全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#%国家自然科学青年基金"
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#%中科院战略性先导科技专项子课题
"
-./"%"&"!"!
#%国家科技支撑课题专题"
!"##0/1",0"(*"!
#%青海省重点实验室发展专项资金"
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#
作者简介$任
!
飞"
#,+%
#!男!博士研究生!主要从事高寒草地全球变化生态学研究&
4*5678
$
98
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!
#($@AB5
"
通信作者$周华坤!博士!研究员!主要从事高寒草地恢复生态学研究&
4*5678
$
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!CC
@AB5
青藏高原高寒草甸
!
种植物对
模拟增温的生理生化响应
任
!
飞#!!杨晓霞#!!周华坤#"!姚步青#!王文颖$!温
!
军)!贺金生#!赵新全#
"
#
中国科学院西北高原生物研究所!西宁
+#"""+
%
!
中国科学院大学!北京
#"""),
%
$
青海师范大学!西宁
+#"""#
%
)
青海省水利
水电科学研究所!西宁
+#"""(
#
摘
!
要$采用国际冻原计划"
DE4-
#模拟增温对植物影响的研究方法!将开项式生长室"
FE1
#按不同直径设置
%
个
增温梯度!并按其直径从小到大的顺序依次标记为
/

0

1

.

4%
个处理!研究了增温效应对青藏高原高寒草甸
$
种植物生理生化特性的影响&研究表明$"
#
#
/
"
4%
个增温处理使
FE1
内部气温依次比对照升高了
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和
"@(,G
!土壤温度依次比对照升高了
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和
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&
"
!
#增温对
$
种植物的叶绿素含量可溶性糖含量可溶性蛋白含量
HF.
活性谷胱甘肽等生理生化特性产生了一
系列的影响!
$
种植物对增温效应的响应也不尽相同&"
$
#增温对青藏高原
$
种植物生理生化特性的影响明显且复
杂!适度增温
"@(,G
"
#@"&G
"
.

4
处理#对
$
种植物生理生化特性在总体上表现为正效应&
关键词$模拟增温%生理生化特性%开顶式生长室%矮嵩草%鹅绒委陵菜%短穗兔耳草
中图分类号$
I,)%@&,
文献标志码$
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FE1
#%
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%
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%
1,
2
$!#(),3-
4
#$,3-
4
,
!!
全球气候变暖已经成为不容置疑的事实(#)&政
府间气候变化专门委员会"
DX11
#第四次评估报告
预测!到本世纪末"
!#""
年#!全球平均气温将升高
#@+G
"
)@"G
(
!
)
!而中国的平均气温将升高
#@,G
"
%@%G
(
$
)
&在过去的
#""
年里!中国平均气温已
升高了
"@)G
"
"@(G
!预计到
!"$"
年将升高
#@&
G
!
"%"
年将升高
!@!G
(
)
)
&科学家普遍认为高纬
度和高海拔生态系统对温度升高的响应可能更为敏
感而迅速(%*()!而冰芯记录的结果显示青藏高原古代
气温和现代气温变化幅度均比低海拔地区大(&)&青
藏高原平均海拔
)"""5
以上!是世界上最高的高
原!有*世界屋脊+和*第三极+之称&受高寒严酷气
候的影响!处于脆弱地表系统平衡下的环境因子常
常处于临界阈值状态!属气候变化的敏感区和生态
脆弱带(+)!是研究陆地生态系统对气候变化响应机
制的理想场所&随着全球气候变暖和人类活动的加
剧!青藏高原高海拔地区的平均气温在过去的
$"
年
内以每
#"
年
"@!%G
的速率增加(&)!青藏高原目前
正在发生的环境变化逐渐成为全球关注的焦点&因
此!研究模拟增温下青藏高原典型物种产生的反应
或适应性变化有助于理解这些物种响应温度升高等
环境变化的内部机制!预测其对生态系统群落功能
生物多样性等的影响!以应对未来环境变化!为相关
对策的制定提供理论依据和数据支持&
!"
世纪末!国际冻原计划"
7;W>?;6W7B;68WQ;Y?6
>N
>?75>;W
!
DE4-
#使用统一的开顶式生长室"
B
>;
WB
A=65]>?
!
FE1
#模拟增温对植被影响的实验方
法研究了高纬度苔原生态系统对模拟气候变化的响
应!取得了许多成果!结果表明$温度升高对植物物
候生长凋落物分解生殖生理及物种组成有着显
著的影响(+*#&)&但目前国内外的研究多侧重于模拟
增温对高海拔地区和青藏高原高寒草甸生态系统的
植物群落结构功能和群落物种多样性等的影
响(#)!#+*!")!关于其中典型物种的生理生化特征对增
温的响应缺乏较为深入的研究&
本实验以矮嵩草草甸的建群种矮嵩草"
&()*+
#!,-%.!/!#
#及其伴生种短穗兔耳草"
1,
2
$!#(),3-+
4
#$,3-
4
,
#和鹅绒委陵菜"
0$*"$!//,,"#*)!",
#
$
种
植物为研究对象!通过
FE1
模拟增温效应对植被
影响的研究方法!观测其在模拟增温下各种生理生
化指标的变化!探讨高寒草甸植物在生理生化特性
方面对增温的响应!为阐明高寒草甸植物适应增温
环境的内在机制提供相关依据!为预测未来气候变
暖对高寒草甸植物乃至整个陆地生态系统产生的影
响奠定理论基础&
#
!
材料和方法
E@E
!
实验样地概况与研究物种概述
实验样地设置在青海省果洛藏族自治州玛沁县
大武乡格多牧委会!地理位置北纬
$)_#&`
"
$)_!%`
!
东经
#""_!(`
"
#""_)$`
!平均海拔
)#""5
!地处黄
河源头!具有典型的高原大陆性气候特点!无四季之
分!仅有冷暖季之别!冷季漫长干燥而寒冷%暖季短
暂湿润而凉爽&温度年差较小而日差较悬殊!太阳
辐射强烈&各地历年日照平均值在
!%""=
以上!
冷季持续时间长达
&
"
+
个月%暖季湿润!长达
)
"
%
个月!平均气温在
"G
以下&全年无绝对无霜期!年
降水量为
)!"
"
%("55
!多集中在
(
"
#"
月!土壤
为高山草甸土和高山灌丛草甸土!土壤表层和亚表
层中的有机质含量丰富(!#)&
矮嵩草属寒冷中生型多年生莎草科草本密丛型
植物!具短的木质根状茎!以营养繁殖为主!是高寒
矮嵩草草甸的建群种%短穗兔耳草是青藏高原上一
种常见的以有性和无性两种方式进行繁殖的多年
生草本植物!属玄参科兔耳草属!匍匐茎!无性繁殖
能力很强!是高寒草甸的主要伴生种!也是草场退化
演替进程中出现的主要指示种或先锋植物(!!)%鹅绒
委陵菜也是高寒草甸的常见伴生种!属蔷薇科委陵
菜属!为一种多年生典型的匍匐茎型莲座状草本植
物!也是退化草地或次生演替地的先锋物种之一!具
有很强的无性繁殖能力(!$)&
E@F
!
样地设置
以矮嵩草草甸为研究对象!通过
FE1
模拟增
温效应对植被影响的研究方法!
""!
年在典型矮嵩
+%!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
草草甸内建立增温试验样地!用围栏封闭&样地内
设置圆台形开顶式生长室"
FE1
!图
#
#&按直径从
小到大依次设置
/

0

1

.

4%
个开顶式生长室!
模拟不同增温梯度!其底部直径依次为
"@+%

#@#%

#@)%

#@&%

!@"%5
!顶部直径依次为
"@)"

"@&"

#@""

#@$"

#@("5
!圆台高度
"@)"5
&每处理
)
次
重复!以
FE1
附近的露天草地作对照"
1a
#
(
!)
)
&
图
#
!
圆台形开顶式生长室示意图"处理
1
#
L7
S
@#
!
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>;WB
A=65]>?
"
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#
E@!
!
样品处理
!""(
年
+
月底至
,
月初!在样地采集充分伸展
开的新鲜绿色叶片!装入冰壶带回实验室用蒸馏水
洗净!用滤纸擦干!剪成小片称重分装后放入低温冰
箱保存!用于各项指标的测定&
E@G
!
测定指标及方法
叶绿素含量的测定参考
b7A=W>;W=68>?
(
!%
)的方
法&可溶性糖含量的测定参照章骏德等(!()的方法
"蒽酮法#&可溶性蛋白含量的测定按照考马斯亮蓝
M*!%"
染色法进行测定!以牛血清蛋白"
0H/
#为标
准蛋白同步制作标准曲线(!&)&谷胱甘肽含量的测
定参照,现代植物生理学实验指南-的方法(!&)&超
氧化物歧化酶"
HF.
#活性的测定参照
M76;;B
7B87*
W7V
等(!+)方法!以抑制氮蓝四唑"
K0E
#光化还原
%"c
作为一个酶单位"
P
#!酶活性以
P
.
5
S
#蛋白
表示&本实验酶提取液为
(5b(!@%55B8
.
b
#磷
酸缓冲液"内含
"@$cXdX
!
O&@+
#于冰浴中匀浆!
)"""?
.
57;
#
!
)G
低温离心
#"57;
!上清液保存
于
)G
低温下用于酶活性的测定&
!
!
结果与分析
FHE
!
<4=
增温效应
FE1
增温装置的最大优点就是成本低!操作简
单!易重复!适用于长期野外观测实验&此外!这种
增温方法由于不需要电源的供应而在比较偏远和没
有电力的地区"试验台站#经常被使用&
FE1
增温
的原理是!由于温室的阻挡作用!
FE1
室内风速降
低!空气湍流减弱!使热量不易散失!所以室内温度
升高(!,)&本研究仅考虑了植物生长季节内"
)
"
,
月#温度的变化情况&结果表明$模拟增温使
FE1
内的地表温度和地下温度明显升高!且增温在植物
生长初期大于生长末期及枯黄期&在不同季节之
间!夏秋季节的增温幅度大于冬季和春季!可能与夏
秋季节太阳辐射较强有关&经过
$
年的观测!发现
平均地表气温和土壤温度与对照相比!
/

0

1

.

4
温室的地表气温分别提高了
!@(+G

#@%&G

#@!"
G

#@"&G
和
"@(,G
%土壤温度分别提高了
#@&)
G

#@"(G

"@+"G

"@("G
和
"@$"G
(
,
!
)
)
&本模
拟增温试验导致的增温幅度均在
DX11
报告"
!""&
年#的预测范围内!增温效果比较理想&
F@F
!
模拟增温效应对叶绿素含量的影响
如图
!
!
#
所示$矮嵩草叶绿素
6
含量叶绿素
]
含量以及总叶绿素含量在对照"
1a
#中最大!而在温
室中随增温幅度增大!又呈现出一个先上升后下降
的趋势!
1=86
/
1=8]
也以
1a
为最大&短穗兔耳草
"
$
#随增温幅度的增加!从
4
温室到
.
温室!其叶
绿素
6
叶绿素
]
及总叶绿素含量上升!
1
温室有所
下降!
0

/
温室又有所上升!总体上也呈一个微弱
上升的趋势!
1=86
/
1=8
仍以
1a
最大&鹅绒委陵菜
"
%
#从对照到温室
.
!随温度增加叶绿素
6
含量叶
绿素
]
含量以及总叶绿素含量都增加!随后
1
温室
到
/
温室!随增温幅度增加叶绿素
6
含量叶绿素
]
含量以及总叶绿素含量下降!尤其总叶绿素含量下
降明显!且叶绿素总量的减少主要源于叶绿素
6
的
减少!
1=86
/
1=8]
仍以
1a
最大&增温效应对叶绿
素变化的影响可能比较复杂!并与各植物在群落中
的地位和群落结构有关&
F@!
!
模拟增温效应对可溶性糖和可溶性蛋白含量
的影响
F@!@E
!
可溶性糖含量
!
可溶性糖含量在模拟增温
后表现出特殊的消长规律&如图
$
!
#
所示!矮嵩草
叶片中可溶性糖含量随增温幅度的增加!除
4
温室
外!均比
1a
高!且呈一个明显升高的趋势!各处理
间变化明显"
0
#
"@"%
#&短穗兔耳草与鹅绒委陵菜
叶片中可溶性糖含量在
4
温室下的变化趋势与矮
嵩草相似!即与对照相比!都有不同程度的降低"
0
$
"@"%
#%但随增温幅度的增加!两者又表现出先略
微增加后又回到与对照相同水平的趋势!其中鹅绒
委陵菜在各增温处理间变化较大!
4

.

1

0
温室间
处理差异显著"
0
#
"@"%
#&还可以看出!在相同增
温条件下!植物叶片平均可溶性糖含量由高到低依
次为矮嵩草鹅绒委陵菜短穗兔耳草"
4
除外#&
,%!!
##
期
!!!!!!!!!!
任
!
飞!等$青藏高原高寒草甸
$
种植物对模拟增温的生理生化响应
F@!@F
!
可溶性蛋白含量
!
如图
$
!
$
所示!从对照
到
1
温室!矮嵩草中可溶性蛋白含量呈明显下降的
趋势"
0
#
"@"%
#!但从
1
温室到
/
温室下!可溶性
蛋白含量又呈现出线上升后下降的趋势!处理效应
显著"
0
#
"@"%
#!可溶性蛋白含量表现为
1a
$
0
$
/
$
4
$
.
$
1
&鹅绒委陵菜叶片中可溶性蛋白含量
的变化与矮嵩草规律基本一致!各处理间差异也达
到显著水平"
0
#
"@"%
#!含量高低顺序为
1a
$
0
$
4
$
.
$
1
$
/
&而短穗兔耳草叶片中可溶性蛋白含
图
!
!
模拟增温对
$
种植物叶绿素含量及其比值的影响
#
@
矮嵩草%
$
@
短穗兔耳草%
%
@
鹅绒委陵菜%
1a@
露天草地%
/
"
4@FE1
底部直径分别为
"@+%

#@#%

#@)%

#@&%
和
!@"%5
!
顶部直径分别为
"@)"

"@&"

#@""

#@$"
和
#@("5
%下同
L7
S
@!
!
499>AWB9V75Q86W>Y<6?57;
S
B;
A=8B?B
=
:
8AB;W>;W6;Y7WV?6W7B
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#
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!
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%
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量随增温表现出先下降后上升的趋势!
.
温室中最
低!
/
温室中最大!但各处理间变化均不显著"
0
$
"@"%
#&与可溶性糖含量在物种间的差异类似!在相
同增温条件下!植物叶片平均可溶性蛋白含量依然
是矮嵩草最高!鹅绒委陵菜次之短穗兔耳草最小!
这可能与他们的叶片形态特征和在群落中的功能属
性有关&
F@G
!
模拟增温效应对叶片超氧阴离子自由基含量
的影响
活性氧"
/FH
#的产生!包括超氧阴离子自由基
"
F

.
!
#和过氧化氢"
O
!
F
!
#等!一方面产生于光合作
用和呼吸作用等植物正常生命过程中!但另一方面
主要是有外界环境的胁迫造成的结果($")&如图
)
所示!矮嵩草和鹅绒委陵菜叶片中超氧阴离子自由
基含量在
4
温室下都达到最低!此后开始升高!并
分别在
0
温室和
1
温室下达到最高水平&短穗兔
耳草叶片中超氧阴离子自由基含量在
.
温室下达
到最低水平!在
0
温室下达到最高水平&超氧阴离
子自由基含量在
4
温室或
.
温室下的低水平说明
此时植物处于适宜的生长环境状况中!随后的上升
为温度升高后产生胁迫的结果%在
0

/
温室下的降
低有可能是由于多种抗氧化酶参与的结果&
图
$
!
模拟增温对
$
种植物叶片中可溶性糖
和可溶性蛋白含量的影响
L7
S
@$
!
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西
!
北
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植
!
物
!
学
!
报
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$$
卷
FHI
!
模拟增温效应对叶片
7活性和谷胱甘肽含
量的影响
HF.
是植物体内清除
F

.
!
的第一道防线&如
图
%
!
#
所示!矮嵩草叶片中
HF.
活性在
4
温室最
高!对照中最低!
.
温室较
4
温室有所下降!从
1
温
室到
/
温室又逐步升高!且各处理间差异显著"
0
#
图
)
!
模拟增温对
$
种植物叶片中
超氧阴离子自由基含量的影响
L7
S
@)
!
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图
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!
模拟增温对
$
种植物叶片中
HF.
活性和谷胱甘肽含量的影响
L7
S
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"@"%
#&短穗兔耳草叶片中
HF.
活性随增温幅度增
加呈一个明显
e
型变化!
HF.
活性由高到低依次
为
4

1

.

0

/

1a
!各处理间变化明显"
0
#
"@"%
#&鹅绒委陵菜对模拟增温的响应与短穗兔耳
草基本一致!也呈
e
型曲线变化!活性由高到低依
次为
4

1

.

1a

0

/
&
同时!
$
种植物叶片中谷胱甘肽含量对模拟增
温的响应完全不同&如图
%
!
$
所示!随增温幅度的
增加!鹅绒委陵菜叶片中谷胱甘肽含量呈逐渐上升
的趋势!但只有
/

0
间处理差异显著"
0
#
"@"%
#&
短穗兔耳草叶片中谷胱甘肽含量随增温幅度增加变
化幅度较大!且无明显规律可循!
.
温室下含量最
高!其次为
/
对照
4

1
温室!
0
温室最低&鹅绒委
陵菜叶片中谷胱甘肽含量对增温的响应也较为复
杂!大致呈一个*
e
+型变化趋势!
4
温室和
0
温室下
较高!
1
温室下最低&因此!谷胱甘肽在不同物种对
增温响应中所起的作用可能很不一致&短穗兔耳草
和鹅绒委陵菜谷胱甘肽含量在
/
温室下的高水平!
对应于其超氧阴离子自由基含量在该温室下的低水
平!说明谷胱甘肽可能在这种环境下发挥了主要的
抗氧化作用!由此也说明了植物在抗性生理中多途
径和阶段性&
$
!
讨
!
论
在温度较低的区域温度是植物生长的主要限制
因子&高原环境的特点是海拔高!温度低!昼夜温差
大!太阳辐射强!这些环境偶联的结果是植物长期处
于非最适生境中!叶绿素合成常受到抑制!单位叶片
质量色素含量本底较低(,)!光合速率较低&现有的
观测提示全球升温往往使夜间气温升高更明显!模
拟增温也不例外!而青藏高原植物生长季节时常出
现夜间低温霜冻!在次日清空强辐射作用下容易引
发光抑制()&如果温度增加适宜!就可能缓解低温
强光引发的光合作用的光抑制!提高光合效率!使干
物质积累增加&因此当温度在植物适合范围内升高
时!植物光合作用将上调&由温度改变而引起的土
壤湿度空气湿度土壤温度地表温度等各种微气
候因子发生变化的综合作用将通过多种方式直接或
间接地影响植物生理过程!进而影响其在群落中的
作用!群落结构等&
一些研究者认为!叶绿素开始合成时!叶绿素
6
先于叶绿素
]
出现!叶绿素
]
是由叶绿素
6
经过在
脱植基叶绿素
6
加氧酶"
A=8B?B
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!
1/F
#的催化转化形成的($#)&适度的增温条件下!
#(!!
##
期
!!!!!!!!!!
任
!
飞!等$青藏高原高寒草甸
$
种植物对模拟增温的生理生化响应
植物合成更多的叶绿素
6
!再通过这种叶绿素循环
使叶绿素
6
转化为叶绿素
]
!叶绿素
]
的增加可以
提高捕光色素复合体
$
"
bO1
$
#的含量!增加光系
统
$
"
XH
$
#的热稳定性!也可以在一定程度上减少
植物对光抑制的敏感度!增加光能的吸收!提高光合
效率&本研究中!这种情况在矮嵩草和鹅绒委陵菜
的
4

.
温室以及短穗兔耳草几乎所有温室中"
1
温
室除外#得到了很好的体现!模拟增温使短穗兔耳草
叶绿素
6
叶绿素
]
和总叶绿素含量都呈一个上升
趋势&至于矮嵩草中叶绿素含量对照高于所有温
室!究其原因在于增温延长了植物的物候期!尤其延
长了植物的果后营养期!而矮嵩草的物候进程较早!
此时温室内的矮嵩草较对照更早地进入了营养生长
后期甚至衰老期!叶绿素含量有所下降&而叶绿素
含量在
1

0

/
温室中的降低!可能主要与较高的温
度造成温室内水热状况改变有关!因为高温和低湿
度的环境一样不适于叶绿素的形成!使其分解大于
合成&所以如果未来青藏高原气温升高幅度较大!
植物将仍处于高温通过对叶绿素含量等的影响进而
造成光合作用受抑制的状态&因此!气温升高对高
寒植物和生态系统的影响可能比较复杂!不同升温
前景不同环境要素的综合变化可能对植物产生不
同的影响&
同时!通过纵向比较发现!叶绿素含量无论升高
或降低!都以矮嵩草为最大!鹅绒委陵菜次之!短穗
兔耳草最低!这与它们在群落中的功能有关!也与它
们各自的形态特征有关&矮嵩草叶片呈针形!只有
保证高的叶绿素"主要为
1=86
#含量才能保证足够
的光合作用产物提供自身生长!同时由于其个体低
矮而受到的紫外辐射相对较低!从而能从形态上保
证捕捉足够光能而避免光抑制!由此叶绿素
]
的含
量也较高&而短穗兔耳草和鹅绒委陵菜作为低矮平
伏叶片植物!叶面积较大!叶绿素均匀分布!光合能
力强!同时捕光色素
1=8]
的低水平!能有效防止和
减轻光抑制的伤害&
1=86
/
1=8]
在
$
种植物中都
表现为对照最大!随温度的增加!各有不同程度的降
低!一方面说明在高寒环境中!植物需要高的
1=86
/
1=8]
来减少光抑制!因为较强的
Pd*0
辐射容易
引起光合作用的光抑制!过多的光能对光和结构有
损伤作用!使叶绿素尤其是捕光色素
1=8]
减少!从
而在一定程度上减少光能的吸收!避免或减轻光抑
制的伤害%另一方面!增温的环境在一定程度上缓解
了这种由于
Pd*0
辐射对植物造成在光合作用上的
负效应!新近的研究表明!模拟增温可以缓解
Pd*0
辐射带来的光抑制($!)&
可溶性糖在植物生长发育和抗逆过程中起着非
常重要的作用($$)&
4
温室下各物种叶片可溶性糖
含量降低!可能与植物进行旺盛的生命活动!体内水
分含量较高有关&一般认为高寒草甸水分较为充
足!因此如果将可溶性糖含量作为一种抗逆"尤其抗
寒#生理指标!
4
温室下各物种可溶性糖含量的变化
可能预示未来适度增温"如
4

.
温室!增温
"@(,G
和
#@"&G
#将使青藏高原高寒草甸植物生长在更适
合的温度下&矮嵩草叶片中可溶性糖含量随增温幅
度持续增加!这种趋势与它在增温后群落中的多度
和生物量趋势一致(!))!一方面说明矮嵩草可能能适
应更高的增温环境!另一方面说明可溶性糖作为机
体构建物质!参与了果后营养期干物质的积累&同
时!纵向的比较也说明矮嵩草作为高寒草甸建群种!
其可溶性糖含量维持在一个较高的水平上&短穗兔
耳草和鹅绒委陵菜在
0
温室和
/
温室下的下降!说
明增温幅度超过了其最适温度的临界阈值!高温低
湿的环境不利于可溶性糖含量的积累&
与可溶性糖一样!可溶性蛋白也是一种重要的
渗透调节物质&一般情况下!可溶性蛋白含量与植
物的抗逆性呈正相关!随海拔升高!可溶性蛋白含量
增加($$)&本实验中
$
种植物可溶性蛋白含量随增
温幅度的增加呈先下降后上升的趋势!表明可溶性
蛋白含量更多的作为一种渗透调节物质&从对照到
1
温室!随增温幅度增加!植物所受低温环境胁迫减
弱!可溶性蛋白含量降低&
0

/
温室中可溶性糖含
量的上升预示着植物再次处于由于高温造成的胁迫
环境中!也预示着
1
温室所增加的温度可能为未来
植物最适温度的最高阈值"短穗兔耳草可能为
.
温
室所增加温度#&
抗氧化酶类在植物生长发育过程中起着重要的
作用&辐射较强昼夜温差较大的高寒环境中容易
导致细胞体内产生较多的超氧阴离子自由基"
F

.
!
#
等活性氧&植物体内清除活性氧伤害的抗氧化酶类
有
HF.
抗坏血酸过氧化物酶"
/X-
#和过氧化氢酶
"
1/E
#等!在植物体几乎所有的细胞组分存在的主
要活性氧清除途径中
HF.
都起着重要作用($))&
HF.
可将
F

.
!
歧化为
O
!
F
!
与
F
!
!清除这些活性氧
自由基!以防止膜脂过氧化!解除活性氧对植物体的
伤害&
4
温室下!各物种叶片的
HF.
活性都接近最
高!但同时超氧阴离子自由基含量却是最低!充分说
明
4
温室下植物处于一个适宜的环境中!水热状态
使得
HF.
发挥抗氧化作用的最大功效!对机体有害
!(!!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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$$
卷
的活性氧被控制在最低的水平%
HF.
活性在
.
温室
下的下降可能是由于水热状况的改变使其不能发挥
最佳抗氧化效应!或此时自由基的清除有其他的抗
氧化酶类主导&但
HF.
活性在
1

0

/
温室下的上
升和超氧阴离子自由基含量在这些温室中的迅速上
升!说明了植物对过高增温环境的不适应!同时也证
实了
HF.
在抗氧化系统中的重要性!
HF.
在此时
仍发挥最主要的作用&另外!活性氧也是启动植物
衰老的信号分子!过多的活性氧在对植物细胞造成
伤害的同时还启动了细胞编程性死亡!导致了植物
的衰老!叶绿素含量降低!这也从另一个方面解释了
/

0

1
等温室下矮嵩草和鹅绒委陵菜叶绿素含量
的变化&另外!谷胱甘肽"
MHO
#是植物中普遍存在
的硫醇!是植物体内重要的抗氧化剂!但谷胱甘肽含
量通常被作为植物一种抗寒指标!温度增高对其含
量的影响未见报道&谷胱甘肽含量在不同温室表现
出的不同物种特异性!说明谷胱甘肽在抗氧化系统
中发生作用的复杂性&
综上所述!模拟增温环境下青藏高原高寒草甸
$
种植物生理生化特性表明!在未来气候持续变暖
的趋势下!植物将对由温度引起的各种环境变化以
及由此引起的群落结构功能变化产生积极的效应!
并能通过自身生理生化特性的改变!对增温环境做
出有利于自身生长的适应&通过对
$
种植物生理生
化特性对模拟增温响应的横向和纵向比较发现!矮
嵩草和鹅绒委陵菜在
4
温室下综合表现较好!短穗
兔耳草在
.
温室综合表现较好!结合其他研究者对
模拟增温后生物量分蘖叶片数等生长特征以及高
度盖度等群落特征发生改变的研究结果!我们推
断$未来青藏高原环境温度的适宜增加"如本实验
4

.
温室增加的空气温度!
"@(,G
和
#@"&G
#将会
对植物的生理生化特性产生正效应!也将更适宜于
植物的生长%相反!温度增加过高!将可能不利用植
物的生长&
另外!温度升高对植物产生的影响长远且复杂!
本实验仅对温度增加下
$
种高寒植物的部分生理生
化特性进行研究!可能存在一定的局限性%并且温度
除自身对植物产生影响外!也通过对土壤大气含量
与成分等的影响改变植物的生理生化特征影响植
物的生理生态特征!这使得模拟增温的效应变得更
加复杂!因此植物生理生化特性及生理生态特征对
温度增加的响应和适应机制!也有待进一步的研究&
同时!在自然条件下!气温上升
$G
可能需要上百年
的时间历程"当前气温的平均变率为
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/
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!若按此计算!则需要
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年#!而模拟增
温实验在较短时间内试验了增温效应!忽略了植物
对自然界气候变化的长期适应过程!因此植物对气
温升高的最初响应能否在长的时间尺度上持续还需
要进一步验证&
参考文献!
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