全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４５(２): １７５￣１８０(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０３￣２６ꎻ 修回日期: ２０１４￣１１￣２７
基金项目: 国家 ９７３课题(２０１１ＣＢ１００４０３ꎻ ２０１０ＣＢ９５１５０３ꎻ ２０１３ＣＢ１２７７０４)ꎻ 国家科技支撑计划(２０１２ＢＡＤ１９９Ｂ０４)ꎻ 现代农业产业技术体
系(ＣＡＲＳ￣０３)ꎻ 转基因重大专项(２０１３ＺＸ０８００２００１ꎻ ２０１４ＺＸ０８０１１０１Ｂ)ꎻ基本科研业务费(１６１０１４２０１４０１２)
通讯作者: 刘太国ꎬ主要从事麦类真菌病害研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｕｔａｉｇｕｏ＠ｃａａｓ.ｃｎꎻ
陈万权ꎬ主要从事小麦锈病综合治理研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｑｃｈｅｎ＠ ｉｐｐｃａａｓ.ｃｎ
第一作者: 葛润静ꎬ女ꎬ河北石家庄人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事分子植物病理学研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｅｒｕｎｊｉｎｇ＠１６３.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０２.００８
２０１１－２０１２年度中国六省小麦叶锈菌群体毒性分析
葛润静ꎬ 刘太国∗ꎬ 高 利ꎬ 刘 博ꎬ 陈万权∗
(植物病虫害生物学国家重点实验室 /中国农业科学院植物保护研究所ꎬ北京 １００１９３)
摘要:为明确 ２０１１－２０１２年度云南、四川、青海、陕西、甘肃和河南小麦叶锈菌的毒性特点ꎬ用 ３１ 个近等基因系或已知抗病
基因品种为鉴别寄主ꎬ对从六省采集的 １８０ 份小麦叶锈菌标样进行了苗期毒性分析ꎬ共鉴定出 ６２ 个致病类型ꎬ主要包括
ＳＨＪ(１０％)、ＴＨＴ(８.９％)、ＰＨＫ(６.１％)、ＳＨＮ(５％)、ＰＨＴ(４.４％)、ＳＨＤ(４.４％)、ＰＣＨ(３.９％)、ＴＨＰ(３.３％)和 ＴＨＫ(３.３％)ꎮ
其中对 Ｌｒ２ｃ、Ｌｒ１０、Ｌｒ１４ａ、Ｌｒ１４ｂ、Ｌｒ３３ 和 Ｌｒ３６ 的毒性频率均超过 ７５％ꎬ说明这些抗病基因的利用价值已经不大ꎻ对 Ｌｒ９、
Ｌｒ１９、Ｌｒ２４、Ｌｒ２５、Ｌｒ２８、Ｌｒ２９、Ｌｒ３８和 Ｌｒ４２的毒性频率低于 ３０％ꎬ说明其在生产中仍然有效ꎻ对 Ｌｒ２ａ、Ｌｒ３、Ｌｒ３ｂｇ、Ｌｒ２０、Ｌｒ３０
和 Ｌｒ３２的毒性频率在六省中差异较大ꎮ 毒性多态性结果表明云南和四川的小麦叶锈菌群体毒性多态性较高ꎬ其次为河
南、甘肃和陕西ꎬ青海的毒性多态性最低ꎮ
关键词:小麦叶锈病ꎻ 毒性频率ꎻ 致病类型ꎻ 小种
Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｔｒｉｔｉｃｉｎａ ｆｒｏｍ ６ Ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｉｎ ２０１１￣２０１２ 　 ＧＥ Ｒｕｎ￣ｊｉｎｇꎬ
ＬＩＵ Ｔａｉ￣ｇｕｏꎬ ＧＡＯ Ｌｉꎬ ＬＩＵ Ｂｏꎬ ＣＨＥＮ Ｗａｎ￣ｑｕａｎ　 (Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ Ｉｎｓｅｃｔ
Ｐｅｓｔｓꎬ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｔｒｉｔｉｃｉｎａ ｆｒｏｍ Ｙｕｎｎａｎꎬ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ Ｑｉｎｇｈａｉꎬ Ｓｈａｎｘｉꎬ Ｇａｎｓｕ
ａｎｄ Ｈｅｎａｎ ｉｎ ２０１１￣２０１２ ｃｒｏｐ ｓｅａｓｏｎꎬ ３１ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｔｈｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ １８０ Ｐ. ｔｒｉｔｉｃｉｎａ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｉｘ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ. Ｉｎ ｔｏｔａｌꎬ ６２ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ
ｍａｉｎｌｙ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＳＨＪ(１０％)、ＴＨＴ(８.９％)、ＰＨＫ(６.１％)、ＳＨＮ(５％)、ＰＨＴ(４.４％)、ＳＨＤ(４.４％)、ＰＣＨ(３.９％)、
ＴＨＰ(３.３％)ａｎｄ ＴＨＫ(３.３％) . Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｔｏ Ｌｒ２ｃꎬ Ｌｒ１０ꎬ Ｌｒ１４ａꎬ Ｌｒ１４ｂꎬ Ｌｒ３３ ａｎｄ Ｌｒ３６ ｗｅｒｅ ａｌｌ ａｂｏｖｅ
７５％ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｘ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｎｅｓ. Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
ｔｏ Ｌｒ９ꎬ Ｌｒ１９ꎬ Ｌｒ２４ꎬ Ｌｒ２５ꎬ Ｌｒ２８ꎬ Ｌｒ２９ꎬ Ｌｒ３８ ａｎｄ Ｌｒ４２ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｂｅｌｏｗ ３０％ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｘ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ. Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｔｏ Ｌｒ２ａꎬ Ｌｒ３ꎬ Ｌｒ３ｂｇꎬ Ｌｒ２０ꎬ Ｌｒ３０ ａｎｄ Ｌｒ３２ ｗｅｒｅ
ｖａｒｉａｂｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｘ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ ａｎｄ Ｓｉｃｈｕａｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔꎬ
ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ Ｈｅｎａｎꎬ Ｇａｎｓｕ ａｎｄ Ｓｈａｎｘｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ Ｑｉｎｇｈａｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｔｒｉｔｉｃｉｎａꎻ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙꎻ ｐａｔｈｏｔｙｐｅꎻ ｒａｃｅ
中图分类号: Ｓ４３２.４４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０２￣０１７５￣０６
　 　 小麦叶锈病是由专性寄生菌 Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｔｒｉｔｉｃｉｎａ
引起的一种重要病害ꎬ其分布范围很广ꎬ在世界各
小麦种植区域均有发生ꎮ 小麦品种感染叶锈菌后
一般可减产 ５％ ~ １５％ꎬ苗期感染叶锈菌可导致
５０％甚至更严重的减产[１ꎬ ２]ꎮ 小麦叶锈病造成的
危害虽然没有秆锈和条锈严重ꎬ但因其发生频率
高、范围广ꎬ年损失比条锈病和秆锈病还重[３]ꎮ
１９７１－１９７２ 年印度旁遮普邦矮秆小麦因叶锈病减
　
植物病理学报 ４５卷
产５％~１５％ꎬ土著小麦减产 １０％ ~ １５％[４]ꎮ 在美
国ꎬ几乎所有的小麦产区均有小麦叶锈病发生ꎬ
２０００￣２００４ 年间ꎬ每年因叶锈病危害减产超过
３Ｍｔ[３]ꎮ 我国曾在 １９６９、１９７３、１９７５和 １９７９年叶锈
病大流行[５]ꎬ生产品种成熟期严重度为 １０％ ~
３０％ꎬ一些地区超过 ６０％[３]ꎮ
　 　 培育抗病品种是防治小麦叶锈病最经济和有
效的措施ꎬ一个新的抗病品种由于叶锈菌群体的变
异和定向选择ꎬ在投入生产后几年之内就可能失去
抗性[６]ꎮ 监测不同年间小麦叶锈菌的毒性类型和
毒性频率对于小麦抗病品种的合理布局及抗病育
种具有重要的意义ꎬ可为小麦叶锈病发生与流行、
预测预报及有效防治提供理论依据ꎮ 我国小麦叶
锈菌的监测方面ꎬ前人已经做了很多研究ꎬＣｈｅｎ
等[７]分析了 １９９２－１９９６ 年我国小麦叶锈菌的毒性
动态ꎬ结果表明ꎬＰＨＴ 为优势致病类型ꎬＬｒ２ａ、Ｌｒ９、
Ｌｒ１５、Ｌｒ１９、Ｌｒ２０、Ｌｒ２４、Ｌｒ２８、Ｌｒ２９、Ｌｒ３７、Ｌｒ３８ 和 Ｌｒ１３
＋ ３Ｋａ为有效抗病基因ꎬ不同生态区的小麦叶锈菌
群体毒性基因组合及多态性有较大差异ꎮ Ｌｉｕ
等[８]监测了 ２０００－２００６ 年我国小麦叶锈菌的小种
和毒性动态ꎬ共发现 ７９个生理小种ꎬ主要致病类型
为 ＰＨＴ、ＴＨＴ、ＰＨＪ 和 ＴＨＪꎬ Ｌｒ９、 Ｌｒ１９、 Ｌｒ２４、 Ｌｒ２５、
Ｌｒ２８和 Ｌｒ２９ 的毒性频率在 ０.２％－２.５％之间ꎬ７ 年
间小麦叶锈菌群体的毒性多态性有所增加ꎮ Ｗｕ
等[９]分析了 ２００７ 年陕西、湖北和四川的小麦叶锈
菌苗期毒性ꎬＬｒ９、Ｌｒ１９、Ｌｒ２４、Ｌｒ３８、Ｌｒ３９、Ｌｒ４０、Ｌｒ４１、
Ｌｒ４２、Ｌｒ４３ 和 Ｌｒ４５ 在三省中的毒性基因频率均小
于 ２１％ꎬ在这三个省有较大的应用价值ꎮ
　 　 小麦在云南、四川、陕西、青海、甘肃和河南广
泛种植ꎬ叶锈病的发生比较普遍ꎮ 本实验利用 ３１
个近等基因系或已知抗病基因的小麦品种为鉴别
寄主ꎬ对 ２０１１－２０１２年度采集于上述六省的 １８０份
小麦叶锈菌标样进行了苗期毒性鉴定ꎬ旨在明确致
病类型及毒性基因谱ꎬ为小麦抗叶锈病育种和病害
防控提供依据ꎮ
１　 材料和方法
１.１　 小麦叶锈菌菌株
　 　 于小麦叶锈病发生期随机采集云南、四川、甘
肃、河南、青海和陕西小麦叶锈病自然发病叶片ꎬ分
离获得小麦叶锈菌单孢分离物 １８０ 个ꎬ其中云南
３９个ꎬ四川 ４０ 个ꎬ河南 ５３ 个ꎬ青海 １６ 个ꎬ陕西 １９
个ꎬ甘肃 １３个ꎮ
１.２　 小麦叶锈菌鉴别寄主
　 　 小麦叶锈菌的苗期毒性鉴别寄主用近等基因
系:ＴｃＬｒ１、ＴｃＬｒ２ａ、ＴｃＬｒ２ｂ、ＴｃＬｒ２ｃ、ＴｃＬｒ３、ＴｃＬｒ３ｂｇ、
ＴｃＬｒ３ｋａ、ＴｃＬｒ９、ＴｃＬｒ１０、ＴｃＬｒ１４ａ、ＴｃＬｒ１４ｂ、ＴｃＬｒ１５、
ＴｃＬｒ１６、 ＴｃＬｒ１７、 ＴｃＬｒ１８、 ＴｃＬｒ１９、 ＴｃＬｒ２３、 ＴｃＬｒ２４、
ＴｃＬｒ２６、 ＴｃＬｒ２９、 ＴｃＬｒ３０、 ＴｃＬｒ３２、 ＴｃＬｒ３３、 ＴｃＬｒ３６、
ＴｃＬｒ３８、ＴｃＬｒ４２ꎬ携带 Ｌｒ１１、Ｌｒ２０、Ｌｒ２５、Ｌｒ２７ ＋ ３１、
Ｌｒ２８的小麦品种 Ｈｕｓｓａｒ(Ｗ９６７)、Ｔｈｅｗ(Ｗ２０３)、
Ｔｒａｎｓｅｃ (Ａｗｎｅｄ)、 Ｇａｔｃｈｅｒ (Ｗ３２０１)、 ＣＭ２Ｄ￣２Ｍꎮ
小麦抗叶锈菌鉴别寄主从美国农业部禾谷类锈病
室、澳大利亚悉尼大学植物育种所和墨西哥国际玉
米小麦改良中心引进ꎬ并由中国农业科学院植物保
护研究所麦类病害组繁殖保存ꎮ
１.３　 小麦叶锈菌的毒性
　 　 病菌分离纯化与接种方法参见 Ｌｉｕ 等[８]ꎬ接种
后 １２~１４ ｄ按 ０~４级调查反应型ꎬ其中 ３ ~ ４ 级为
高侵染型 (高毒力)ꎬ０ ~ ２＋级为低反应型 (低毒
力)ꎮ 按照三字母法命名致病类型[１０]ꎮ
　 　 毒力频率(％)＝ (高毒力菌株数 /菌株总数) ×
１００ꎮ
２　 数据处理
２.１　 卡方检验
　 　 用 ＳＡＳ(ＳＡＳ ｅｄｉｔｉｏｎ８.１０ｅꎻＳＡＳ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ)对六
个群体在表示致病类型的 １２个抗病基因上的侵染
型的差异性做卡方检验ꎮ
２.２　 毒性多样性分析
　 　 将小麦叶锈菌对鉴别寄主的反应型高侵染型
为 １ꎬ低侵染型为 ０ꎬ构建 ０－１矩阵ꎬ利用ＰＯＰＧＥＮＥ
１.３２[１１]计算六个群体的毒性遗传多态性参数:(１)
Ｎｅｉ’ｓ(１９９３)基因多样性指数 Ｈ(Ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ )
[１２]ꎻ(２)Ｓｈａｎｎｏｎ 信息指数 Ｉ(Ｓｈａｎｎｏｎ’ ｓ ｉｎｆｏｒｍａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ) [１３]ꎻ(３)多态性条带数 Ｎｐ(Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ)和多态带百分率 Ｐ(Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ)ꎮ
３　 结果与分析
３.１　 小麦叶锈菌的致病类型
　 　 由表 １ 看出ꎬ按 Ｌｏｎｇ 等[１０]人的三字母命名
法ꎬ将 １８０个小麦叶锈菌划分为 ６２个致病类型ꎬ优
６７１
　
　 ２期 葛润静ꎬ等:２０１１－２０１２年度中国六省小麦叶锈菌群体毒性分析
势致病类型有 ＳＨＪ(１０％)、ＴＨＴ(８.９％)、ＰＨＫ(６.
１％)、ＳＨＮ(５％)、ＰＨＴ(４.４％)、ＳＨＤ(４.４％)、ＰＣＨ
(３.９％)、ＴＨＰ(３.３％)和 ＴＨＫ(３.３％)ꎮ 其中四川
有 ２８个致病类型ꎬ主要致病类型为 ＴＨＴ(１２.５％)、
ＴＨＰ(１０％)、ＰＣＨ(７.５％)、ＴＨＦ(５％)、ＦＣＢ(５％)、
ＳＨＪ(５％)ꎻ河南发现 ２１个致病类型ꎬ主要包括 ＳＨＪ
( ２２. ６％)、 ＳＨＤ ( １１. ３％)、 ＴＨＴ ( ９. ４％)、 ＳＨＮ
(９.４％)、ＰＨＴ(５.７％)ꎻ甘肃有 １２个致病类型ꎬ主要
致病类型为 ＰＨＫ(１５.４％)ꎻ青海有 １０个致病类型ꎬ
主要致病类型为 ＰＨＫ(２５％)、ＴＨＴ(２５％)ꎻ云南有
２４个致病类型ꎬ其中 ＳＨＪ(１０.３％)、ＦＢＬ(１０.３％)
和 ＦＧＮ(７.７％)为重要致病类型ꎻ陕西有 １４个致病
类型ꎬ主要致病类型 ＴＨＳ(１５.８％)、ＳＨＮ(１５.８％)
和 ＪＨＫ(１０.５％)(见表 １)ꎮ
　 　 卡方检验显示六个群体对 Ｌｒ１(χ２ ＝ ２２.０７ ＤＦ
＝５)、Ｌｒ２ａ (χ２ ＝ ４０.１４ ＤＦ ＝ ５)、Ｌｒ３(χ２ ＝ ４８.１４ ＤＦ
＝５)、Ｌｒ２６(χ２ ＝ ２４.９７ ＤＦ ＝ ５)和 Ｌｒ３０(χ２ ＝ ３５.５７
ＤＦ ＝ ５)差异极显著(Ｐ < ０. ０１ χ２０.０１ ＝ １５. ０８６)ꎬ对
Ｌｒ１６(χ２ ＝ １４. ２２ ＤＦ ＝ ５)、Ｌｒ３ｋａ(χ２ ＝ １１. ７８ ＤＦ ＝
５)、Ｌｒ１１(χ２ ＝１２.６５ ＤＦ＝ ５)和 Ｌｒ１７(χ２ ＝ １３.６０ ＤＦ
＝５)基因的致病性上差异显著 (Ｐ < ０. ０５ χ２０.０５ ＝
１１.０７０)ꎬ而对 Ｌｒ２ｃ(χ２ ＝ ３.７６ ＤＦ ＝ ５)的致病性差
异不显著(Ｐ>０.０５ χ２０.０５ ＝ １１.０７０)ꎬ对 Ｌｒ９ 和 Ｌｒ２４
的致病性无差异ꎮ
３.２　 小麦叶锈菌的毒性基因分析
　 　 毒性频率结果表明 (表 ２)ꎬ六省菌株中对
Ｌｒ２ｃ、Ｌｒ１０、Ｌｒ１４ａ、Ｌｒ１４ｂ、Ｌｒ３３、和 Ｌｒ３６的毒性频率
均超过 ７５％ꎬ说明这些抗叶锈基因为无效基因ꎬ在
抗病育种中已经失去了利用价值ꎮ 对 Ｌｒ９、Ｌｒ１９、
Ｌｒ２４、Ｌｒ２５、Ｌｒ２８、Ｌｒ２９、Ｌｒ３８ 和 Ｌｒ４２ 的毒性频率低
于 ３０％ꎬ表明这些抗病基因具有很好的抗病性ꎬ可
在今后充分应用ꎮ
　 　 对 Ｌｒ２ａ、Ｌｒ３、Ｌｒ３ｂｇ、Ｌｒ２０、Ｌｒ３０和 Ｌｒ３２的毒性
频率差异较大ꎬ说明这些抗病基因在各地小麦生产
中的应用尚不十分广泛ꎬ应在今后密切监测其抗病
性变化ꎮ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｔｒｉｔｉｃｉｎａ ｆｒｏｍ ｓｉｘ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ
Ｒｅｇｉｏｎ Ｐａｔｈｏｔｙｐｅ Ｓａｍｐｌｅ
Ｓｉｃｈｕａｎ
ＴＨＴ(５) ＴＨＰ(４) ＰＣＨ(３) ＴＨＦ(２) ＦＣＢ(２) ＳＨＪ(２) ＰＨＫ ＰＢＨ
ＴＨＫ ＴＧＰ ＴＨＳ ＴＨＪ ＦＣＨ ＦＣＲ ＦＧＪ ＦＨＦ
ＫＧＦ ＫＨＦ ＤＢＢ ＰＨＳ ＰＣＧ ＦＧＮ ＰＨＰ ＦＨＤ
ＰＣＲ ＰＨＴ ＦＢＧ ＦＨＮ 　 　 　 　
４０
Ｈｅｎａｎ
ＳＨＪ(１２) ＳＨＤ(６) ＨＴ(５) ＳＨＮ(５) ＰＨＴ(３) ＰＣＨ(２) ＳＨＳ(２)
ＴＨＫ(２) ＴＨＮ(２) ＴＨＪ(２) ＴＨＤ(２) ＴＣＧ ＰＨＫ ＰＨＦ
ＱＨＧ ＮＨＤ ＭＨＴ ＪＨＪ ＳＨＫ ＳＧＪ ＳＤＪ 　
５３
Ｇａｎｓｕ
ＰＨＫ(２) ＰＨＴ ＴＨＫ ＴＨＦ ＪＨＳ ＪＨＪ
ＳＨＤ ＳＨＳ ＳＨＮ ＳＨＰ ＪＨＮ ＮＨＳ 　 　 １３
Ｑｉｎｇｈａｉ
ＰＨＫ(４) ＴＨＴ(４) ＰＣＨ ＰＣＲ ＰＨＴ
ＰＨＨ ＴＣＨ ＴＨＫ ＴＨＰ ＭＨＴ 　 　 　 １６
Ｙｕｎｎａｎ
ＦＢＬ(４) ＳＨＪ(４) ＦＧＮ(３) ＦＧＤ(２) ＭＨＴ(２) ＰＨＴ(２) ＰＨＦ(２) ＰＨＪ(２)
ＰＨＤ(２) ＰＨＫ(２) ＰＣＢ ＳＨＤ ＳＨＳ ＦＢＢ ＦＢＤ ＰＣＨ
ＰＫＲ ＰＧＴ ＰＨＰ ＰＣＱ ＰＨＳ ＴＨＨ ＴＨＴ ＴＨＫ
３９
Ｓｈａａｎｘｉ
ＴＨＳ(３) ＳＨＮ(３) ＪＨＫ(２) ＪＨＳ ＪＨＮ ＳＨＳ ＦＣＲ
ＴＨＲ ＴＨＰ ＴＨＴ ＰＨＰ ＰＨＫ ＰＨＳ ＳＨＫ 　
１９
７７１
　
植物病理学报 ４５卷
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｔｒｉｔｉｃｉｎａ ｉｎ ｓｉｘ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ
Ｔｅｓｔｅｒ Ｌｒ ｇｅｎｅ Ｓｉｃｈｕａｎ / ％ Ｙｕｎｎａｎ / ％ Ｇａｎｓｕ / ％ Ｈｅｎａｎ / ％ Ｑｉｎｇｈａｉ / ％ Ｓｈａａｎｘｉ / ％ Ａｖｅｒａｇｅ / ％
ＲＬ６００３ Ｌｒ１ ６７.５ ７１.８ ７６.９ ９８.１ １００ ７３.７ ８１.３
ＲＬ６０１６ Ｌｒ２ａ ４７.５ ２３.１ ６９.２ ８３ ４３.８ ７８.９ ５７.６
ＲＬ６０１９ Ｌｒ２ｂ ８２.５ ６６.７ １００ ９２.５ ６２.５ ９４.７ ８３.２
ＲＬ６０４７ Ｌｒ２ｃ １００ ９４.９ １００ ９６.２ ９３.８ １００ ９７.５
ＲＬ６００２ Ｌｒ３ ９２.５ ８４.６ ３８.５ ４１.５ １００ ５２.６ ６８.３
ＲＬ６０４２ Ｌｒ３ｂｇ ８９.５ ８４.６ ３０.８ ４４.２ １００ ５０ ６６.５
ＲＬ６００７ Ｌｒ３ｋａ ４５ ４６.２ ５３.８ ３４ ５０ ７８.９ ５１.３
ＲＬ６０１０ Ｌｒ９ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
ＲＬ６００４ Ｌｒ１０ ９７.５ ８９.７ ９２.３ ９２.５ ８１.３ ８９.５ ９０.５
Ｗ９６７ Ｌｒ１１ ５７.５ ５３.８ ６１.５ ７１.７ ９３.８ ６８.４ ６７.８
ＲＬ６０１３ Ｌｒ１４ａ １００ ９４.９ １００ ９８.１ １００ １００ ９８.８
ＲＬ６００６ Ｌｒ１４ｂ ８５ ８４.６ １００ １００ １００ １００ ９４.９
ＲＬ６０５２ Ｌｒ１５ １５ ３３.３ ８.３ １０.６ ６.３ ３８.９ １８.７
ＲＬ６００５ Ｌｒ１６ ７０ ７６.９ １００ ９２.５ ８１.３ ９４.７ ８５.９
ＲＬ６００８ Ｌｒ１７ ７０ ７４.４ １００ ９２.５ ７５ ８９.５ ８３.６
ＲＬ６００９ Ｌｒ１８ ６２.５ ３８.５ ５３.８ ６０.４ ７５ ７３.７ ６０.７
ＲＬ６０４０ Ｌｒ１９ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
Ｗ２０３ Ｌｒ２０ ３５ ６１.５ ０ ９.８ ８１.３ ２２.２ ３５.０
ＲＬ６０１２ Ｌｒ２３ ３５ ３８.５ ４６.２ ２８.３ ６２.５ １６.７ ３７.９
ＲＬ６０６４ Ｌｒ２４ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
Ａｗｅｎｄ Ｌｒ２５ ０ ０ ０ １.９ ６.３ ０ １.４
ＲＬ６０７８ Ｌｒ２６ ８０ ６９.２ １００ ９６.２ １００ １００ ９０.９
Ｗ３２０１ Ｌｒ２７＋３１ ８５ ４８.７ ３８.５ ４５.３ ６８.８ ６３.２ ５８.３
ＣＭ２Ｄ－２Ｍ Ｌｒ２８ ５ ０ ０ ０ ０ ５.３ １.７
ＲＬ６０８０ Ｌｒ２９ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
ＲＬ６０４９ Ｌｒ３０ ６５ ３８.５ ４６.２ ３０.２ １００ ４２.１ ５３.７
ＲＬ６０８６ Ｌｒ３２ ６２.５ ３３.３ ２３.１ ２８.３ ８７.５ ２１.１ ４２.６
ＲＬ６０５７ Ｌｒ３３ ９７.５ ９４.９ ９２.３ ９８.１ １００ ８９.５ ９５.４
ＥＲ８４０４８ Ｌｒ３６ ９７.５ １００ ９２.３ １００ １００ １００ ９８.３
ＲＬ６０９７ Ｌｒ３８ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
ＷＧＲＣ１１ Ｌｒ４２ ０ ３ １８.２ ０ ０ ０ ３.５
　
３.３　 毒性多态性分析
　 　 研究表明ꎬ我国小麦叶锈菌的毒性多态性较
高ꎬ在物种水平上ꎬＮｅｉ’ ｓ 基因多样性指数(Ｈ)为
０.２４ꎬＳｈａｎｎｏｎ信息指数( Ｉ)是 ０.３６ꎬ多态性位点数
(Ｎｐ)２６ꎬ多态性百分率(Ｐ％)为 ８３.８７％ꎮ 在群体
水平上ꎬ基因多样性指数(Ｈ)平均为 ０.２０ꎬＳｈａｎｎｏｎ
信息指数 ( Ｉ)平均为 ０. ３０ꎬ多态性位点数 (Ｎｐ)
２０.１７ꎬ多态性百分率(Ｐ％)为 ６２.９０％ꎮ 不同群体
间的遗传多样性水平有一定的差异ꎮ 从 Ｎｅｉ’ ｓ 基
因多样性指数和 ｓｈａｎｎｏｎ信息指数来看ꎬ云南和四
川群体的毒性多态性最高ꎬＮｅｉ’ ｓ 多样性指数(Ｈ)
分别为 ０.２６和 ０.２３ꎬＳｈａｎｎｏｎ 信息指数( Ｉ)分别是
０.３８和 ０.３４ꎬ其次是陕西、甘肃和河南ꎬ青海的毒性
多态性最低ꎮ 从多态性位点数看ꎬ云南、四川和河
南较多ꎬ其次是陕西ꎬ青海和甘肃的最少(表 ３)ꎮ
８７１
　
　 ２期 葛润静ꎬ等:２０１１－２０１２年度中国六省小麦叶锈菌群体毒性分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ ｏｆ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｉｎ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｔｒｉｔｉｃｉｎａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｉｎ ２０１１－２０１２ ｃｒｏｐ ｓｅａｓｏｎ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｎ Ｈ Ｉ Ｎｐ Ｐ / ％
Ｓｉｃｈｕａｎ ４０ ０.２３ ０.３４ ２２ ７０.９７
Ｈｅｎａｎ ５３ ０.１８ ０.２８ ２２ ７０.９７
Ｇａｎｓｕ １３ ０.１９ ０.２８ １６ ５１.６１
Ｑｉｎｇｈａｉ １６ ０.１５ ０.２３ １５ ４８.３９
Ｙｕｎｎａｎ ３９ ０.２６ ０.３８ ２３ ７４.１９
Ｓｈａａｎｘｉ １９ ０.１９ ０.３０ １９ ６１.２９
Ｓｐｅｃｉｅ ｌｅｖｅｌ １８０ ０.２４ ０.３６ ２６ ８３.８７
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ３０ ０.２０ ０.３０ ２０.１７ ６２.９０
　 Ｎｏｔｅ: ａＨꎬ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ( Ｎｅｉ １９７３) ꎻ ｂ Ｉꎬ Ｓｈａｎｎｏｎ’ ｓ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘꎻ ｃＮｐꎬ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉꎻ
ｄＰꎬ Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ.
４　 讨论
　 　 小麦叶锈菌的毒性有一定的空间分布[７]ꎬ四
川的主要致病类型为 ＴＨＴ ( １２. ５％) 和 ＴＨＰ
(１０％)ꎬ河南为 ＳＨＪ(２２.６％)和 ＳＨＤ(１１.３％)ꎬ甘
肃为 ＰＨＫ ( １５. ４％)ꎬ青海为 ＰＨＫ ( ２５％)、 ＴＨＴ
(２５％)ꎬ云南为 ＳＨＪ(１０.３％)、ＦＢＬ(１０.３％)ꎬ陕西
为 ＴＨＳ(１５.８％)和 ＳＨＮ(１５.８％)ꎬ其中甘肃和青海
的主要致病类型频率较高可能与两个地区菌株采
集数较少有关ꎮ 多数致病类型均对 Ｌｒ１６ 和 Ｌｒ２６
表现有毒ꎬ这是由于郑麦 ９８、绵农 ４ 号、兰天 １０ 号
等多个含有 Ｌｒ２６ 品种以及郑麦 ９０２３、陕农 ９８１ 等
含 Ｌｒ１６ 基因小麦品种的大面积推广造成的[５ꎬ１４]ꎮ
Ｌｒ２ａ、Ｌｒ３、Ｌｒ３ｂｇ、Ｌｒ２０、Ｌｒ３０和 Ｌｒ３２ 基因的毒性频
率在各地差异较大ꎬＬｒ２ａ 在云南、四川和青海有一
定的利用价值ꎬ但在甘肃、陕西和河南已经失去了
抗病性ꎻ在甘肃、河南和陕西还可以利用 Ｌｒ３ 和
Ｌｒ３ｂｇꎬ其他群体对这两个基因已经产生了抗性ꎻ
Ｌｒ２０ 在青海和云南利用价值不大ꎬ但在其他地区
抗性依然有效ꎻＬｒ３０ 在青海和云南已经丧失了抗
病性但是在其他地方仍有很好的利用价值ꎻＬｒ３２
只在四川和青海地区失去了抗性ꎮ 在抗病育种过
程中建议这些基因与其他的抗病基因一起利用ꎬ从
而保持这些抗病基因的持久性和有效性ꎮ
　 　 研究发现供试菌系对 Ｌｒ２ｃ、Ｌｒ１０、Ｌｒ１４ａ、Ｌｒ１４ｂ、
Ｌｒ３３和 Ｌｒ３６的毒性频率较高ꎬＬｒ３６ 的毒性频率较
２００６年由 １１.５％升高到 ９８.３％ꎬ说明 Ｌｒ３６ 在这几
年中已经失去了抗性[１５]ꎮ 另外ꎬＬｒ１ꎬＬｒ２ａ 的毒性
频率明显升高ꎬ这与含该抗病基因的小麦品种的大
面积种植有关ꎬＬｉ 等[５]推出豫麦 ４７ꎬ烟农 １９ꎬ贵州
９８－１８ꎬ内乡 ９９１ 等品种都含有 Ｌｒ１ꎬ而秦农 １５１ 和
品系 ３５１－１５ 都含有 Ｌｒ２ａꎮ Ｌｒ９、Ｌｒ１９、Ｌｒ２４、Ｌｒ２５、
Ｌｒ２８、Ｌｒ２９、Ｌｒ３８、Ｌｒ４０ 和 Ｌｒ１３＋３ｋａ 在六省中的毒
性频率均较低ꎬＹａｎｇ[１６]发现我国种植的小麦品种
中抗病基因 Ｌｒ９、Ｌｒ１９、Ｌｒ２４ 和 Ｌｒ３８ 较少ꎬ表明这
些基因在以后的抗病育种中具有较大的利用价值ꎬ
但在品种布局中应防止因单一抗病基因大面积的
使用ꎬ导致抗病基因在短期内失效ꎮ
　 　 本实验中在评价小麦叶锈菌群体毒性多态性
方面ꎬＳｈａｎｎｏｎ信息指数代表了群体内菌株毒性基
因组合情况的多样性[１７]ꎬ而 Ｎｅｉ’ ｓ 基因多样性指
数代表的是群体对抗病基因有毒和无毒的杂合
性[１２]ꎬ两个多态性参数比多态性位点百分率更能
反映小麦叶锈菌群体的复杂程度ꎮ 河南群体的多
态性位点百分率较高而其他两个多态性参数较低ꎬ
是因为群体内对多个抗病基因毒性频率较低ꎬ如
Ｌｒ１５、Ｌｒ２０、Ｌｒ２４、Ｌｒ２５和 Ｌｒ３８毒性频率均较低ꎬ对
Ｎｅｉ’ｓ基因多样性指数和 ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ信息指数贡献
不大ꎮ 从 Ｓｈａｎｎｏｎ’ ｓ 信息指数和 Ｎｅｉ’ ｓ 基因多样
性指数综合来看ꎬ云南和四川的的毒性多样性较
高ꎬ其次为陕西、甘肃和河南ꎬ青海的毒性多样性最
低ꎬ这可能与寄主的选择作用有关ꎬ品种和抗病基
因的多样性导致小麦叶锈菌群体毒性的多样
性[１８]ꎬ法国面包麦和硬粒小麦上的小麦叶锈菌群
体毒性不同ꎬ而且相同小麦抗性品种上的小麦叶锈
９７１
　
植物病理学报 ４５卷
菌群体的毒性多态性高于感病品种上的叶锈菌群
体毒性多态性[１９]ꎮ 另外ꎬ云南和四川地区气候冬暖
夏凉ꎬ雨水充沛ꎬ很适于叶锈病的发生ꎬ 这也是影响
小麦叶锈菌群体毒性多态性的因素之一ꎬ这两个地
区可能为小麦叶锈病的发病中心ꎬ应加强监测ꎮ
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责任编辑:曾晓葳
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