全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家林业公益性行业专项"
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#&宁夏回族自治区科技支撑重大专项"
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#
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作者简介$秦建蓉"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事草地生态与资源环境研究
2)34/5
$
6
4
6
7)
8
/1
!88
+9:3
!!"
通信作者$马红彬!博士!教授!主要从事草地生态与草地管理研究
2)34/5
$
34
(
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1=7+>?7+91
宁夏东部风沙区荒漠草原植物群落物种多样性研究
秦建蓉#!马红彬#!"!沈
!
艳#!!谢应忠#!!俞鸿千!!李小伟#!
"
#
宁夏大学 农学院草业科学研究所!银川
,$""!#
&
!
宁夏大学 西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地!银川
,$""!#
#
摘
!
要$通过野外植被调查!研究了宁夏东部风沙区荒漠草原植物群落组成与结构)物种多样性变化&采用典范对
应分析"
@@A
#对植物群落分布与土壤性状关系进行了分析结果表明$"
#
#风沙区荒漠草原物种较为单一!多集中
在
-
"
#%
种&不同群落类型间地上生物量和盖度差异显著&群落内竞争性较弱的物种减少!优势种具有较高的重要
值"
!
#群落间物种多样性差异显著!但变化趋势并不一致&物种多样性指数与丰富度指数)均匀度指数的相关系
数分别为
"+&,$,
和
"+"!
!而与优势度指数相关系数为
("+$#&
"
%
#
@@A
结果表明!土壤含水率)有机质以及
氮磷钾含量较高)容重小时!植物物种相对丰富&对群落分布影响较大的环境因子是土壤水分)容重和土壤有机质!
相关系数分别为
("+,*!
)
"+-%
)
"+$%!&
!物种和群落二者在
@@A
排序轴相关性较大的土壤因子较为一致研
究认为!宁夏东部风沙区荒漠草原植物优势种在群落中的地位明显!物种丰富度对植物多样性的影响大于均匀度!
土壤水分是影响该区草原植物群落分布的决定性环境因子
关键词$风沙区&荒漠草原&物种多样性&典范对应分析&土壤性状
中图分类号$
B&*+#
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文献标志码$
A
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-
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!!
植被多样性体现了植物群落功能的复杂性!展
现了群落的构造特点)生境差异)发展阶段!是呈现
植被组织水平的生态学基础*#)!+植物群落的构造
特点以及物种多样性属群落生态学重要的研究范
畴!多样性响应了种间生态位的差异!受群落与环境
条件的影响*%+荒漠化是气候异常与人类活动综合
作用的结果!中国荒漠化土地占国土面积的
#
%
$
*+
!
大多分布于西北地区!地域广阔)生境复杂)物种资
源丰富!极具独特性风沙区是中国土地荒漠化最
为严重的地区之一!急剧发展的荒漠化已对中国荒
漠草原的植被多样性构成了严重威胁在更多情况
下!随着荒漠化加剧!土壤理化性质变劣)物种丰富
度降低因此!研究风沙区荒漠草原植被多样性对
该区物种保护和生态建设具有重要意义*+
国内外已有对草地植被多样性研究的相关文
献*$+对东北草原*-+)内蒙古荒漠草原*,+)科尔沁沙
地*+)新疆荒漠草原*&+等地区的草地植被多样性研
究已有相关报道部分运用典型取样法研究了植被
多样性的结构与组成*#")#!+!人类活动对草地植被多
样性的影响*#%)#$+!生态环境变化与植被演替的相互
关系等*#-)#,+宁夏东部风沙区荒漠草原地处毛乌素
沙地南缘!是宁夏重要的生态屏障和牧业基地!也是
中国,两屏三带-生态安全体系建设的关键区域!生
态系统极端脆弱针对宁夏荒漠草原!研究发现植
被盖度与群落地上生物量的相关性不显著*#+)降雨
量与植被生长密切相关*#&+)放牧强度与群落结构和
产草量相关性显著等*!"+!但关于该区草地植被多样
性的研究鲜有报道为此!选择宁夏东部风沙区荒
漠草原的不同植物群落类型!对其多样性及物种与
土壤性状的关系进行研究!可为该区草原生态恢复
和物种多样性保护提供重要理论依据
#
!
材料和方法
>+>
!
研究区概况
研究区位于宁夏盐池县中北部!
%,^**_
"
%^#"_
D
!
#"-^$"_
"
#",^*"_2
!北与毛乌素沙地相连!南与
黄土高原接壤!属于典型的宁夏东部风沙区地形
自北向南由鄂尔多斯缓坡丘陵向黄土丘陵过渡!气
候属于典型的中温带大陆性气候!年均气温为
+#
`
!年降雨量为
!$"
"
%$" 33
*
!#
+
!年蒸发量为
!*"%+,33
*
!!
+
地带性土壤为淡灰钙土!地带性植
被为荒漠草原!植被以旱生和中旱生植物类型为
主*!%+由于长期过度放牧)垦荒)樵采和不合理开
发!该区荒漠草原退化严重!土地沙化面积不断扩
大
!""%
年封育禁牧以来!草地生态环境显著改
善按
!"
世纪
&"
年代草地资源调查结果!该区荒
漠草原共有种子植物
%%#
种!分属
$,
科!
!#
属!分
布有中亚白草"
!"##$%"&()"#&*+%$+&$)(
#)猪毛蒿
"
,*&"($%$+%)-
.
+*$+
#)牛枝子"
/"%
.
"0"1+
.
-&+#$2
#$$
#)油蒿"
,*&"($%$+-*0-%$)+
#)短花针茅"
3&$
.
+
4*"5$
6
7-*+
#)柠条"
8+*+
9
+#+:-*%;$#%:$$
#)乌拉尔
甘草"
<7
=
)
=
**;$1+*+7"#%$%
#)苦豆子"
3-
.
;-*++72
-
.
")*-$0"%
#等群落!这为研究风沙区荒漠草原植
被物种多样性提供了良好条件
>+?
!
研究方法
>+?+>
!
调查样地设置
!
根据该区草原类型图!结合
研究区
!"#"
年植被遥感影像图!先对宁夏东部风沙
区荒漠草原进行实地概查在掌握区域内植物群落
类型分布)物种组成等基本情况后!依据概查结果!
在不同植物群落类型的典型地段设置调查样地每
个群落类型设置
%
个
!""3a!""3
调查样地!共
设置
!,
个样地在每个样地中!按对角线方向等距
设置
$
个
!"3a!"3
样方"灌丛或半灌丛#或
!3
a!3
样方"草本#用于植被调查&在样地内按,
J
-形
布置
$
点采集土样!用于测定土壤容重和水分
>+?+?
!
测定项目和方法
!
调查时间为
!"#%
年
,
月
至
!"#*
年
&
月!调查时记录每个样地的地理位置)
海拔高度在每个样地采用样圆法测定物种频度!
%
次重复&对每个物种随机测定
%"
株的自然高度作为
其平均高度&在每个样方中分种测定植被的盖度和
密度!然后将样方内植物分种齐地面剪下!带回实验
室在
-$`
干燥箱烘至恒重获得地上生物量考虑
表层土壤性状对植被变化的响应较下层土壤敏感!
结合在该区多年研究经验!在测定植被的同时用环
刀法测定
"
"
$93
)
$
"
#$93
)
#$
"
%"93
的土壤容
重!采集相应土层土样每隔
%
个月采用
YWX
探
!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
针分层测定土壤水分!共测定
$
次将采集到的土
样带回实验室处理后用电位法测定
Z
I
值!用重铬
酸钾容量法测定有机质含量!近红外光谱法测定速
效钾和速效磷含量!微量凯氏定氮法测定全氮含量!
质量法测定全盐含量
>+?+@
!
群落类型的划分
!
依据草原综合顺序分类
法!计算样地内物种优势度!确定优势种!进行群落
划分和命名*!*+根据划分结果!调查区分布有中亚
白草群落)猪毛蒿群落)牛枝子群落)油蒿半灌丛群
落)短花针茅群落)乌拉尔甘草群落)赖草"
/"
=
(%
%")+7$#%
#群落)苦豆子群落)白刺"
>$&*+*$+&+#
9
2
&-*(
#群落鉴于后
%
个群落面积小且零星分布!
本研究主要分析前
-
个群落
>+@
!
数据处理和分析
>+@+>
!
多样性指数计算
!
根据植被调查数据!计算
物种重要值和丰富度)优势度)多样性和均匀度指
数!公式如下$
物种重要值计算*!$+$
?@b
"
A*cB*c8*
#%
%
式中$
?@
表示重要值&
A*
表示相对密度&
B*
表示相
对高度&
8*
表示相对盖度
H4F
G
45>S
物种丰富度指数*!-+$
C+b
"
3(#
#%
51>
J/3
Z
0:1
优势度指数*!,+$
8b
#
"
!$
#
!
J;411:1)[/>1>F
多样性指数*!+$
BDb(
#
!
$
51!
$
]/>5:7
均匀度指数*!&+$
Eb BD
%
513
式中$
3
为物种总数&
>
为物种总个体数&
>
$
为
$
种
的绝对重要值&
!
$
为物种
$
的重要值
>+@+?
!
典范对应分析
!
典范对应分析"
941:1/945
9:FF>0
Z
:1?>19>4145
6
0/0
!
@@A
#是数量生态学中分
析物种分布与其生存环境关系时常用的一种方
法*%"+其原理是对群落样方内的排序值与环境因
子进行多元线性回归!再用样方排序值求物种排序
值!使物种排序值与环境因子产生关联*%#+
@@A
排序能结合多个环境因子!可将样方)物种)环境因
子的排序结果显示在同一排序图中本研究采用
@41:1:*+$
软件进行典范对应分析"
@@A
#
@@A
排序图中!箭头所在象限代表环境因子与各个排序
轴之间正负相关性!其连线的长度表示环境因子和
物种分布的相关程度!连线越长!表明相关性越大!
反之越小&箭头连线与排序轴的夹角则表示该环境
因子与排序轴的相关性!其夹角越小!说明该环境因
子与排序轴的相关性越大*%!+
>+@+@
!
其它数据分析
!
数据用
2=9>5
处理后!用
W]J,+"$
软件进行统计分析
!
!
结果与分析
?+>
!
不同类型草地植物群落组成与结构
重要值作为一种综合性指标!较客观地表示了
群落中某个物种的相对重要性和其在群落的地位及
作用*%%+盖度及生物量是判断植被生长状况和生
产力的重要生态学参数*#+由表
#
可知!宁夏东部
风沙区荒漠草原植物群落物种种类多在
-
"
#%
种!
猪毛蒿群落物种种类较多!达到
#%
种!甘草群落物
种种类最少!仅为
#
种群落间优势种重要值差异
不显著!但各群落优势种重要值均较高!这与严酷的
环境致使群落内竞争性较弱的物种减少有关群落
盖度表现为牛枝子群落最高!其次为油蒿半灌丛!最
低为猪毛蒿群落地上生物量不同草地群落间呈极
显著性差异"
!
$
"+"#
#!从油蒿半灌丛)猪毛蒿)中
亚白草)短花针茅)牛枝子群落到乌拉尔甘草群落呈
下降趋势猪毛蒿群落的物种较为丰富!虽优势种
的重要值及盖度较低!但其生物量较高牛枝子群
落的优势种在群落中的地位最为明显
?+?
!
草地群落间物种多样性
多样性计算表明"表
!
#!不同类型草地群落间
物种的丰富度指数差异极显著"
!
$
"+"#
#!表现为
猪毛蒿群落最高!其它
$
个群落间差异不显著均
匀度指数以猪毛蒿群落最高!中亚白草和短花针茅
群落较低!丰富度指数和均匀度指数在群落间的变
化趋势不完全一致多样性指数是物种丰富度和均
匀度相结合的统计量*%*+!从表
!
中可见!多样性指
数表现为猪毛蒿群落最高!短花针茅群落最低"
!
$
"+"$
#优势度表现为中亚白草)油蒿和短花针茅群
落较高!猪毛蒿群落最低
对
-
种草地群落的物种丰富度指数)均匀度指
数)优势度以及多样性的相关性分析结果表明!多样
性与物种丰富度的相关系数为
"+&,$,
!与均匀度的
相关系数为
"+"!
!而与优势度指数呈负相关!相
关系数为
("+$#&
!说明宁夏东部风沙区荒漠草原
植被丰富度对多样性的贡献率大于均匀度
?A@
!
植物群落分布与土壤特性的典范对应分析
!
))6
"
!!
对
-
个群落内
%
个物种分布与

个土壤因子
测定值"表
%
#进行典范对应分析"
@@A
#!结果见表
*
!
H:1R>@4F5:
Z
>F37R4R/:1R>0R
"蒙特卡洛检验#显
示第一排序轴与所有排序轴均具有显著相关关系
"
!
$
"+"#
#!表明
@@A
排序的结果可信表
$
显
示!前两排序轴的特征值之和占全部排序轴总特征
%&#
&
期 秦建蓉!等$宁夏东部风沙区荒漠草原植物群落物种多样性研究
表
>
!
宁夏东部风沙区不同草地植物群落特征
Y4<5>#
!
@:3371/R
6
S>4R7F>0:S
G
F400541?9:3371/R/>0/1041?
6
4F>4:S>40R>F1D/1
G
=/4
群落类型
@:3371/R
6
R
6Z
>
建群植物
@:10RF79R/T>
Z
541R
主要伴生种
H4/19:3
Z
41/:10
Z
>9/>0
优势种重要值
C3
Z
:FR41RT457>
:S?:3/141R
0
Z
>9/>0
盖度
@:T>F4
G
>
%
d
地上生物量
A<:T>
G
F:71?
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G
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3
!
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A
牛枝子
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苦豆子)冠芒草)中华隐子草)猪毛蒿)狗哇花)猪毛菜)砂珍棘豆
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V
中亚白草
!"##$%"&( )"#&*+2
%$+&$)(
苦豆子)猪毛菜)猪毛蒿)狗尾草!叉枝鸦葱)乳浆大戟)油蒿)乌拉尔
甘草)丝叶山苦荬)赖草)米口袋
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"+% *%+,$< #--+%!<9
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猪毛蒿
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.
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乌拉尔甘草)狗哇花)牛枝子)短花针茅)苦豆子)中亚白草)油蒿)短
翼岩黄芪)砂珍棘豆)丝叶山苦荬)中华隐子草)二裂萎陵菜)叉枝鸦
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注$
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为牛枝子群落!
V
为中亚白草群落!
@
为猪毛蒿群落!
W
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2
为短花针茅群落!
e
为乌拉尔甘草群落!下同
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6
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6
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6
+Y;>043>40<>5:P
表
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!
草地植物群落物种丰富度#均匀度#优势度和多样性指数
Y4<5>!
!
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!
>T>11>00/1?>=
!
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6
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ZZ
>
Z
541R9:3371/R/>0
群落
@:3371/R
6
丰富度
C+
均匀度
E
优势度
8
多样性
BD
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注$同列数据后不同小写字母表示群落间差异达显著水平"
!
$
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#!下同
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$
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G
1/S/941R?/SS>F>19>4R"+"$5>T>5
!
R;>043>40<>5:P+
值的
$+!d
!解释了群落分布与各个土壤因子间关
系的大部分信息!排序结果较为理想
排序结果"表
*
#表明!土壤水分)容重和有机质
对群落分布的影响较大土壤速效钾和容重与第一
排序轴的相关性最大!全盐与速效磷与第二排序轴
的相关性最大!第一排序轴主要反映了土壤速效钾
和容重的变化!自左向右土壤速效钾降低)容重值升
高!第二排序轴主要反映土壤全盐和速效磷的变化!
从上至下!土壤全盐升高)速效磷降低第一排序轴
与土壤容重)土壤有机质呈显著正相关!相关系数分
别为
"+-%
)
"+$%!&
!而与土壤水分呈显著负相
关!与速效钾呈相关!相关系数分别为
("+,*!
)
("+*"%$
&第二排序轴与土壤有机质)全盐含量相
关系数分别为
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和
("+!-%
!而且土壤水分
在排序图中的箭头最长"图
#
#!相关系数最高!表明
土壤水分是该区荒漠草原群落分布起决定性作用的
*&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
表
@
!
不同草地群落类型土壤主要性状"平均值
B
标准误#
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!
Y;>34/19;4F49R>F0:S0:/5/1?/SS>F>1R
G
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"
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G
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#
群落
@:3371/R
6
容重
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6
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G
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#
酸碱度
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;
6
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G
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G
41/934RR>F
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G
%
G
#
土壤水分
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%
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Z
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G
%
G
#
速效磷
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Z
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Z
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3
G
%
G
#
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G
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G
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G
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G
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C
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!
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Z
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#
排序轴
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第
!
排序轴
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第
%
排序轴
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第
*
排序轴
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容重
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"
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酸碱度
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G
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G
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全盐
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注$
"
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G
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表
D
!
物种与土壤因子的
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排序结果
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!
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Z
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项目
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排序轴
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特征值
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物种变化率累计百分比
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Z
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G
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Z
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物种
)
土壤环境相关累计百分比
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Z
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G
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0
Z
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环境因子土壤因子的空间分布较好地指示了群落
和物种的组成及分布!这与多数研究结果一致*%$)%,+
?+@+>
!
物种与土壤因子关系
!
荒漠草原植物群落
%
个主要物种在
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排序图的分布情况见图
#
!
4

可以发现!各主要物种与排序图的相对位置反映出
不同的土壤因子均对物种产生一定作用!土壤容重
和土壤水分含量在荒漠草地群落分布格局中起重要
作用多半物种分布于排序图的左侧!即土壤含水
率和有机质以及氮磷钾含量较高)容重小的生境!物
种相对丰富从图
#
还可看出!物种和群落两者的
@@A
排序轴相关性较大的环境因子较为一致
?+@+?
!
群落与土壤因子关系
!
由图
#
!
<
和表
*
可
知!宁夏东部风沙区荒漠草原草地群落的
#
个样地
在排序图第一)二轴的相关位置!反映了荒漠草原土
壤环境因子对其植物群落空间分布的影响从各个
土壤因子箭头连线的长短可以看出!

个土壤因子
均对荒漠草地群落的分布存在一定程度的影响沿
第一排序轴自左向右!各个群落很好地分散开!位于
排序轴左侧的牛枝子)短花针茅群落分布于土壤水
分含量较高)疏松多孔)有机质含量较多的生境!该
类群落的酸碱度相对较低&而乌拉尔甘草)油蒿半灌
丛)猪毛蒿)中亚白草等群落分布在排序轴的右侧!
表明这些群落可生长在土壤紧实!碱性较大!水分状
况较差!氮)磷)钾含量较低的生境第二排序轴的
贡献率为
#-+*d
!反映了群落的土壤全盐)速效磷)
酸碱度)有机质)水分等的变化趋势
$&#
&
期 秦建蓉!等$宁夏东部风沙区荒漠草原植物群落物种多样性研究
图
#
!
不同群落和物种与土壤环境因子的
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排序图
4+
物种与环境因子&
<+
群落与环境因子"
#
#图
#
中$
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土壤容重&
Z
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Jg@+
土壤有机质&
JH+
土壤水分&
AU+
土壤速效钾&
A]+
土壤速效磷&
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土壤全氮&
YJ+
土壤全盐#&"
!
#图
#
!
4
中$
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J!+
猫头刺&
J%+
猪毛菜&
J*+
短花针茅&
J$+
银灰旋花&
J-+
砂珍棘豆&
J,+
猪毛蒿&
J+
二裂委陵菜&
J&+
中亚白草&
J#"+
远志&
J##+
乌拉尔甘草&
J#!+
狗尾草&
J#%+
中华隐子草&
J#*+
细叶鸢尾&
J#$+
米口袋&
J#-+
老瓜头&
J#,+
葡根骆驼蓬&
J#+
地锦&
J#&+
丝叶山苦荬&
J!"+
沙米&
J!#+
乳浆大戟&
J!!+
沙芦草&
J!%+
短翼岩黄芪&
J!*+
冷蒿&
J!$+
狗娃花&
J!-+
虎尾草&
J!,+
画眉草&
J!+
锋芒草&
J!&+
虫实&
J%"+
赖草&
J%#+
油蒿&
J%!+
紫翅猪毛菜&
J%%+
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J%*+
尖头叶藜&
J%$+
苦豆子&
J%-+
叉枝鸦葱&
J%,+
雾冰藜&
J%+
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#图
#
!
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中$样地
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!
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为短花针茅群落&样地
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为猪毛蒿群落&
样地
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##
)
#!
为油蒿半灌丛群落&样地
#%
)
#*
)
#$
为乌拉尔甘草群落&样地
#-
)
#,
)
#
为中亚白草群落
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!
0
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Z
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6
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Z
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9:3371/R
6
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Z
5>#-
!
#,
!
#/0!"##$%"&()"#&*+%$+&$)(9:3371/R
6
%
!
讨
!
论
宁夏东部风沙区荒漠草原地处环境脆弱地带!
主要分布着牛枝子)中亚白草)猪毛蒿)油蒿)短花针
茅和乌拉尔甘草群落
-
种群落!植物物种较为单一!
多集中在
-
"
#%
种不同群落类型间地上生物量和
盖度差异显著牛枝子群落盖度高!在该群落内具
有较大的优势度各群落内竞争性较弱的物种减
少!致使优势种具有较高的重要值)群落均匀度降
低这是因为当群落内盖度的增加引起较高优势度
物种成为单一优势群落时!群落多样性会降低!地上
生物量下降!这与杜茜等*#+的研究结果一致
研究区不同类型草地群落间物种丰富度)均匀
度)多样性和优势度指数差异显著国内外关于草
地群落多样性的研究较多!但关于风沙区荒漠草原
的研究相对较少丰富度指群落中种的绝对密度!
而均匀度是指群落中种的相对密度*%!%&+郭正刚
等*"+研究发现青藏高原北部多年冻土区草地植物
群落间丰富度指数差异不显著!均匀度和多样性指
数差异显著!与本研究结果并不完全一致!产生这种
-&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
分异主要源于生境的差异生境的差异致使两地物
种不同!从而使群落在生态结构以及功能上都具有
较大的差别群落间优势度的差异与这些群落中物
种的生态位有关*#+风沙区荒漠草原植物物种多
样性与物种丰富度及均匀度指数呈正相关!与物种
优势度指数呈负相关!这与前人的研究结论*#!*!+相
符当群落内有较高的多样性和均匀度时!优势度
较低*%+
-
个群落中猪毛蒿物种多样性指数最高!
说明该群落对环境波动缓冲较高!这也是荒漠草原
一些植物群落对其脆弱环境因子适应的结果研究
区物种丰富度对多样性的影响大于物种均匀度!这
与东北草原的研究结果一致*#*+!但与新疆阿尔泰的
研究结果正好与此相反*!+!主要原因是适宜在新疆
阿尔泰地区生长的物种较少!导致其均匀度指数对
物种多样性指数的贡献率大于丰富度指数!而风沙
区荒漠草原物种分布受大范围的环境因子影响*#+!
小范围内物种丰富度差异较小
宁夏东部风沙区多为缓坡丘陵!地形起伏小!海
拔)坡度)坡向等地形因子梯度不明显!因而本研究
主要探讨了土壤特性与植物物种分布的关系
@@A
结果表明!风沙区荒漠草原土壤因子影响了草
原植物群落分布当土壤含水率)有机质以及氮磷
钾含量较高!容重小时植物物种相对丰富土壤有
机质)土壤水分和容重是影响植物物种分布的较大
因子!这与崔丽娟等**+的研究结果一致
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因子中!土壤水分是影响该区荒漠草原群落分布的
决定性环境因子!这也与该区干旱少雨的生境特征
有关土壤有机质)容重与物种分布关系密切!主要
与植物的枯枝落叶是土壤有机质的主要来源有
关*$+!同时土壤中植物残体的多少也会影响土壤疏
松程度!进而使土壤容重发生变化研究区土壤盐
分与群落的物种多样性呈现显著的正相关!这可能
与该区土壤盐分含量总体较低和群落中一些植物的
适应性有关!这还需要进一步的研究荒漠草原生
境脆弱!其生态恢复及物种保护是实践中的重点也
是难点研究区草原植物物种分布与土壤性状关系
密切!因此!生态建设时要紧密结合土壤相关特性!
以便恢复和重建该区域荒漠草原生态系统
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