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Involvement of Heterotrimeric G Protein α and β Subunits in Defense Responses of Wheat to Puccinia triticina

小麦与叶锈菌互作体系中G蛋白α、β亚基的表达及其与抗病蛋白和活性氧代谢的关系



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(12): 2028−2034 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30971772)和河北省教育厅基金项目(2009130)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 李亚宁, E-mail: yaning22@yahoo.com.cn; 刘大群, E-mail: ldq@hebau.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: yangjing8171@163.com
Received(收稿日期): 2010-05-30; Accepted(接受日期): 2010-08-03.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.02028
小麦与叶锈菌互作体系中 G蛋白 α、β亚基的表达及其与抗病蛋白和
活性氧代谢的关系
杨静静 李亚宁* 李 星 刘大群*
河北农业大学植物保护学院 / 河北省植物病虫害生物防治工程技术研究中心 / 国家北方山区农业工程技术研究中心, 河北保定
071001
摘 要: 为了从基因表达水平和抗病生理水平上了解小麦与叶锈菌互作过程中 G蛋白的 α、β亚基的作用, 进一步揭
示小麦的抗叶锈病分子机制和信号转导途径, 以小麦抗叶锈病近等基因系 TcLr1和叶锈菌 05-22-64/05-8-63①为材料,
构建了小麦与叶锈菌互作的亲和与非亲和组合, 利用实时定量 PCR 技术对小麦 G 蛋白 α、β 亚基的基因表达量进行
了检测。另外, 以清水为对照, 检测亲和与非亲和互作组合中, 以及 G 蛋白抑制剂百日咳毒素 PTX 处理后再接种无
毒性菌株的处理中, 几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶以及活性氧产生速率的变化。结果发现, G 蛋白的 α 亚基和 β 亚基都
参与了小麦抗叶锈病的反应, 并且可能在信号传递过程中起重要作用。无毒性叶锈菌可诱导 G 蛋白基因表达量的升
高, 而毒性叶锈菌会抑制 G 蛋白基因的表达。G 蛋白 α、β 亚基在抗病反应信号传递过程中先后次序不同, β 亚基基
因的表达先于 α亚基基因且表达量高于 α亚基基因。另外, G蛋白可能通过诱导防卫酶和活性氧产生的增加来提高小
麦对叶锈病的抗性。
关键词: 小麦叶锈病; 异三聚体 G蛋白 α亚基和 β亚基; 实时定量 PCR; 几丁质酶; 葡聚糖酶; 活性氧离子
Involvement of Heterotrimeric G Protein α and β Subunits in Defense Re-
sponses of Wheat to Puccinia triticina
YANG Jing-Jing, LI Ya-Ning*, LI Xing, and LIU Da-Qun*
College of Plant Protection, Agricultural University of Hebei / Biological Control Center of Plant Diseases and Plant Pests of Hebei Province/ Na-
tional Engineering Research Center for Agriculture in Northern Mountainous Areas, Baoding 071001, China
Abstract: Heterotrimeric GTP-binding protein (G protein), a kind of protein in living cells, plays an important role in signal
transduction on plasma membrane. G protein is actively involved in many physiological processes in plant, such as seed germina-
tion, stem elongation, root growth, fruit development, and regulation of defense reaction system. To clarify the functions of G
protein on wheat leaf rust resistance, we detected the roles of Gα and Gβ subunits at a gene expression level in the interaction
between wheat (Triticum aestvum L.) and Puccinia triticina. The results may help to disclose the molecular mechanism of wheat
leaf rust resistance and signal transduction. Typical compatible and incompatible interactions were constructed, from wheat leaf
rust resistance near-isogenic lines TcLr1 and P. triticina 05-22-64/05-8-63①. Expression of gene encoding Gα or Gβ subunit was
detected in these interactions by real-time fluorescence quantitative PCR. Using water as control, the activities of chitinase,
β-1,3-glucanase, and the rate changes of reactive oxygen ions production were determined in the compatible and incompatible
interactions of wheat and P. triticina, respectively. In contrast with inoculated by virulent or avirulent strain independently, wheat
leaves were smeared in a thin layer by G protein inhibitor pertussis toxin and inoculated with avirulent strain after 24 h. The ex-
pressions of gene for Gα and Gβ subunits were up-regulated when inoculated with the avirulent strain but down-regulated by the
inoculation of the virulent strain. Different subunits of G protein showed different priorities in the process of disease resistance
signal transduction. The β subunit gene expressed earlier and in a higher level than the α subunit gene. In addition, G protein in-
creased the resistance to P. triticina through stimulating the defense enzyme activities and reactive oxygen ions. These results
indicate that both Gα and Gβ subunits may be involved in the process of disease resistant signal transduction.
Keywords: Wheat leaf rust; Heterotrimeric G protein α and β subunits; Real-time quantitative PCR; Chitinase; Glucanase; Reac-
tive oxygen ions
第 12期 杨静静等: 小麦与叶锈菌互作体系中 G蛋白 α、β亚基的表达及其与抗病蛋白和活性氧代谢的关系 2029


由 α、β和 γ亚基构成的异三聚体 G蛋白在植物
跨膜信号转导中发挥着非常重要的作用[1]。目前, 已
经从拟南芥[2]、番茄[3]、大豆[4-5]、莲[6]、水稻[7-8]、
马铃薯[9]、烟草[10-11]、豌豆[12]、羽扇豆[13]、菠菜[14]
和小麦[15]等植物中克隆了预测编码 α亚基的 cDNA,
从玉米[16]、拟南芥[16]、水稻[17]、燕麦[18]、马铃薯[9]、
烟草[19]、小麦[20]等植物中分离了编码 β亚基的 cDNA
或基因, 从拟南芥、水稻[21-23]中分离了编码 γ亚基的
基因, 但未见编码小麦 G蛋白 γ亚基基因的克隆。
G 蛋白参与植物细胞中许多重要的生理生化活
动[24], 包括种子萌发、茎的伸长、根部生长、果实
发育等 , 也参与植物对防卫反应的调控 [25]。Beffa
等[26]发现转霍乱毒素(cholera toxic, CTX) A1亚基的
转基因烟草对假单胞菌(Pseudomona tabaci)抗性增
强, 植物体积累了较高水平的水杨酸, 使 PR蛋白得
到组成型表达。用 G蛋白激活剂 Mastoparan和 CTX
处理大豆悬浮培养细胞, 发现二者均可以提高由大
丽轮枝菌 (Verticillium dahliae)激发的活性氧爆发 ,
而且 Mastoparan还可以模拟激发子多聚半乳糖醛酸
的效应, 导致三磷酸肌醇(IP3)浓度提高[27]。用 CTX
处理柠檬幼苗 , 即使在未接种链格孢菌(Alternaria
alternata)的条件下 , 苯丙氨酸解氨酶(PAL)基因同
样被诱导表达[28]; 用CTX和Mastoparan处理柠檬幼
苗, 也观察到滨蒿内酯(scoparone)的合成 [27], 表明
G蛋白参与柠檬幼苗对链格孢菌的超敏反应。
由小麦叶锈菌(Puccinia triticina)引起的小麦叶
锈病是影响世界小麦稳产、高产的重要病害之一[29],
也是影响我国小麦安全生产的重要因素。应用抗病
品种和提高寄主植物抗病性是控制该病害的最有效
途径, 而其前提是对小麦叶锈病抗病机制的全面了
解。本研究采用实时定量 PCR 方法, 检测小麦接种
叶锈菌毒性、无毒性菌株后, G蛋白 α亚基、β亚基
的基因表达量, 以及接菌后不同时间点几丁质酶、
β-1,3-葡聚糖酶以及活性氧离子产生速率的变化。从
基因表达和抗病生理水平上, 探究 G 蛋白在小麦抗
叶锈病反应中的作用, 及其与抗病蛋白和活性氧代
谢之间的关系, 为探明小麦抗叶锈病分子调控机制
及信号转导途径提供依据。
1 材料与方法
1.1 小麦品系及供试菌种
以小麦抗叶锈病近等基因系 TcLr1 与叶锈菌菌
株 05-22-64、05-8-63①构建亲和互作组合 TcLr1/05-
22-64① (侵染型为 “4”)和非亲和互作组合 TcLr1/
05-8-63①(侵染型为“;”)[30]。小麦近等基因系种子与
叶锈菌菌株由河北农业大学小麦锈病研究中心提供。
1.2 接种培养及取样
小麦叶锈菌在感病品种郑州5389上隔离繁殖, 收
集其新鲜夏孢子进行接种。将精选出的小麦近等基
因系 TcLr1种子播于直径 10 cm的小花盆。待小麦
正常生长 7~8 d后(一心一叶时), 采用撒粉法将叶锈
菌菌种接种于叶片上, 以清水为对照。接种后的幼
苗置保湿桶内, 黑暗条件下保湿 24 h, 取出后转入
20℃光照培养箱中, 于光周期 16 h/8 h(光照/黑暗)下
培养。于接种后 0、6、12、18、24、48、72、96、
120和 144 h取样, 每次剪取 2 g新鲜叶片用锡铂纸
包好, 迅速投入液氮, 于−80℃下贮存备用。
1.3 小麦叶片总 RNA 的提取及扩增片段的克隆
和测序
首先使用 TRIpure Reagent总 RNA抽提试剂(北
京百泰克公司)提取小麦叶片总 RNA, 取 1 μL 总
RNA 经 1.0%琼脂糖凝胶电泳检测 RNA 的完整性;
然后用小麦总 RNA做模板, 按照 M-MLV反转录酶
试剂盒 (大连宝生物公司 )说明书进行反转录合成
cDNA第一链; 最后用小麦持家基因GAPDH的特异
引物进行 PCR扩增, 检测反转录产物 cDNA。
用 cDNA 的第一链做模板得到基因的特异性片
段, 回收、克隆后[31]送上海生工生物工程技术服务
有限公司测序。
1.4 实时定量 PCR分析
将反转录所得的 cDNA第一链各取 1 μL, 用持
家基因 GAPDH引物进行定量 PCR扩增。根据持家
基因 GAPDH 在不同 cDNA 模板量, 在各时间点的
CT值, 来确定 cDNA 的模板量。根据在小麦中已克
隆到的 Gα亚基基因 TaGA1[15], Gβ亚基基因 TaGB1[20]
和作为内参的小麦 GAPDH 基因 [32]的序列 , 利用
Primer Premier 5.0软件设计特异的荧光定量 PCR引
物 (TaGA1 F: 5′-GAGGCAGCCGACAACACAA-3′,
TaGA1R: 5′-CAGCACCGAGAAGCAAGAG-3′; TaGB1
F: 5′-TCGGGAGCCTGATAGAAATGAT-3′, TaGB1 R:
5′-CCTTCGTGAGAGTTTTGGAGAG-3′; GAPDH F:
5′-CTGCCTTGCTCGTCTTGCTAA-3′, GAPDH R: 5′-
CTTGATGGAAGGACCATCAAC-3′)。
应用 IQ5实时定量 PCR仪, 将接种叶锈病菌后,
不同时间点的小麦叶片的总 RNA 反转录成 cDNA,
以各样品 cDNA 为模板进行荧光定量检测, 每个时
间点重复 3 次, 以无菌水代替 cDNA 模板为阴性对
2030 作 物 学 报 第 36卷

照。为消除各时间点样品量的差异及反转录效率的
影响, 以小麦 GAPDH为内参进行 PCR扩增。
PCR扩增体系含 2.5×Real Master Mix/20×SYBR
solution 11.25 μL、正向引物 1 μL、反向引物 1 μL、
DNA模板 1 μL, 以超纯水补足至 25 μL。
PCR程序为 95℃ 3 min, 95℃ 10 s, 60℃ 30 s,
68℃ 30 s, 40个循环。反应结束后, 分析荧光值的变
化曲线和溶解曲线。每个反应重复 3 次, CT值取平
均值。以 2−ΔΔCT法[33]计算各个时间点的基因表达量。
1.5 活性氧及防卫酶活性的测定
把G蛋白抑制剂白日咳毒素 PTX用蒸馏水配置
成 400 ng mL−1, 用毛笔涂抹培养一心一叶期的小麦
叶片的正面, 直到形成均匀的水膜, 24 h后接种无毒
性菌株[34]。同时设置单独接种毒性菌株、非毒性菌
株的处理。以清水处理为对照。之后分别在 0、12、
16、24、48、72、96、120和 144 h取样, 每个处理
3个重复(取 3片叶), 取平均值。
参照周祖富等[35]的方法制备提取液和测定活性
氧产生速率, 按史益敏等[36]的方法制备胶状几丁质,
Boller 等[37]的方法提取总酶液, Michel 等[38]的方法
测定几丁质酶活性, Serge 等[39]的方法提取 β-1,3-葡
聚糖酶, 并测定其活性, Bradford[40]的方法测定蛋白
质含量。
2 结果与分析
2.1 小麦 Gα、Gβ亚基基因及 GAPDH基因扩增
片段的克隆与测序
分别以小麦 Gα亚基基因 TaGA1、Gβ亚基基因
TaGB1和 GADPH基因的引物扩增出 129、171和 118
bp的 3个基因片段。经回收、测序、BLAST比对, 这
3 个片段与小麦 Gα 亚基基因 TaGA1、Gβ 亚基基因
TaGB1, 以及 GADPH 基因的序列同源性分别为
93%、98%和 98%, 说明这些引物可以分别用作 3个
基因表达量检测中的 PCR引物(表 1)。

表 1 PCR反应中基因序列的克隆与测序
Table 1 Cloning and sequencing of gene sequence in PCR reaction
目标基因
Target
gene
片段大小
Fragment size
(bp)
测序结果
Sequence result
相似序列登录号
Accession No. of
homology sequence
同源性
Identity
(%)

TaGA1 129 5′-CCAGCACCGAGAAGCAAGAGCTTGTGGATGTGCTGGTCCGCCTTT
GTCTCCCGAAGAATCCGCCGGTCGATGTCTGCAGATCTTGTGTTGTCA
GCTGCGTCTGCCTCATTTACGGAGTGAGGTCTGCTG-3′
AB090158.2 93
TaGB1 171 5′-CCTTCGTGAGAGTTTTGGAGAGTTCCCAAATTAAGCACCATCTCGG
CAAGAAGCGTGTCCCACACATAACAGTCACCATTAGAGTATCCAGCA
AAAAGAAGCCTTCCTGATATGGAGAAAGCGACAGATGTAACGATGG
GGAGCTCATTATCATTTCTATCAGGCTCCCGA-3′
AB090160.1 98
GAPDH 118 5′-CTGCCTTGCTCGTCTTGCTAAGGTTATCAATGACAGGTTTGGCATT
GTTGAGGGTTTGATGACCACAGTTCATGCCATGACTGCAACCCAGAA
GACTGTTGATGGTCCTTCCATCAAG-3′
EU022331.1 98

2.2 实时定量 PCR分析
2.2.1 异三聚体 G蛋白 α亚基基因的定量分析
在接种无毒性叶锈菌后 0~48 h之内, Gα亚基基
因表达量有明显的升高, 48 h时达到高峰, 比 0 h高
228%, 比 48 h 时的清水对照高 162%, 比接种毒性
叶锈菌后 48 h高 83.7%。接种毒性叶锈菌后, Gα亚
基基因的表达量下降, 12 h降到最低, 比 0 h、清水
对照 12 h、接种无毒性菌株后 12 h分别低 36.0%、
47.8%和 64.6% (图 1-A)。这表明在非亲和互作中, 无
毒性叶锈菌能诱导小麦体内 Gα 亚基基因表达量的
增加, 而亲和互作中, 毒性叶锈菌抑制 Gα亚基基因
的表达。说明 Gα亚基很可能参与了小麦抗叶锈病反
应的过程, 而且时间上是在叶锈菌侵染后 48 h 内,
这也与本实验室前期的研究结果相吻合[34]。
2.2.2 异三聚体 G蛋白 β亚基基因的定量分析
在接种无毒性叶锈菌后 0~24 h 之内, 小麦 Gβ 亚基
基因表达量逐步升高, 24 h 达最高, 比 0 h 高 1
213.7%, 比 24 h清水对照高 705.1%, 比接种毒性叶
锈菌后 24 h高 43.8%。接种毒性菌株后, Gβ亚基基
因的表达量下降 , 12 h 降到最低 , 比清水对照低
12.5%。接种后 24 h, 不论亲和互作, 还是非亲和互
作, Gβ亚基基因表达量的变化都不明显(图 1-B)。这
表明 Gβ可能在叶锈菌侵染后 24 h内也参与了小麦
抗叶锈病反应的过程。
2.3 小麦与叶锈菌互作过程中 G 蛋白对抗病蛋
白和活性氧代谢的影响
2.3.1 小麦与叶锈菌互作过程中 G蛋白对活性氧代
谢的影响 单独接种毒性菌株后, 活性氧产生速
率各个时间点均低于清水对照或与对照接近。单独
接种无毒性菌株诱导小麦叶片后 12 h, 活性氧产生
第 12期 杨静静等: 小麦与叶锈菌互作体系中 G蛋白 α、β亚基的表达及其与抗病蛋白和活性氧代谢的关系 2031


速率迅速达到高峰, 这一时期正是病原菌形成初生
菌丝和吸器母细胞的时期。可能由于吸器母细胞与
叶肉细胞壁的接触, 或吸器初始体与细胞质膜的接
触, 使无毒小种释放的激发子与小麦寄主细胞的受
体相互识别, 最终导致早期的活性氧的迸发。12 h
之后活性氧产生速率开始下降, 24~72 h 缓慢升高,
72 h 后达到第二个峰值, 这正是次生菌丝逐渐形成
并产生次生吸器, 诱导新的叶肉细胞过敏性坏死的
时期。说明随着叶锈菌对小麦的不同侵染进程, 活
性氧的变化与小麦的抗叶锈性能有着密切的关系。
用 400 ng mL−1 PTX处理后 24 h再接种无毒性菌株,
发现与单独接种无毒力菌株的处理相比, 活性氧的
产生受到明显抑制(图 2)。说明叶锈菌侵染小麦的过
程中, 当 G 蛋白的表达量被抑制时, 小麦体内活性
氧的产生速率变慢, 小麦对叶锈菌的抗病性会随之
下降。
2.3.2 小麦与叶锈菌互作过程中 G蛋白对几丁质酶
活性的影响 单独接种无毒性菌株后, 几丁质酶
活性在 24 h达到一个高峰, 之后有所下降, 48~72 h
开始升高, 72 h之后开始下降, 直到 120 h又开始缓
慢上升。用 400 ng mL−1 PTX处理 24 h后接种无毒
性菌株的处理, 使几丁质酶活性受到明显抑制, 活
性值均低于对照或与之相当。单独用毒性菌株处理
小麦后, 几丁质酶也有高表达量, 尤其在 48 h, 但之
后很快下降到与对照相当的水平(图 3-A)。
2.3.3 小麦与叶锈菌互作过程中 G 蛋白对 β-1,3-葡
聚糖酶活性的影响 单独用无毒性叶锈菌处理小
麦叶片后, β-1,3-葡聚糖酶活性在 0~120 h之间缓慢
升高, 在 120 h达到高峰。用 400 ng mL−1 PTX处理
24 h后接种无毒性菌株的处理中, β-1,3-葡聚糖酶活
性受到明显抑制, 活性值低于对照或与对照相当。
单独接种毒性菌株后, 葡聚糖酶活性在 0~24 h缓慢
升高, 24~48 h下降, 48~72 h又开始升高, 72 h之后变
化不显著(图 3-B)。
3 讨论
3.1 小麦与叶锈菌互作中 G 蛋白不同亚基基因
表达的差异
Gα 亚基、Gβ 亚基在小麦抗叶锈病的信号转导
过程中可能发挥重要作用。从实时定量 PCR的结果
看, 无毒性菌株可以诱导小麦体内 G蛋白 α亚基、β
亚基基因表达量的升高 , 而毒性菌株抑制其表达 ,
表明 G蛋白与寄主和病原物的亲和程度有直接的关
系。叶锈病菌的毒性菌株可能通过产生某种信号来



图 1 Gα (A)和 Gβ (B)亚基基因实时定量 PCR结果
Fig. 1 Real-time PCR analysis of genes for subunits Gα (A) and Gβ (B)



图 2 PTX对活性氧产生速率的影响
Fig. 2 Effect of PTX on reactive oxygen ions
2032 作 物 学 报 第 36卷



图 3 G蛋白对几丁质酶(A)和葡聚糖酶(B)活性的影响
Fig. 3 Effects of G protein on activities of chitinase (A) and glucanase (B)

抑制 G 蛋白基因的表达, 从而不能开启抗病信号途
径, 最终成功侵入寄主, 表现感病。无毒性菌株可能
通过产生某种信号首先诱导 G 蛋白的大量表达, 继
而放大抗病信号 , 通过信号转导最终产生抗病性 ,
使小麦表现抗病。
异三聚体 G蛋白的不同亚基在抗病反应信号传
递过程中先后次序不同, β亚基基因的表达先于 α亚
基, 而且 β 亚基基因的表达量也高于 α 亚基。在正
常的细胞内, Gβγ 通过稳定无活性 GDP 结合状态,
抑制 Gα 的 GTP 酶活性; 当 Gβγ 与 Gα 结合成异三
聚体时, 可引起 Gα 构型的改变。因此互作过程中,
可能是当抗病信号进行传递时, Gβ 基因促进了 Gα
基因的表达, 从而使 Gβ 基因在时间顺序上表达在
先, 而 Gα基因表达在后。
目前已知的抗病基因信号转导有水杨酸、茉莉
酸等多种途径, 利用受光调节的 cab 基因启动子与
CTX 结构基因构成嵌合基因导入烟草细胞中, 激活
烟草细胞中的 G 蛋白, 发现转基因烟草对病原的抗
性增强, 并引发一些病原相关基因的表达和内源水
杨酸的积累[26], 这是 G 蛋白参与植物病原信号转导
的直接证据。但是在小麦与叶锈菌互作过程中, 异
三聚体 GTP结合蛋白究竟参与哪一条信号转导途径,
还有待进一步试验证明。
3.2 小麦与叶锈菌互作过程中 G 蛋白对活性氧产
生速率和抗病蛋白的影响
植物活性氧来源于线粒体、叶绿体和一些酶促
反应, 活性氧的产生和积累在植物—病原物亲和与
不亲和互作中存在差异。活性氧的变化与植物体内
各种氧化酶系的代谢有着密切关系, 在植物抗病反
应中起重要作用。植物体内的几丁质酶和 β-1,3-葡聚
糖酶在正常情况下活性均较低, 但经诱导因子诱导
后, 活性会迅速升高。这两个酶能够抑制植物病原
真菌菌丝生长, 使其顶端细胞壁变薄, 最后原生质
膜破裂[41], 并且通过降解菌丝生长末端新合成的几
丁质, 破坏菌丝端部生长。
本试验结果从抗病生理水平上表明小麦与叶锈
菌互作过程中, G蛋白活性被抑制剂所抑制后, 活性
氧代谢和抗病蛋白活性受到了不同程度的抑制, G
蛋白的状态与植物的抗病反应有着密切的关系。G
蛋白抑制剂抑制了 G 蛋白的表达量, 防卫酶的活性
也随之下降, 活性氧的迸发随之减慢, 最终会导致
小麦对叶锈菌的抗病性下降。
对抗病蛋白的测定结果显示, PTX处理 24 h后
再接种无毒力菌株, 0~24 h 之间几丁质酶活性缓慢
升高, 这与 G蛋白在 0~48 h Gα基因的表达量逐步
升高的实时定量 PCR结果是一致的。说明在这段时
间内, G 蛋白的增加可能促进了几丁质酶活性的升
高。Gα的定量结果显示, 接菌 48 h后其基因表达量
基本稳定。因此 48 h之后, 活性氧或抗病蛋白的活
性变化与 G 蛋白无关, 可能与病原菌的刺激有关。
如接菌后 72 h, 活性氧代谢和几丁质酶活性达到第
二个峰值, 这正是次生菌丝逐渐形成并产生次生吸
器, 诱导新的叶肉细胞过敏性坏死的时期, 导致活
性氧的再次迸发和抗病蛋白的活性提高。实验还发
现, 在互作过程中, 活性氧代谢、几丁质酶活性、葡
聚糖酶活性三者的变化情况不完全相同, 其原因可
能是在抗病信号的传递中, 下游蛋白对信号的接收
和反映情况不完全一致。
4 结论
在小麦与叶锈菌的亲和/非亲和互作组合中, G
蛋白不同亚基在抗病反应信号传递过程中先后次序
不同, β亚基基因的表达先于 α亚基且表达量高于 α
亚基。与单独接种无毒性菌株的处理相比, G蛋白抑
第 12期 杨静静等: 小麦与叶锈菌互作体系中 G蛋白 α、β亚基的表达及其与抗病蛋白和活性氧代谢的关系 2033


制剂+无毒性菌株的处理可以明显抑制菌株对小麦
体内几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶和活性氧离子活性的
诱导。表明 G 蛋白 α、β 亚基在小麦抗叶锈病的信
号转导过程中可能发挥重要的作用, G 蛋白可能通
过诱导防卫酶活性和活性氧离子的增加来提高小麦
对叶锈菌的抗病性。
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