全 文 ：第 42 卷 第 11 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 42 No． 11
2014 年 11 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Nov． 2014
1)湖南省科技计划项目(2013NK3089)。
作者简介:肖姣娣，女，1973 年 9 月生，娄底职业技术学院农林
工程系，副教授。
收稿日期:2014 年 4 月 5 日。
责任编辑:任 俐。
火棘幼苗生理生化特性对干旱胁迫的响应1)
肖姣娣
(娄底职业技术学院，娄底，417000)
摘 要 以 0． 5 a火棘实生幼苗为试材，采用盆栽称质量控水法，研究了土壤相对含水量 75%(CK，对照)、
55%(LS，轻度干旱)、35%(MS，中度干旱)、15%(HS，重度干旱)4 种不同强度干旱胁迫对其叶片生理生化特性的
影响。结果表明:随着干旱胁迫强度的加大，火棘幼苗叶绿素质量分数呈现出下降趋势，其中 LS 胁迫下与 CK 差
异不显著，MS、HS胁迫下与 CK差异显著;可溶性糖与游离脯氨酸质量分数、相对电导率与丙二醛质量摩尔浓度均
呈现出增加趋势，其中 LS胁迫下除游离脯氨酸质量分数与 CK 差异显著外，其余均与 CK 差异不显著，而 MS、HS
胁迫下 4 种指标均与 CK差异显著;过氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性呈现出先增强后减弱的变化
趋势，其中 LS、MS胁迫下的活性显著强于 CK的，在 HS胁迫下又显著弱于 CK的。结果认为火棘幼苗对干旱胁迫
表现出一定的抗旱耐旱潜力。
关键词 干旱胁迫;生理生化特性;火棘
分类号 Q945． 78
Ｒesponses of Drought Stress on Physiological and Biochemical Characteristics of Pyracantha fortuneana Seedlings /
Xiao Jiaodi(Loudi Techological College，Loudi 417000，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． － 2014，
42(11)． － 14 ～ 16，27
With 0． 5-year-old seedlings of Pyracantha fortuneana，we used pot weighing controlling water to study the relative
water content of soils including 75% (CK，contrast)，55% (LS，the mild drought) ，35% (MS，moderate drought) ，
15% (HS，severe droughts) ，and the effects of four different drought stress intensity on its leaf physiological and biochem-
ical characteristics． With the increase of drought stress intensity，the contents of P． fortuneana seedlings chlorophyll pres-
ent a downward trend，under which the LS stress showed no significant difference with CK，but the HS and MS stress
showed significant difference． Soluble sugar and free proline content，relative conductivity and malondialdehyde content
presented a trend of increase，under which the LS stress in addition to the free proline content and CK significant difference，
and for the rest there were no significant differences with CK，but four indexes under the MS and HS stress have remarkable
differences with CK． Peroxidase (POD)and superoxide dismutase (SOD)activity showed enhancing first and then changed
into weakening，and under LS and MS stress SOD was significantly better than CK，while under HS stress it was significantly
weaker than CK． Therefore，the firethorn seedlings showed certain potential in the drought-resistant tolerance to drought
stress．
Keywords Drought stress;Physiological and biochemical characteristics;Pyracantha fortuneana seedlings
随着全球气候变暖的日益加剧，干旱胁迫已经
成为限制植物赖以生存、生长和分布的重要环境因
子之一。而植物为了适应这种逆境，体内会发生一
系列的生理生化反应，从而调动其防御与适应机制。
但不同植物对干旱的抵抗能力与适应能力是不同
的，由此而引起的相关反应机制与特性亦不同。因
此，有针对性地开展植物对干旱胁迫的适应机理及
抗旱机制研究已成为植物生理生态学研究的重点课
题之一。研究结果可以为进一步明确各种植物的抗
旱生理生化机理提供一定理论依据，对于筛选出各
地优良节水抗旱植物也具有重要的意义。
火棘(Pyracantha fortuneana)，为蔷薇科火棘属
常绿灌木或小乔木，高可达 4 m;主要分布于我国黄
河以南及广大西南地区;可采用播种、扦插和压条法
繁殖;其树形优美，枝密生有短棘，夏有繁花，秋有红
果(红果药食兼用，故火棘又名吉祥果，救兵粮)且
果实存留枝头甚久，是一种少见的花叶果皆具较高
观赏价值的常绿植物;因其适应性强，耐修剪，喜萌
发，耐贫瘠，可广泛应用于城乡园林绿化与美化，既
可点缀于庭园深处、风景林地、草地边缘、园路转弯
处体现自然野趣，也可布置于城市道路绿带滤尘吸
毒;对矿区植被恢复与山区石漠化治理也不愧为一
种良好的植物。到目前为止，对火棘的研究主要集
中在育苗技术、栽培管理、开发利用等方面［1 － 3］，不
同强度干旱胁迫对火棘幼苗的影响尚未见报道。本
研究通过采用盆栽人工控制水分的方法，对 0． 5a 火
棘实生苗开展不同强度干旱胁迫处理的生理生化影
响模拟试验，旨在分析探讨火棘幼苗对土壤水分干
旱胁迫的适应机制与生理生化响应，以期为火棘的
科学灌溉与合理利用及大面积绿化推广提供理论指
导与技术支撑。
1 材料与方法
供试材料为 0． 5 a 火棘实生幼苗。2010 年 12
月上旬在娄底市园林处乡土苗圃基地火棘苗木生产
区选择生长健壮、无病虫害的枝条进行采种，并用塑
料袋装好带回娄底职业技术学院植物与植物生理实
验室堆沤 3 d闻到有腐烂味后用手搓擦果实成泥浆
状，用清水中反复搅动漂洗数次后去除悬浮于上部
的果皮、果肉和不饱满的秕种，留下饱满度与纯净度
较高的火棘种子摊开充分阴干后，按 V(种子)∶ V
(细沙)= 1∶ 3 混合(细沙湿度为手握成团，松手即
散，稍加多菌灵粉剂)层积于瓦盆内备用。2011 年 1
月 25 日在娄底职业技术学院农林实训基地搭简易
小拱棚进行播种育苗，15 d左右即相继出苗了，继续
培育至 3 月 1 日揭膜露地炼苗，3 月 25 日选择长势
较好且苗高在 8 cm 左右的 100 株上盆到素烧泥瓦
盆中进行露地盆栽培育(盆上口内径 28． 5 cm，下口
内径 24． 0 cm，盆高 15． 0 cm，盆底内径 17． 0 cm)，每
盆 1 株。盆土为混合基质(V(腐殖质土)∶ V(有机
肥)∶ V(河沙)= 2∶ 1∶ 1，适当加 3%过磷酸钙)。
土壤基本理化性质为 pH 值 6． 6，土壤有机质、水解
氮、速效磷和速效钾质量分数分别为 113． 4 g·
kg －1，85． 6、24． 2、54． 5 mg·kg －1，土壤相对含水量
70%，用电子天平准确称量保证每盆基质质量一致。
2011 年 5 月 25 日(即盆栽正常培养 2 个月后)从盆
栽的 100 盆火棘苗中按统一规格标准(平均苗高
(30． 00 ± 1． 00)cm，平均地径(0． 45 ± 0． 50)cm，平均
冠幅(6． 50 ±1． 00)cm)选择 60 盆(每盆 1 株)进行干
旱胁迫试验。
通过单因素随机区组设计，将按统一规格标准
选出的 60 盆火棘苗随机分为 4 个处理组(即每 15
盆为 1 个处理组)，4 个处理组分别代表 4 种不同强
度的水分供应梯度，土壤相对含水量依次为 75%
(CK，对照组)、55%(LS，轻度干旱组)、35%(MS，
中度干旱组)、15%(HS，重度干旱组)。土壤相对含
水量，即土壤含水量占田间持水量的百分率。试验
过程中通过自然失水达到预定水分胁迫条件后，采
用称质量法人工控制土壤相对含水量，每天 19:00
对所有试验盆栽苗称质量 1 次，用量杯按计算的补
水量补充当天消耗的水分，使土壤含水量始终控制
在设定范围内，胁迫处理持续 60d 带回实验室测定
各项生理生化指标。
叶绿素质量分数通过 80%的丙酮提取后采用
分光光度计法测定;可溶性糖质量分数采用蒽酮法
测定;游离脯氨酸质量分数通过磺基水杨酸提取后
采用酸性茚三酮显色法测定;相对电导率采用电导
率仪法测定;丙二醛(MDA)质量摩尔浓度采用硫代
巴比妥酸法(TBA)测定;过氧化物酶(POD)活性采
用愈创木酚显色法测定;超氧化物歧化酶(SOD)活
性采用氮蓝四唑(NBT)还原法测定。以上各项指标
具体测定方法主要参照张高俊凤［4］的方法。每个
指标均重复测定 3 次，于测定当天 09:00—10:00，
选取各处理组相同部位的功能叶数片进行。
本试验属于单因素(水分)多水平试验，对取得
的所有试验数据采用 DPS V6． 55 统计分析软件进
行数据统计和方差分析，各处理平均数之间的多重
比较采用 Duncan法(即 SSＲ新复极差测验法)进行
显著性检验，用 Excel 2003 软件制作数据趋势图。
2 结果与分析
2． 1 干旱胁迫对火棘幼苗叶片叶绿素质量分数的
影响
从表 1 可以看出，随着干旱胁迫强度的加大，火
棘幼苗叶绿素质量分数总体呈现出下降趋势。轻度
干旱胁迫(LS)与对照(CK)相比差异不显著，而中
度干旱(MS)和重度干旱(HS)均显著低于对照
(CK)，特别是在 HS水分管理条件下，火棘幼苗的
叶绿素质量分数急剧减少，只有 CK 的 59 ． 39%，
说明重度干旱(HS)已使火棘幼苗叶绿素合成严
重受阻。
表 1 干旱胁迫下火棘幼苗生理生化指标的变化
处 理
叶绿素质量分
数 /mg·g － 1
可溶性糖质量
分数 /μg·g － 1
游离脯氨酸质
量分数 /μg·g － 1
相对电
导率 /%
丙二醛质量摩尔
浓度 /μmol·g － 1
POD活性 /
U·g － 1·min －1
SOD活性 /
U·g － 1
对 照 (4． 93 ± 0． 08)a (2． 12 ± 0． 04)c (37． 31 ± 0． 84)d (3． 92 ± 0． 07)c (0． 110 1 ± 0． 000 6)c (1． 03 ± 0． 05)c (7． 18 ± 0． 13)c
轻度干旱 (4． 86 ± 0． 07)a (2． 26 ± 0． 08)c (62． 36 ± 1． 87)c (4． 37 ± 0． 13)c (0． 132 1 ± 0． 000 5)c (1． 76 ± 0． 06)b (8． 02 ± 0． 12)b
中度干旱 (3． 87 ± 0． 05)b (3． 65 ± 0． 13)b (193． 07 ± 6． 83)b (8． 31 ± 0． 75)b (0． 164 1 ± 0． 000 6)b (2． 87 ± 0． 08)a (10． 86 ± 0． 15)a
重度干旱 (2． 93 ± 0． 07)c (5． 06 ± 0． 16)a (212． 34 ± 10． 35)a(15． 73 ± 0． 81)a (0． 196 0 ± 0． 000 4)a (1． 24 ± 0． 06)c (6． 37 ± 0． 13)d
注:表中数据为平均值 ±标准差;同列中不同小写字母表示同一生理指标在不同处理间有显著差异﹙ P ＜ 0． 05 ﹚。
2． 2 干旱胁迫对火棘幼苗叶片可溶性糖与游离脯
氨酸质量分数的影响
可溶性糖质量分数:干旱胁迫条件下火棘叶片
中可溶性糖质量分数的变化如表 1 所示。随着干旱
胁迫的加重，可溶性糖质量分数呈现增加趋势。
其中轻度干旱(LS)增加缓慢，只比对照(CK)高
出 6． 19%，与 CK差异不显著，而中度干旱(MS)和
重度干旱(HS)则分别比对照(CK)高出 64． 70%、
138． 68%，与 CK 差异显著。说明在水分严重缺乏
时，火棘可通过增加可溶性糖质量分数缓解、抵抗干
旱对其造成的伤害。
游离脯氨酸质量分数:如表 1 所示，随着干旱胁
51第 11 期 肖姣娣:火棘幼苗生理生化特性对干旱胁迫的响应
迫的加重，火棘叶片中游离脯氨酸质量分数增加非
常明显。重度干旱(HS)条件下达到最高值 212． 34
μg·g －1，轻度干旱(LS)、中度干旱(MS)和重度干
旱(HS)时脯氨酸质量分数分别是对照(CK)的 1．
67 倍、5． 17 倍、5． 69 倍;且在 CK、LS、MS、HS条件下
火棘幼苗叶片中游离脯氨酸质量分数两两之间差异
均达到显著水平。说明产生大量的游离脯氨酸是火
棘幼苗应对干旱的一种保护响应策略。
2． 3 干旱胁迫对火棘幼苗叶片相对电导率和丙二
醛质量摩尔浓度的影响
相对电导率:由表 1 可知，随着干旱胁迫强度的
加深，火棘叶片相对电导率不断上升。其中，中度干
旱(MS)和重度干旱(HS)胁迫下火棘叶片的电导率
均显著高于对照(CK)，分别是对照(CK)的 2． 12
倍、4． 01 倍，而轻度干旱(LS)的电导率稍高于对照
(CK)，但差异不显著。
丙二醛质量摩尔浓度:随着干旱胁迫强度的加深，
火棘幼苗叶片丙二醛(MDA)质量摩尔浓度不断增加
(表1)，同时增速比较均匀。轻度干旱(LS)时，MDA质
量摩尔浓度与对照(CK)差异不明显，但在中度干旱
(MS)和重度干旱(HS)条件下分别比对照(CK)高出
49． 05%、78． 01%，差异达到显著水平。
2． 4 火棘幼苗叶片过氧化物酶和超氧化物歧化酶
活性对干旱胁迫的响应
过氧化物酶活性:从表 1 可看出，火棘幼苗叶片
过氧化物酶(POD)活性对干旱胁迫的响应表现出
了先增加后下降的变化趋势，同时增加的速度与下
降的速度均比较快。轻度干旱(LS)、中度干旱
(MS)时叶片的 POD 活性分别是对照(CK)的 1． 71
倍、2． 78 倍，与 CK差异明显;而重度干旱(HS)与轻
度干旱(LS)、中度干旱(MS)相比，POD活性显著减
弱而与他们差异显著，但重度干旱(HS)时其活性仍
然稍高于对照(CK)，但两者差异不显著，这说明即
使在严重干旱胁迫条件下火棘还能维持较高的
POD活性，抗旱耐旱性较强。
超氧化物歧化酶活性:随着干旱胁迫的加强，火
棘幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性也呈现出先
增强后减弱的变化特点(表 1)。其中在中度干旱
(MS)处理条件下 SOD 达到最大值，说明一定程度
的干旱胁迫(试验中 LS、MS 处理条件下)可以使火
棘幼苗叶片的 SOD活性明显增强，以应对干旱对其
造成的伤害;但当干旱达到一定程度后(试验中 HS
处理条件下)，火棘幼苗叶片 SOD 活性又显著受到
抑制而减弱，其活力已显著低于对照(CK) ，而轻度
干旱(LS)与中度干旱(MS)胁迫下 SOD活性显著高
于对照(CK)。
3 结论与讨论
叶绿素是植物将捕获的光能转化为化学能的重
要活性物质，植物叶片中叶绿素质量分数的高低将直
接影响植物光合作用的强弱与效率，进而影响植物的
生长发育。本研究表明，轻度干旱胁迫下(即土壤相
对含水量 55%)，火棘幼苗叶片中叶绿素质量分数下
降不明显，而随干旱胁迫强度的加重，火棘幼苗叶片
中叶绿素质量分数呈现出明显下降趋势。原因可能
是因为较强的干旱胁迫条件制约了叶绿素的生物合
成，加速了叶绿素酶活性的分解，迫使叶绿素质量分
数下降［5］。但黄小辉等［6］研究水分胁迫对桑树幼苗
生理特性的影响发现，干旱锻炼的桑树幼苗叶片的叶
绿素质量分数反而提高，并认为这是植物在缺水状态
下气孔关闭，胞间 CO2 含量降低，通过提高叶绿素质
量分数来适应与抵抗干旱胁迫造成的影响。
可溶性糖与脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物
质，可缓解、抵抗不良环境对植物造成的伤害［7］。本研
究表明，随干旱胁迫强度的加重，火棘叶片中可溶性糖
与游离脯氨酸质量分数不断增加，特别是在重度干旱
(土壤相对含水量 15%)时可溶性糖与游离脯氨酸质量
分数分别是对照(土壤相对含水量 75%)的 2． 39倍、5．
69倍。这可能是当火棘遇到严重干旱缺水的不良环境
条件时，能够通过代谢活动诱导植物体内积累较多的
可溶性糖与脯氨酸来增加细胞溶质的浓度，维持细胞
较低的渗透势，有利于细胞或组织的吸收能力与保水
能力，从而抵抗干旱胁迫带来的伤害，提高抗旱适应能
力［8］。这与吴庆贵等［9］研究珙桐、邱真静等［10］研究沙
拐枣对干旱胁迫的响应结果一致。
相对电导率的高低可以反映细胞膜透性的大小
与膜系统稳定性的重要指标，植物在受到逆境胁迫
时，首先表现为细胞膜受损，导致细胞膜透性增大，
其值越大，表示细胞质膜受伤害的程度越重［11］;而
丙二醛(MDA)是细胞膜发生膜脂过氧化反应的产
物，其质量摩尔浓度的高低常用来衡量植物在逆境
胁迫中受活性氧伤害的程度［12 － 13］。本研究中，相对
电导率与 MDA 质量摩尔浓度的变化规律相类似，
均表现为轻度干旱(LS)胁迫下与对照差异不明显，
而中度干旱(MS)和重度干旱(HS)均显著高于对照
(CK)，说明细胞膜透性的变化与膜脂过氧化反应是
缓慢渐进的，只有当干旱胁迫到一定程度后，细胞膜
结构与功能才会受到严重的伤害，引起膜透性增大
与膜脂过氧化程度的加重，从本研究结果来看，质膜
透性与质膜过氧化程度之间可能存在一定相关性，
与孟健男等［14］对冬小麦、史宝胜等［15］对金叶榆的
研究结果相一致。(下转 27 页)
61 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42 卷
［2］ Parat C，Chaussod Ｒ，Lévêque J，et al． Long-term effects of met-
al-containing farmyard manure and sewage sludge on soil organic
matter in a fluvisol［J］． Soil Biology ＆ Biochemistry，2005，37
(4) :673 － 679．
［3］ Huang Xiaolan，Chen Y，Shenker M． Dynamics of phosphorus
phytoavailability in soil amended with stabilized sewage sludge ma-
terials［J］． Geoderma，2012，170(15) :144 － 153．
［4］ Suhadolc M，Schroll Ｒ，Hagn A，et al． Single application of sew-
age sludge Impact on the quality of an alluvial agricultural soil
［J］． Chemosphere，2010，81(11) :1536 － 1543．
［5］ Ｒoig N，Sierra J，Martí E，et al． Long-term amendment of Span-
ish soils with sewage sludge:Effects on soil functioning［J］． Agri-
culture，Ecosystems and Environment，2012，158(1) :41 － 48．
［6］ 郭广慧，杨军，陈同斌，等．中国城市污泥的有机质和养分含量
及其变化趋势［J］．中国给水排水，2009，25(13) :120 － 121．
［7］ Felix E，Tilley D Ｒ，Felton G，et al． Biomass production of hy-
brid poplar (Populus sp．)grown on deep-trenched municipal bio-
solids［J］． Ecol Eng，2008，33(1) :8 － 14．
［8］ Dimitriou I，Ｒosenqvist H． Sewage sludge and wastewater fertilisa-
tion of Short Ｒotation Coppice (SＲC)for increased bioenergy pro-
duction Biological and economic potential［J］． Biomass and bioen-
ergy，2011，35(2) :835 － 842．
［9］ Lombard K，O’Neill M，Heyduck Ｒ，et al． Composted biosolids as
a source of iron for hybrid poplars (Populus sp．)grown in north-
west New Mexico［J］． Agroforestry Systems，2011，81(1) :45 －56．
［10］ 张天红，薛澄泽．西安市污水污泥林地施用效果的研究［J］．
西北农业大学学报，1994，22(2):67 － 71．
［11］ 李贵宝，尹澄清，林永标，等． 城市污泥对退化森林生态系统
土壤的人工熟化研究［J］．应用生态学报，2002，13(2) :159 －
162．
［12］ 高定，郑国砥，陈同斌，等． 城市污泥土地利用的重金属污染
风险［J］．中国给水排水，2012，28(15):102 － 105．
［13］ 辛涛，白莉萍，宋金洪，等． 施用城市污泥对杨树土壤化学特
性及金属含量的影响［J］．生态环境学报，2010，19(11) :2722
－ 2727．
［14］ Kidd P S，Domínguez-Ｒodríguez M J，Díez J，et al． Bioavailabili-
ty and plant accumulation of heavy metals and phosphorus in agri-
cultural soils amended by long-term application of sewage sludge
［J］． Chemosphere，2007，66(8) :1458 － 1467．
［15］ 罗治建，陈卫文，鲁剑巍，等． 江汉平原杨树人工林的施肥方
式［J］．东北林业大学学报，2005，33(4):98 － 99．
［16］ Di Baccio D，Tognetti Ｒ，Sebastiani L，et al． Ｒesponses of Pop-
ulus deltoides × P． nigra (P． × euramericana)clone I － 214 to
high zinc concentrations［J］． New Phytologist，2003，159(2) :
443 － 452．
［17］ Di Baccio D，Tognetti Ｒ，Minnocci A，et al． Ｒesponses of the
Populus × euramericana clone I － 214 to excess zinc:Carbon as-
similation，structural modifications，metal distribution and cellu-
lar localization［J］． Environmental and Experimental Botany，
2009，67(1) :153 － 163．
［18］ 鲍士旦． 土壤农化分析［M］． 3 版，北京:中国农业出版社，
2000:30 － 110．
［19］ Tsakou M，Ｒoulia N S． Christodoulakis growth parameters and
heavy metal accumulation in poplar tree cultures (Populus eu-
ramericana)utilizing water and sludge from a sewage treatment
plant［J］． Bulletin of Environmental Contamination and Toxicolo-
gy，2003，71(2):330 － 337．
［20］ Sebastiani L，Scebba F，Tognetti Ｒ． Heavy metal accumulation
and growth responses in poplar clones Eridano (Populus deltoides
× maximowiczii)and I － 214 (P． × euramericana)exposed to
industrial waste［J］． Environmental and Experimental Botany，
2004，52(1) :79 － 88．
［21］ 肖昕，冯启言，季丽英．重金属镉、铜、锌在小麦中富集特征的
实验研究［J］．农业环境科学学报，2006，25(5) :1133 － 1137．
［22］ 边伟，鄂勇，胡振帮，等． 重金属在施污土壤中分布及被大豆
植株的吸收［J］．东北农业大学学报，2009，40(8):37 － 43．
［23］ 王焕校．污染生态学［M］． 2 版，北京:高等教育出版社，2002:5
－45．
［24］ 马利民，陈玲，马娜，等． 几种花卉植物对污泥中铅的富集特
征［J］．生态学杂志，2005，24(6):644 － 647．
［25］ 肖昕，朱子清，王晨，等．重金属 Cd在小麦中的富集特征［J］．
安徽农业科学，2009，37(20) :9584 － 9585，9605．
［26］ Indira C． Phytotoxicity of cadmium and its effect on two genotypes
of Brassica juncea L．［J］． Emirates Journal of Agricultural Sci-
ences，2004，16(2) :128．
［27］ Shukla O P，Juwarkar A A，Singh S K，et al． Growth responses
and metal accumulation capabilities of woody plants during the
phytoremediation of tannery sludge［J］． Waste Management，
2011，31(1) :

115 － 123．
(上接 16 页)
POD(过氧化物酶)和 SOD(超氧化物歧化酶)
是植物体内重要的抗氧化酶保护系统，其主要作用
是清除植物体内产生的活性氧和自由基，避免或减
轻它们对植物造成的氧化伤害［16］。本研究表明，随
着干旱胁迫强度的加重，火棘幼苗叶片的 POD、SOD
活性均呈现出先增强后减弱的变化特点，说明当植
株受到轻度干旱(LS)、中度干旱(MS)胁迫时，其体
内会增强这两种保护酶活性来维持植株正常的生命
活动;但 POD、SOD 活性增强也是有限度的，当干旱
胁迫超出了一定范围，保护酶活性就会显著受到抑
制而减弱。
综上所述，火棘幼苗能够通过调节自身叶绿
素合成、积累可溶性糖与脯氨酸、改变膜透性与
MDA质量摩尔浓度以及变化 POD、SOD 活性等生
理生化特征来适应与应对不同干旱胁迫对其生命
活动与生长造成的影响，表现出一定的抗旱耐旱
潜力。但植物的抗旱耐旱性是多种途径共同作用
的结果，衡量植物抗旱耐旱性的指标也很多，本研
究只从火棘幼苗叶片一些生理生化指标特性分析
了其对干旱胁迫的响应，而其他指标特性方面还
有待进一步研究与探讨。
参 考 文 献
［1］ 郭红梅．火棘温棚育苗技术初探［J］．青海农林科技，2013(1) :
59 － 60，47．
［2］ 曾明颖，罗学刚．火棘的开发利用［J］．绵阳经济技术高等专科
学校学报，1999，16(4) :34 － 37．
［3］ 张玉芹．火棘容器育苗技术研究［J］．北方园艺，2011(2):95 －97．
［4］ 高俊凤．植物生理学实验指导［M］．北京:高等教育出版社，2006．
［5］ 贾瑞丰，徐大平，杨曾奖，等．干旱胁迫对降香黄檀幼苗光合生
理特性的影响［M］．西北植物学报，2013，33(6) :1197 － 1202．
［6］ 黄小辉，刘芸，李佳杏，等．水分胁迫对三峡库区消落带桑树幼
苗生理特性的影响［J］．林业科学，2012，48(12) :122 － 126．
［7］ 朱广龙，韩蕾，陈婧，等．酸枣生理生化特性对干旱胁迫的响应
［J］．中国野生植物资源，2013，32(1) :33 － 37．
［8］ 魏良明，贾了然，胡学安，等． 玉米抗旱性生理生化研究进展
［J］．干旱地区农业研究，1997，15(4) :68 － 73．
［9］ 吴庆贵，杨敬天，邹利娟，等．珙桐幼苗生理生态特性对土壤干
旱胁迫的响应［J］．江苏农业科学，2014，42(2):119 － 122．
［10］ 邱真静，李毅，种培芳． PEG胁迫对不同地理种源沙拐枣生理
特性的影响［J］．草业学报，2011(3) :108 － 114．
［11］ 兆慧茹，王丽娟，郑蕊，等． 宁夏 5 种抗旱性牧草与脯氨酸含
量的相关性研究［J］．宁夏农学院学报，2001，22(4):12 － 14．
［12］ 何淼，高耀辉，徐鹏飞，等．中国芒幼苗对土壤干旱胁迫的生理响
应［J］．安徽农业科学，2013，41(30):12125 －12128，12131．
［13］ 丰庆荣，徐庆华，黄有龙．土壤含水量对长白落叶松幼苗物质
含量的影响［J］．林业实用技术，2011(4) :9 － 11．
［14］ 孟健男，于晶，苍晶，等． PEG 胁迫对两种冬小麦苗期抗旱生
理特性的影响［J］．东北林业大学学报，2011，42(1) :40 － 44．
［15］ 史宝胜，刘冬云，张小磊，等．水分胁迫对金叶榆含水量、细胞
质膜相对透性和抗氧化系统的影响［J］． 西北农业学报，
2010，19(9):88 － 92．
［16］ 彭立新，李德全，束怀瑞，等． 园艺植物水分胁迫生理及耐旱
机制研究进展［J］．西北植物学报，2002，22(5) :1275 － 1281．
72第 11 期 齐洪涛等:堆肥污泥对不同杨树品种重金属富集变化的影响