全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$内蒙古自治区自然科学基金"
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#&国家自然科学基金"
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作者简介$李国龙"
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#!男!博士!副教授!从事植物生理生化及分子生物学研究
3(45.6
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6
7
6)
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/.05*894
蛋白质组学在植物水分胁迫应答中的应用研究进展
李国龙#!吴海霞!!孙亚卿#
"
#
内蒙古农业大学 农学院!呼和浩特
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!
内蒙古自治区水利科学研究院!呼和浩特
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#
摘
!
要$水分胁迫是影响植物生长发育的主要生长因子通过蛋白质组学技术可对水分胁迫下植物差异变化的蛋
白和基因进行挖掘!在研究植物抗旱生理机制方面意义重大总结了植物蛋白质组学的基本方法与关键技术!同
时从光合与碳代谢相关蛋白(抗氧化系统(渗透调节蛋白(热激蛋白(胚胎发育晚期丰富蛋白(转录因子等方面综述
了近几年国际上在植物水分胁迫蛋白质组研究方面的进展!并展望了今后蛋白质组学技术发展的方向
关键词$植物&蛋白质组学&水分胁迫
中图分类号$
;),*#
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文献标志码$
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水分胁迫等多种不利的环境因子是影响植物正
常生长(发育的主要因素!导致植物生长受抑!产量
降低!甚至死亡植物主要通过两种方式来响应逆
境胁迫$一是通过某种固有生理机制避开逆境胁迫!
如种子成熟&二是通过某种主动可逆调控机制来增
强对逆境的适应)#(!*!而后者是植物抵抗逆境的主要
方式这种适应机制通常是由于某些基因的表达发
生变化!最终引起植物在转录组(蛋白质组(代谢组
水平上产生不同的应答目前一些研究已经证实基
因表达在转录水平上的变化常常与蛋白质的变化并
不一致)%(*!因此准确地从
4PE<
变化水平来推测
细胞内蛋白质浓度变化是困难的然而!蛋白质作
为基因功能的执行者!直接参与植物对逆境的响应
这种响应不仅体现在代谢水平上酶种类和活性的直
接变化!还体现在通过对转录与翻译水平的调控!使
得植物细胞膜(细胞质(细胞骨架以及细胞内诸多蛋
白质成分在结构和功能上发生变化!进而调控植物
对胁迫的适应因此!研究植物在逆境条件下蛋白
质水平上的反应!对我们了解植物抗逆性生理机制
有重要意义利用蛋白质组学技术手段可对发生变
化的潜在功能蛋白进行定性和定量鉴定!确定参与
抗逆的相关因子!明确植物与逆境间的防御关系!是
全面了解植物逆境胁迫机制的有力手段为此!本
文综述了蛋白质组学研究的基本方法以及近几年在
植物水分胁迫应答研究中的最新研究进展!以期为
今后植物应答干旱胁迫研究提供参考
#
!
蛋白质组学研究的基本方法
<*<
!
蛋白质检测和分离手段
双向电泳技术是目前进行蛋白质组差异分离的
经典方法!在
!"
世纪
+"
年代产生并发展至今)$(,*
该技术基于蛋白质的等电点和分子量的不同!通过
等电聚焦将具有相同等电点的蛋白质聚焦在某一特
定位置!然后用聚丙烯酰胺凝胶电泳"
2Y2(Q#
按分子量的不同将复杂蛋白混合物中的蛋白质在二
维平面上分开然后对凝胶进行考马斯亮兰染色(
银染或荧光染色!利用相关软件对电泳图象进行分
析虽然该技术仍然是目前大规模分离蛋白质的首
选技术!但也存在一定程度的不足!如实验结果可重
复性不强!难以得到完全相同的分离结果&一些大分
子(疏水蛋白(难溶性蛋白难以分离(检测等)+()*
近年来!针对上述的不足!一系列新技术的介入
为该研究方法提供了较好的补充与完善荧光差异
凝胶电泳"
Y.JJIKI0M.56
7
I6I6I8MK9
R
O9KI/./
!
Y>?3
#
是通过使用不同同位素与不同荧光染料同时标记不
同处理的蛋白!使得不同处理的多个样品蛋白能够
在同一块胶上被区分和鉴定!这样极大地提高了实
验的灵敏度与可重复性!增强了结果的可靠性)#"(#%*
同时!为增加疏水蛋白的可溶性!一些高效的疏水蛋
白助溶剂也在被不断 地改进和研发!如
ZK.
-
(
HC
<2Z#
等)#*对于一些质量极端"很大
或很小#(疏水性很强或
R
C
值很高的蛋白质!不断
发展完善的
1@Y(Q>V
技术则采用了强阳离子交换
与反相色谱相结合来分离(分析多肽!使得尽可能多
的蛋白质被分离(鉴定成为可能)#(#,*上述研究方
法的发展已经使蛋白质定性研究趋于完善!但对体
系内蛋白质进行精确的定量和鉴定仍难以实现!鸟
枪法蛋白组技术克服了传统策略对蛋白质定量的诸
多问题!成为继双向电泳技术之后一种敏感(准确的
定量蛋白质变化的新方法!被称为第二代蛋白质组
学技术)#+*
最早由
?
L7
.
等)#:*提出同位素亲和标签技术"
.(
/9M9
R
I5JJ.0.M
L
89TITM5
7
!
>H
!
个
不同样品中含半胱氨酸残基的特异性蛋白的标签策
略分别通过重链和轻链标记
!
组样品后混合!经
液相色谱分离质谱鉴定差异表达蛋白
>H
的肽段信号强度可对
!
组样品中同一蛋白的相对丰
度进行定量
>H
其对半胱氨酸残基的特异性意味着那些有重要功能
但不含半胱氨酸的蛋白将会被缺失为了克服
>H
司"
<
RR
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R
9K5M.90
!
#开发了
一种新的(功能强大的绝对和相对定量研究方法!即
同位素标记相对和绝对定量技术"
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7
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KI65M.NI50T5S/96@MI
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@50M.J.85M.90
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#
)
#)
*
该技术可同时对
:
组样品进行定性和定量分析!通
过
.VP<;
试剂对肽段
E
端及赖氨酸侧链氨基标记
同重元素"
./9S5K.8
#!标记后不同样本间的同一蛋白
表现为相同的质荷比!而在二级质谱中!肽段丢失平
衡基团后信号离子表现为不同质荷比的峰!根据波
峰的高度及面积可以定量不同样品间的同一蛋
白)#!"*细胞培养条件下稳定同位素标记技术
"
/M5S6I./9M9
R
I65SI6.0
7
S
L
54.0958.T/.08I68@6(
M@KI
!
2>=
该技术采用含有轻(重同位素型必需氨基酸的培养
基进行细胞培养!细胞传代若干代后!细胞内蛋白被
同位素稳定标记!将蛋白质等量混合后进行分离和
质谱鉴定!根据一级质谱图中两个同位素型肽段的
面积比较进行相对定量鉴于植物可利用硝酸盐中
的氮合成氨基酸!故在植物研究中常用#$
E([E%
进行标记!并已应用到拟南芥的研究中!但该方法能
否完全适合在植物细胞研究中应用还存在争
议)!#(!!*
蛋白质芯片技术是一种高通量(高灵敏度(自动
化程度高的蛋白质分析技术!它可以用于研究蛋白
与蛋白(蛋白与核酸之间的相互作用(蛋白质的亚细
胞定位以及蛋白质功能的生物化学分析等!特别在
不同翻译后修饰蛋白质的鉴定上应用较多)!%(!*
<*=
!
质谱鉴定
随着
]9O0Z*^I00
发明了电喷雾离子化"
36I8(
MK9/
R
K5
L
.90.W5M.90
!
32>
#质谱!为利用质谱分离生
物大分子提供了可能)!$*目前!质谱技术已成为了
研究蛋白质组学最重要的突破之一!已在蛋白质组
学研究中处于核心地位)!,(!+*目前已成功应用到包
括蛋白的定量鉴定(蛋白互作研究(定量蛋白质组学
分析等方面其基本原理是通过电离源将样品分子
离子化!然后根据不同离子间质荷比"
!
%
"
#的差异
来进行蛋白质分离!并确定其分子量与等电点等参
%%#!
#"
期 李国龙!等$蛋白质组学在植物水分胁迫应答中的应用研究进展
数通常凝胶上的差异蛋白点先通过肽指纹图谱
"
QI
R
M.TI45
RR
.0
7
J.0
7
IK
R
K.0M
!
Q1^
#鉴定!若要进
一步鉴定!可用串联质谱"如
1<=Y>(V\^(V\^
和
=H(32>(;V\^
#来测定肽段的氨基酸序列目前随
着质谱技术的进一步发展!出现了质谱与标记技术
"如同位素标记#结合!诞生了质谱定量技术!该技术
目前也被逐步推广应用并日趋完善基于质谱蛋白
质组学定性和定量技术的逐步完善和普及!目前已
在植物研究领域!包括蛋白新功能的揭示(逆境胁迫
差异蛋白分析(蛋白质修饰(蛋白质结构分析等方面
有着广泛应用)!:(%#*
<*>
!
生物信息学
通过质谱鉴定!虽可明确蛋白质的种类!但不能
明确这些蛋白在复杂的生物体活动中充当什么角
色!执行什么功能!具有什么样的空间构象!具有哪
些同源蛋白以及该些蛋白的具体属性而这些问题
的解决则需借助生物信息学的辅助来得以完成生
物信息学是集生物学(计算机科学(数学(统计学为
一体而形成的一门新兴应用科学对于蛋白质组生
物信息学而言!主要内容包括对高通量质谱蛋白实
验数据分析并获取对应生物学信息!然后对获取的
生物学信息进行处理(分析和解释!阐示所含生物学
意义!进一步对蛋白质的功能和结构进行预测而
预测准确性的高低则主要依赖于蛋白质组数据库的
完善程度因此!蛋白质组数据库是蛋白质组生物
信息学研究的基础及其水平高低的标志目前常用
的蛋白质数据库有
2U.//QK9M
(
VK31Z=
(
Q>P
(
3D(
Q<2
L
(
QYZ
(
H>VC
(
EP=(%Y
(
C22Q
(
2H\Q
(
QK9/(
.MI
(
2^2Q
(
EHZ>
(
1>2Q
等)%!*
!
!
植物水分胁迫应答相关蛋白
干旱(半干旱面积约占全球耕地面积的一半左
右!由于水分供应不足而引发的作物减产绝收(植被
退化(严重水土流失(生态环境恶化等现象频发!水
分胁迫已成为当前影响植物特别是农作物生长(发
育的主要环境因子日趋严重的水分胁迫问题已促
使大量的科技工作者开始着眼于对植物水分胁迫应
答的相关研究在众多研究中!关于植物在水分胁
迫条件下某些基因的上调或下调表达引发了相关蛋
白质甚至代谢水平表达发生变化的研究尤为引人关
注)%%*而这些研究通常是借助蛋白质组学研究手
段来深入了解和揭示植物对水分胁迫的响应机制
=*<
!
光合作用与碳代谢相关蛋白
由于植物正常代谢活动在水分胁迫下受到影
响!引起植物体内某些关键蛋白质的功能发生改变!
导致植物光合作用强度发生变化)%*近年来已有
许多关于植物在水分胁迫下光合相关蛋白发生变化
的报道!其中的核酮糖
(#
!
$(
二磷酸羧化酶%加氧酶
"
P@S./89
#报道最多以双向电泳分离结合质谱分
析技术为手段!已陆续在水稻"
#$
%
"&&()*&=*
#(马
铃薯"
+,-&./!(/01$,/! =*
#(盐芥"
231--/.
4
)1--&
3&-,
5
3)-&
#(红麻"
6)0)7/7&..&0)./=*
#等植物
叶片发现水分胁迫下该酶的表达上调现象)%$(%:*&而
在对水分胁迫下水稻幼苗胚芽鞘和小麦"
2$)()7/!
&1()*/!=*
#的蛋白分离和鉴定中却发现光合相关
蛋白捕光色素蛋白复合体"
=CH
#和
Q2
"
放氧复合
体"
\3H
#的表达呈现上调!并在抗旱材料内大量积
累!从而来帮助植物增强抗旱性!而
P@S./89
的大(
小亚基却呈现出表达下调的趋势)%)!"(%*在对椰枣
树"
83,1.)9:&7(
%
-)
;
1$&
#的蛋白分离和鉴定发现
P@S./89
大(小亚基(叶绿素
5
%
S
结合蛋白在干旱胁
迫下均发生了显著的变化)*&而借助相同的研究手
段对比研究不同抗旱性大麦"
6,$:1/!*/-
4
&$1
=*
#品种发现!水分胁迫下
P@S./89
(苹果酸脱氢酶(
乙醛酸丙氨酸氨基转移酶活性在抗旱性强的大麦品
种中呈现出表达上调!而转酮醇酶则呈现出降低的
趋势)$*然而!抗旱大麦水分胁迫下
P@S./89
大亚
基和部分光合作用相关酶表达下调的现象也有所报
道),*诸多光合相关蛋白的参与以及规律的多样
性进一步表明植物抗旱机制的复杂性在对水稻(
小麦(玉米"
<1&!&
%
=*
#(苜蓿"
=1:)7&
4
,&()>
*&
#(西瓜"
?)($/--/-&.&(/
#等不同植物在水分胁
迫条件下蛋白质的研究还发现!甘油醛
(%(
磷酸脱氢
酶(
E
E
酸脱氢酶(
#
!
+(
二磷酸景天庚酮糖激酶(
BYQ(
葡萄
糖焦磷酸化酶(
BYQ(
葡萄糖
(,(
脱氢酶(蔗糖合成
酶(烯醇酶等诸多参与碳代谢的酶也发生了不同程
度的差异表达变化)+($,*植物体内的光合作用和碳
代谢非常复杂!涉及到非常庞大的蛋白质体系!目前
该领域仍处在持续的研究和深入的挖掘中
=*=
!
活性氧清除体系
活性氧"
P\2
#是植物体内正常氧代谢的副产
物!具有很强的氧化活性活性氧通常由代谢活性
较高的细胞器产生!如叶绿体)$+*(线粒体)$:*(过氧化
物酶体)$)*在正常情况下植物体内的抗氧化系统
如$超氧化物歧化酶"
2\Y
#(过氧化氢酶"
H
氧物酶"
(2(
转移酶"
?2V
#会对体内
的活性氧进行调控并维持在适宜的水平),"*目前
%#!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
研究认为!活性氧的大量累积虽会对植物造成伤害!
但同时在信号转导(防御应答(适应环境等方面也有
重要作用),#*通过蛋白质组学手段研究报道最多
的是超氧化物歧化酶"
2\Y
#!目前主要通过双向电
泳分离(同位素标记相对和绝对定量技术"
.VP<;
#
及质谱鉴定分析已对水稻(小麦(玉米(披碱草
"
@-
%
!/).,/0!/()7/
#(松 树 "
8)./
#(青 杨
"
8,
5
/-/7&(3&
%
&.&
#(苜蓿(甜菜"
A1(&*/-
4
&$)
=*
#等植物的
2\Y
在水分胁迫下的响应进行了研
究!几乎所有的结果均表现为水分胁迫条件下植物
体内的
2\Y
表达上调!其抗旱材料中上调表达程度
更强!只有在胁迫程度非常严重的时候才开始出现
表达下调)%$!%)!$"!$!!,#(,,*
过氧物酶"
(2(
转移酶"
?2V
#常
与
2\Y
共同作用来维持植物体内
P\2
在较低的水
平在水分胁迫条件下!通过双向电泳对小麦(向日
葵"
61-)&.(3/&..//
#(玉米(苜蓿(甜菜(鹰嘴豆
"
?)71$&$)./!
#(披碱草(大豆"
B-
%
7).1!&9
#的差
异蛋白进行了分离鉴定!结果发现干旱可诱导
?2V
的表达上调!且抗旱性不同的材料间表
达差异显著)%$!%)!)!$#!,#(,!,+(+"*在对水分胁迫下盐
芥的差异蛋白分离鉴定中还发现通过增强硫氧还蛋
白的上调表达!来增强自由基清除能力!提高抗旱
性)%+*目前对多种植物的大量研究已基本证实活
性氧清除物质的缺乏可能是导致植物水分敏感的主
要原因之一
=*>
!
渗透调节蛋白
在水分胁迫下!植物细胞可通过调整代谢反应!
为遭受逆境胁迫的植物提供能量和更多的可溶性物
质!在提高植物抗旱性方面具有重要的作用在植
物抵御水分胁迫时的能量调控非常重要
\6.NIK
等)+#*借助双向电泳结合质谱分析技术在对复原草
"
+
5
,$,0,-/(&
5;
)&./
#的研究发现!在
%"`
的相
对含水量条件下!复原草的
H^
#
#
亚基的表达量上调!使得水分胁迫下
复原草体内的
样的结果也出现在对红麻的研究!发现红麻的耐旱
性与其中
#
个
$
亚基明显上调表达有
关)%:*另外!在 不同抗旱性花 生 "
C$&73)3
%
>
5
,
4
&1&
#(棉花"
B,
%5
)/!3)$/(/! =*
#的蛋白质
差异表达研究中同样证实抗旱材料
调表达量显著!
成酶可参与提供单碳来源的甲基循环反应!在该循
环反应中!甲硫氨酸进一步转化为
2(
腺苷甲硫氨酸
"
2<1
#
2<1
为很多水分胁迫条件下生成的化合
物如甜菜碱(甲基化的多元醇类等提供甲基甜菜
碱和甲基化的多元醇类物质是可溶性物质!可以在
细胞质内积累!调节水分胁迫下渗透平衡关于鹰
嘴豆幼苗和苜蓿根系的研究已表明!水分胁迫下甲
硫氨酸合成酶表达量均表现为不同程度提高!这种
在蛋白水平上的上调表达对提高植物的耐旱性发挥
重要作用)$%!,)*
%(
磷酸甘油醛脱氢酶"
?
糖酵解和糖异生过程中非常重要的一个酶该酶活
性的提高!会催化丙三醇上的碳进入到糖酵解途径
并形成
为缓解渗透胁迫提供更多的可溶性物质目前已从
水稻(小麦(牧草的研究中证实了水分胁迫下
?
表达量上调!进而可能通过缓解渗透胁迫来提
高植物耐旱性)+()!+#*
=*?
!
热激蛋白
水分胁迫常会导致蛋白质发生聚集或不正确的
折叠!引发植物蛋白质功能紊乱因此!阻止这种现
象的发生进而维持蛋白质的正常功能对增强植物抗
旱性至关重要热激蛋白"
C2Q
#是一个大的蛋白家
族!在正常条件和胁迫环境下来维持细胞内蛋白质
稳定性!帮助蛋白质完成正确的折叠(翻译和聚
集)+(+$*目前已发现
$
个热激蛋白家族$
C2Q#""
家族(
C2Q)"
家族(
C2Q+"
家族(
C2Q,"
家族(小
C2Q
家族)+,(++*众多研究已表明!植物暴露在水分
胁迫环境下!通常会诱导热激蛋白不同程度响应
通过双向电泳和荧光差异凝胶电泳"
Y>?3
#对比分
析水分胁迫下大麦的叶片发现!热激蛋白
C2Q#""
和
C2Q)"
在不同抗旱品种间均显示上调表达!而
C2Q+"
在不同抗旱品种中则呈现下调表达趋
势)+:(+)*在对甜菜叶片的研究发现
%
个
C2Q+"
蛋
白在水分胁迫下出现下调表达),*而对家山黧豆
"
D&(3
%
$/&()*/
#蛋白质组进行分析的结果却表
明干旱胁迫会诱导
C2Q+"
的上调表达):"*!同时通
过双向电泳在西瓜(披碱草的蛋白分离鉴定也发现
水分胁迫下热激蛋白的上调表达),!!:#*最近在对
小麦的研究中也发现干旱胁迫会诱导抗旱小麦材料
中
C2Q,"
和
C2Q)"
表达上调):!*目前研究已基
本明确了热激蛋白会参与植物对水分胁迫的响应!
但不同植物显示出不同的响应方式!应进一步去证
实和完善
=@A
!
胚胎发育晚期丰富蛋白"
BC-
#
=3<
是
%"
多年前最早在棉花种子内被发
现):%*!且以脱水素最为普遍目前研究已发现水分
$%#!
#"
期 李国龙!等$蛋白质组学在植物水分胁迫应答中的应用研究进展
胁迫下这类蛋白通常被激活!并通过稳定细胞结构
和减少组织脱水来对逆境产生响应或适应!但关于
它们的确切功能目前仍有许多未知):*凭借
.VP<;
技术研究发现!干旱胁迫下
%
个不同抗旱性
小麦材料脱水素
H\P#"
表达量明显增强!特别在
非抗旱性材料中尤为明显),,*在对
+
个冬小麦的
研究中也发现脱水素的积累与水分胁迫之间存在相
关关系!其中
%
个品种
!XY
脱水素表达呈现显著
增强趋势):$*!虽然其具体功能还不能够明确!但推
测该脱水素含量的增加在提高冬小麦对干旱的适应
中起到重要作用通过双向电泳分离并分析水稻幼
苗水分胁迫条件下蛋白质的变化也发现
=3<
被上
调表达)$"*&而对不同抗旱性大麦品种幼苗和成熟植
株的研究发现!水分胁迫下抗旱大麦品种脱水素
YCE%
和
YCE
含量明显增加!而水分敏感品种未
发生变化!认为脱水素
YCE%
和
YCE
可与其他
抗旱相关指标"如相对含水量#一并作为今后鉴定植
物抗旱性强弱的参考依据之一):,*目前!人们对
=3<
蛋白!特别是脱水素的研究还不是十分深入!
还有许多争议的问题存在!但在一定程度上已将
=3<
蛋白作为植物抗旱的分子标记物
=*D
!
其他相关蛋白
在水分胁迫下还涉及到一些特殊蛋白!这些蛋
白的差异表达会导致植物体内的次生代谢发生变
化如苯丙氨酸解氨酶"
Q<=
#!该酶是苯丙烷类代
谢的关键酶和限速酶!也是苯丙烷类代谢途径中最
受关注的酶关于该酶报道目前主要集中于对植物
抗虫(抗病的研究中!在干旱逆境胁迫方面仅有少量
报道研究发现干旱会诱导玉米叶片
Q<=
表达量
的上调!进而使玉米叶片的抗氧化能力得以提
高):+*人们也对比了不同抗旱性小麦在水分胁迫
下
Q<=
的变化!结果表明
Q<=
活性与小麦抗旱性
存在相关性!可作为小麦甚至其他作物抗旱育种的
生理评价参考指标)::*其次!蛋白质合成延伸因子
"
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#作为分子伴侣和其他蛋白质的保护成分!
在蛋白质生物合成的延伸阶段起到重要作用):)*
目前这类蛋白报道主要集中在对极端温度的胁迫适
应研究中!在对水分胁迫的应答也有少量研究报道
曾经有报道通过聚丙烯酰胺凝胶电泳和质谱分析发
现延伸因子
3^(V@
的上调表达可增强玉米对高温
和干旱的耐受性)"*!而在苜蓿(西瓜根系也分别分
离鉴定到
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(
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在水分胁迫条件下的不同表
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V^
#是调控基因表达的关
键蛋白群体!其通过调控与序列的结合来调控目的
基因的表达!目前一些植物转录因子家族已经在逆
境胁迫适应中得到研究)#*关于该蛋白因子在水
分胁迫方面的研究已经在小麦上有过报道!发现小
麦受到长期干旱后!抗旱基因型材料体内转录因子
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表达增强!推测这些因子可能在小
麦抗旱性增强方面起到关键调控作用)!*目前的
研究还发现水分胁迫下一些关联于信号转导(结构
成分构建的蛋白质也发生变化!如有关水稻(大豆(
小麦的研究报道
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蛋白(
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蛋白
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在水分胁迫下呈现出差异性表达)$"!::(:)*!而对西瓜(
松树(大豆(复原草的蛋白组学研究表明肌动蛋白
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通过蛋白质组学方法在植物水分胁迫研究方面
的应用!已为植物适应水分胁迫的蛋白质调控机制
提供了许多有价值的信息然而!由于试验设计(材
料选择(应用技术等方面的限制!使得目前对该过程
的认识还很不完善!很多方面研究结果不完全一致
甚至相反同时!随着玉米(大豆(水稻(拟南芥(甜
菜等众多植物基因组测序工作的相继完成!也势必
对蛋白质组学的研究手段和分析应用提出新的要
求为了能够更准确快速地揭示植物响应水分胁迫
以及其它非生物胁迫的生理及分子机制!今后聚焦
于多手段(多方面的深入(系统研究是必要的一是
在经典
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技术使用的同时!提高第二代蛋白
质组学技术在植物中的应用!同时开展转录组学(代
谢组学(基因组学与蛋白质组学的整合研究二是
在关注逆境胁迫下差异表达蛋白质研究的同时!通
过对修饰蛋白的富集分离与质谱分析!进一步关注
蛋白质的翻译后修饰分析!因为包括蛋白质磷酸化(
甲基化(糖基化(泛素化等翻译后修饰与细胞周期(
信号传导(细胞凋亡等诸多生物学问题密切相关
三是通过将蛋白质芯片技术与噬菌体展示和酵母双
杂交技术结合!加快对蛋白质相互作用的系统研究
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