全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(2): 212−216 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 国家重点基础研究发展计划(973 计划)项目(2005CCA01600); 国家自然科学基金项目(30170602); 河北农业大学校青年基金项目
(QN200503)
作者简介: 张娜(1979−), 女, 博士研究生, 研究方向：分子植物病理学。E-mail: zhangna110@sohu.com
* 通讯作者(Corresponding author): 刘大群(1958−), 男, 博士生导师, 从事植物病害生物防治和分子植物病理学研究。
E-mail: ldq@mail.hebau.edu.cn; 杨文香(1966−), 女, 博士生导师, 从事植物病害生物防治和分子植物病理学研究。
E-mail: wenxiangyang2006@hotmail.com
Received(收稿日期): 2007-01-15; Accepted(接受日期): 2007-07-31.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.00212
小麦抗叶锈病基因 Lr24的一个新 STS标记
张 娜 陈玉婷 李亚宁 张立荣 孟庆芳 张 汀 杨文香* 刘大群*
(河北农业大学植物病理系分子植物病理学实验室/河北省农作物病虫害生物防治工程技术研究中心, 河北保定 071001)
摘 要: 来源于长穗偃麦草的基因 Lr24对小麦叶锈病具有很高的抗性, 本研究旨在开发用于 Lr24基因分子标记辅助
育种的新的分子标记。从定位于小麦 3D 染色体的 22 对 SSR、EST-SSR 引物中筛选出 4 对揭示 TcLr24 多态性的引
物, 用 468 株 F2抗感群体对这 4 对引物进一步检测, 得到 1 个与 Lr24 共分离的 EST-SSR 标记 Xcwem17。对该标记
进行测序, 并设计了 STS引物。用该 STS引物及已知的 Lr24 SCAR引物对试验群体进行验证, 两对引物在该 F2群体
中均表现共分离, 且 Xcwem17可在 TcLr24单基因系和已知含 Lr24的农家品种泰山 1号中可扩增出 180 bp单一条带,
感病对照及其余 7个近等基因系无扩增。该 EST-SSR标记可直接用于分子标记辅助选择。
关键词: 小麦叶锈病; 抗病基因; Lr24; 分子标记辅助选择
A Novel STS Marker for Leaf Rust Resistance Gene Lr24 in Wheat
ZHANG Na, CHEN Yu-Ting, LI Ya-Ning, ZHANG Li-Rong, MENG Qing-Fang, ZHANG Ting,
YANG Wen-Xiang*, and LIU Da-Qun*
(Laboratory of Molecular Phytopathology, Department of Plant Pathology, Agricultural University of Hebei/ Biological Control Centre of Plant
Diseases and Pests of Hebei Province, Baoding 071001, Hebei, China)
Abstract: Wheat (Triticum aestivum L.) leaf rust, caused by Puccinia triticina (formerly P. recondita f. sp. tritici), is one of the
most destructive diseases on wheat production throughout the world. The use of resistant varieties is an economical, efficient and
environmental-friendly way for minimizing the losses caused by wheat leaf rust. To date, about 90 leaf rust resistance genes have
been found or identified in wheat and its relatives. The resistance gene Lr24, derived from Thinopyrum ponticum (2n = 70), con-
fers very strong resistance to wheat leaf rust. Eight molecular markers of Lr24 have been developed, however more markers are
needed for identifying and mapping the gene. In the present study, Xcwem17 was discovered as a new EST-SSR marker of Lr24
with the susceptible line Thatcher and 468 individuals of F2 progeny derived from a cross between TcLr24 and Thatcher. The
wheat seedlings of parents and F2 generation were inoculated solely with leaf rust spores, and cultured in greenhouse at (20±5) . ℃
The infection types (IT) of all plant materials were scored in six grades with Roelfs’s system at the 14th day after inoculation.
Twenty-two pairs of SSR and EST-SSR primer on wheat chromosome 3D were used to tag the resistance gene Lr24. One of the
four polymorphism primers co-segregated with Lr24 was acquired after testing with 468 F2 individuals. Sequence analysis showed
that Xcwem17 was 223 bp, in which from the 7th to 220th bp (coding 71 amino acid residues) showed 36% identity to a
poly-protein gene of rice chromosome 5. The marker Xcwem17 was further converted into a STS marker, and tested together with
a reported SCAR marker in the same population. The results showed that they both co-segregated with Lr24, and could amplify a
single 310-bp (SCAR marker) or 180-bp (STS marker) band only in TcLr24 and Taishan 1 (a landrace carried Lr24). It suggests
that the STS marker developed in the study can be used in MAS directly.
Keywords: Puccinia triticina; Resistance gene; Lr24; Marker-assisted selection
小麦叶锈病(Puccina triticina, 原名 P. recondite f. sp. tritici)是一种世界性的病害, 严重发生时会造
第 2期 张 娜等: 小麦抗叶锈病基因 Lr24的一个新 STS标记 213


成 15%以上的产量损失[1]。发掘和利用优异的抗叶
锈病基因, 筛选和培育抗病品种是防治小麦叶锈病
的有效途径。分子标记技术已广泛应用于作物种质
资源的许多研究领域 , 其中简单重复序列 (simple
sequence repeat, SSR)随机分布于小麦的整个基因组
中[2], 在小麦中能够检测到很高的多态性[3-4]。目前,
SSR 方法已广泛用于基因定位、系谱分析、品种鉴
定、基因作图及标记辅助选择等方面,并已构建了相
对饱和的小麦微卫星遗传图谱[5-8], 为小麦目的基因
的准确鉴定和定位提供了有利的工具。应用微卫星
标记已经对已知染色体位点的小麦抗叶锈病基因
Lr34[9]、Lr37[10]、Lr39[11]和 Lr50[12]等进行了定位及
作图。EST-SSR 标记作为一种新型的 SSR 标记, 来
源于基因本身, 因此是一种有功能的分子标记。
Lr24 抗 叶 锈 病 基 因 来 源 于 长 穗 偃 麦 草
(Thinopyrum ponticum, 2n=70) (3Ag/3DL易位)[13-15],
为苗期有效抗病基因并表现全生育期抗性。2002年
我国小麦叶锈菌群体对 Lr24的毒性基因出现频率为
0.0%[16], 随着小麦叶锈菌生理小种毒性变化, 2004
年该基因的毒性基因频率虽有升高 , 但也仅为
12.82%[17], Lr24 至今仍是一个非常有效的抗叶锈病
基因。目前已经获得不同遗传背景下的 Lr24基因的
分子标记。Schachermary 等[18]从 115 个 RFLP 探针
和 360个 RAPD引物中筛选得到与 Lr24完全连锁的
6个 RFLP标记和 1个 RAPD标记, 后者已成功转化
为特异性的 SCAR标记 OPJ-09; Dedryver等[19]以携
带 Lr24 的 RL6064 及其感病亲本 Thatcher 为材料,
从 125条 RAPD引物中筛选得到一个与 Lr24完全连
锁的标记 OP-H5, 并将其转化为特异性的 SCAR 标
记, 可直接用于分子标记辅助育种。其中, 稳定的
SCAR 标记用于标记辅助选择的实用性已得到验
证[20-23]。为有效鉴定 Lr24基因及对其进行作图并为
克隆该基因奠定基础, 需开发更多的分子标记。本
文报道了一个新的 Lr24的分子标记。
1 材料和方法
1.1 材料
1.1.1 植物材料 选用感病品种 Thatcher为遗传
背景的小麦抗叶锈病近等基因系 TcLr1、TcLr2c、
TcLr19、TcLr38、TcLr41、TcLr44、TcLr45和 TcLr24;
配制 TcLr24×Thatcher杂交组合, 获得 468粒 F2代种
子; 含有和不含有 Lr24基因的 115个小麦农家品种。
其中 , 近等基因系引自国际玉米小麦改良中心
(CIMMYT), 并由本实验室繁殖保存。
1.1.2 叶锈病菌菌株 叶锈菌菌株单孢系 88-
26-12-4(BGQQ)和 82-F-13-2 (SHRT)由河北农业大
学植物免疫研究室提供, 均对 Lr24 表现无毒力, 对
Thatcher表现高毒力。
1.2 方法
1.2.1 小麦叶锈病抗性鉴定 温室条件下, 在小
麦植株第一片叶片完全展开后, 采用撒粉法对亲本
及 468株 F2代单株进行接种。接种叶面保持水膜, 于
16℃下黑暗培养 24 h, 然后置温室(20±5)℃培养。接
种后第 14天调查抗病性, 按Roelfs [24]的 6级标准(0、
0; 1、2、3、4)记载侵染型, 其中 0、0; 1和 2级为抗
病, 3和 4级为感病。
1.2.2 基因组 DNA 提取 采用 CTAB 法[25]提取
小麦基因组 DNA, 经 0.8%琼脂糖凝胶电泳和
DV6600 紫外分光光度计检测, OD260/OD280 的比值
在 1.8~2.0 之间, 说明 DNA 基本无降解, 适合于
PCR扩增。
1.2.3 SSR引物及其 PCR扩增 根据 Roder等[5]
和美国农业部网站 (http://wheat.pw.usda.gov/ITMI/
EST-SSR/FIG-5-80_Appendix1.pdf)的报道信息 , 选
用小麦 3D 染色体上 22 对 SSR 和 EST-SSR 引物进
行 PCR扩增。反应体系 25 μL, 含 1×PCR buffer (含
Mg2+)、200 μmol L−1 dNTP、每条引物 0.2 μmol L−1, 50
ng模板 DNA, 1 U Taq聚合酶。反应程序为 94℃预
变性 3 min; 94℃变性 1 min, 50~60 (℃ 退火温度依引
物而定)复性 1 min, 72℃延伸 1.5 min, 35个循环; 最
后 72℃延伸 10 min; 10℃保存。扩增产物经 2.0%琼
脂糖凝胶电泳检测, 或经 6.0%变性聚丙烯酰胺凝胶
电泳(65 W)分离, 银染显色。
1.2.4 特异性片段的回收与克隆测序 SSR 特异
性片段用聚丙烯酰胺凝胶回收试剂盒回收, 取所得
洗脱液 4 μL 用原引物及原程序进行扩增。PCR 纯
化产物经连接于 pGEM-T easy载体和转化 DH5α感
受态细胞后克隆, 3个独立的阳性克隆由上海生工生
物工程公司测序。
1.2.5 STS 标记转化及验证 用 Primer 3.0 软件
设计合成 5对 STS引物, 其中特异性 STS引物序列
为 24-16F：5′-CTTCGGACAGGAGGGTATGA-3′,
24-16R2：5′-GGACAGCTGTAAACGGGTTC-3′。用
该 STS 引物及已报道的 SCAR 引物(OPJ-09 F：5′-
TCTAGTCTGTACATGGGGGC-3′, OPJ-09 R：5′-
TGGCACATGAACTCCATACG-3′)[17]对所选分离群
214 作 物 学 报 第 34卷

体进行连锁性分析, 并对 7个 NILs和 115个农家品
种进行特异性验证。所有引物均由上海生工生物工
程公司合成。反应体系同 SSR 反应体系, 反应程序
为 95℃预变性 4 min; 92℃变性 1 min, 60℃复性 1
min, 72℃延伸 2 min, 35个循环; 最后 72℃延伸 5 min;
10℃保存。扩增产物经 2.0%琼脂糖凝胶电泳检测。
2 结果与分析
2.1 小麦抗叶锈性鉴定与遗传分析
TcLr24表现为免疫或近免疫(侵染型为 0或 0; ),
Thatcher 表现为高度感病(侵染型为为 3 或 4); F2群
体发生抗感分离, 经卡方检验, 符合 3∶1 的抗感分
离比例(表 1), 表明 TcLr24 对 BGQQ 和 SHRT 的抗
性由显性单基因控制。
2.2 EST-SSR标记的筛选与验证
利用近等基因系 TcLr24和感病亲本 Thatcher及
由 TcLr24×Thatcher F2抗感单株各 15株分别组成的
抗感池筛选了 22对位于小麦 3D染色体的 SSR引物,
其中 4 对能揭示 TcLr24 多态性 , 占全部引物的
18.2%。其中 SSR多态性引物 3对(Xgwm3, Xgwm383,
Xgwm456), EST-SSR 多态性引物 1 对(Xcwem17),
分别占各自引物的 20%和 14.3%。
利用初步筛选的 4对引物对 BGQQ和 SHRT小
种侵染下 TcLr24 × Thatcher F2分离群体共 468个单
株进行验证, 结果 EST-SSR引物Xcwem17在所有鉴
定为抗病的单株中均扩增出一条约 220 bp 的条带,
所有鉴定为感病的单株中缺失该带(图 1)。该标记在
试验群体中与 Lr24基因表现共分离。

表 1 TcLr24 × Thatcher F2群体对叶锈菌菌系 BGQQ及 SHRT抗感分离
Table 1 Segregation of TcLr24 × Thatcher F2 progeny infected by isolates BGQQ and SHRT of Puccinia triticina
抗性反应 Resistant reaction 菌株
Isolate
总株数
No. of plants 抗病单株 Resistant 感病单株 Susceptible
分离比
Segregation ratio χ
2 value
BGQQ 408 299 109 3:1 0.55
SHRT 60 44 16 3:1 0.02
表中抗病单株侵染反应型为 0 或 0; 感病单株反应型为 3 或 4; χ20.05, 1=3.84。
Resistant plants in the table are 0 or 0; infection types, susceptible plants are 3 or 4 infection types; χ20.05, 1=3.84.



图 1 引物 Xcwem17 在 TcLr24 × Thatcher F2代部分单株的扩增结果
Fig. 1 PCR result of partial F2 individuals of TcLr24 × Thatcher amplified by EST-SSR primer Xcwem17
Tc：Thatcher; R：抗病单株; S：感病单株; M: pBR322/Msp markerⅠ 。
R: resistant individual; S: susceptible individual.

2.3 特异性片段的序列测定
上述约 220 bp特异性片段经测序, 为 223 bp。
该序列的第 7~220 bp之间编码 71个氨基酸, 该蛋白
质与水稻第 5 染色体多聚酶基因 OJ1781_H11.2
(AC120986.2)编码蛋白质的同源性为 36%。
2.4 STS标记的转化及验证
根据该序列设计合成的 STS引物对 TcLr24有特
异性扩增, 与预期片段大小相同。用 SCAR 引物及
STS引物对该群体所有 468株 F2单株(其中抗病单株
343 株, 感病单株 125 株)进行验证, 两对引物在该
F2 群体抗病单株中可分别扩增出大小为 310 bp 和
180 bp 的片段(图 2)。另用 Thatcher 及以 Thatcher
为背景的 7 个近等基因系和 115 个农家品种进行验
证, 两对引物在 TcLr24 和已知含 Lr24 的品种(泰山
1号)中均有特异性扩增(图 3)。
3 讨论
SSR 在基因定位中是一种比较理想的基因分子
标记。利用 SSR 和 RFLP 方法已经构建了小麦的第
一张 SSR 图谱[4]。小麦许多抗病基因已定位在特定
的染色体上, 对于这类抗病基因应优先考虑使用位
于特定染色体上的 SSR标记。而且此技术基于 PCR,
只需少量 DNA, 方法简便, 适于自动化, 可很容易
地分析大量样品 , 是进行小麦遗传研究的较理想
第 2期 张 娜等: 小麦抗叶锈病基因 Lr24的一个新 STS标记 215




图 2 SCAR(A)和 STS(B)引物在 TcLr24 × Thatcher F2代部分单株的扩增结果
Fig. 2 PCR result of partial F2 individuals of TcLr24 × Thatcher amplified by SCAR (A) and STS (B) markers
A：SCAR标记(OPJ-09 F/R); B：STS标记(24-16F/R2)。Tc：Thatcher; R：抗病株; S：感病株; M：DL2000。
箭头示抗病株中 310 bp和 180 bp特异带。
A: SCAR marker (OPJ-09 F/R); B: STS marker (24-16F/R2). Tc: Thatcher; R: resistant individual; S: susceptible individual;
M: DL2000. The arrows show the specific 310 bp and 180 bp bands in resistant plants.



图 3 SCAR(A)和 STS(B)引物在部分近等基因系和农家品种的扩增结果
Fig. 3 PCR result of partial NILs and Chinese wheat landraces amplified by SCAR (A) and STS (B) markers
A：SCAR标记(OPJ-09 F/R); B：STS标记(24-16F/R2)。Tc：Thatcher; Br：抗病池; Bs：感病池; 1：TcLr1; 2c：TcLr2c; 19：TcLr19; 38：
TcLr38; 41：TcLr41; 44：TcLr44; 45：TcLr45; N1：泰山 1号; N2：小红 866; N3：沈免 96085; N4：北京 857; N5：中 4; N6：Backman;
M：DL2000。箭头示 TcLr24的 310 bp和 180 bp特异带。
A: SCAR marker (OPJ-09 F/R); B: STS marker (24-16F/R2). Tc: Thatcher; Br: resistant bulk of TcLr24×Thatcher F2 progeny; Bs: susceptible
bulk of TcLr24×Thatcher F2 progeny; 1: TcLr1; 2c: TcLr2c; 19: TcLr19; 38: TcLr38; 41: TcLr41; 44: TcLr44; 45: TcLr45; N1: Taishan 1; N2:
Xiaohong 866; N3: Shenmian 96085; N4: Beijing 837; N5: Zhong 4; N6: Backman; M: DL2000. The arrows show the specific 310 bp and
180 bp bands of TcLr24.

工具。
作为一种新型的 SSR 标记, EST-SSR 标记来源
于基因本身, 因此是一种有功能的分子标记。Sylvia
等[26]认为, 小麦 EST-SSR 为小麦转录遗传图提供了
技术路线, 便于已知功能基因的定位。用 22对 SSR、
EST-SSR引物对 Lr24进行分析获得一个与该基因共
分离的 EST-SSR标记 Xcwem17, 该引物仅在抗病亲
本及抗病群体中扩增出一特异性条带, 说明其在该
材料中仅有一个扩增位点, 此 SSR 标记引物相关的
EST 序列对应的基因在小麦基因组中是单拷贝的。
据 报 道 (http://wheat.pw.usda.gov/ITMI/EST-SSR/
FIG-5-80_Appendix1.pdf), 本试验所选用的引物被
定位于 6BS、6DS、3DS、2AL、4AL、5DL、5AL、
3BS 和 2BL 染色体上, 在 Lr24 基因所在的 3DL 上
并没有出现含目标重复序列的扩增位点, 故在该标
记所扩增片段的序列信息中并没有出现所报道的微
卫星重复(GCG)6, 推测该引物可能在小麦的其他染
色体上还有扩增位点。该标记应该是 Lr24的特异性
标记。
Lr24特异性 STS引物和原 SCAR引物扩增片段
序列间不存在片段重叠, 各自标记了 Lr24基因的不
同部位 , 均可直接用于目的基因的分子辅助选择 ,
本研究获得的标记有助于 Lr24基因的精细定位。两
个标记在 7 个以 Thatcher 为背景的近等基因系中只
对 TcLr24有特异性扩增, 另外对不同遗传背景下的
品种进行检测, 均只在品种泰山 1 号中有目的片段
出现。说明, 该标记可有效追踪 Lr24基因。由于该
STS 标记来源于 EST 序列, 表明其为一功能标记,
下一步将利用 RACE技术获得其全长序列。另外, 将
辅以其他技术寻找更多的紧密连锁或共分离的分子
标记, 为 Lr24基因的精细定位及最终目标基因的克
隆奠定基础。
4 结论
利用小麦 3D 染色体上 22 对 SSR 和 EST-SSR
引物, 对 TcLr24 × Thatcher F2抗感群体 468个单株
进行分析, 得到 1个与 Lr24共分离的 EST-SSR标记
Xcwem17。将其转化为 STS 引物并进行了验证, 证
明该引物检测小麦 Lr24基因有较好的稳定性和特异
性, 可直接用于分子标记辅助选择。
216 作 物 学 报 第 34卷

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