全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#""")*"!&
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收稿日期$
!"#$)"+)"*
%修改稿收到日期$
!"#$)#")!,
基金项目$国家自然科学基金"
$#!,"$&(
#%农业部转基因生物新品种培育重大专项"
!"##-.##""&)""&
#%石河子大学科学技术研究发展计
划"
/
0
1
2!"#!)
3
4"!
#
作者简介$何兰兰"
#+((
#!女!在读硕士研究生!主要从事棉花分子育种研究&
5)6789
$
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!
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"
通信作者$张
!
薇!博士!教授!主要从事棉花分子育种研究&
5)6789
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4:@

7
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A
!
2:4B=;CB=><
棉花抗枯萎病相关
!"#$%&
亚组
转录因子的克隆与表达
何兰兰#!柴蒙亮!!韩泽刚#!赵曾强#!张
!
薇#"
"
#
石河子大学 农学院!新疆石河子
($!"""
%
!
石河子大学 生命科学学院!新疆石河子
($!"""
#
摘
!
要$以拟南芥
5DE)F$
亚组转录因子的
GH!
(
5DE
结构域为探针!利用
IJFK
中的棉花"
!"##
$%
&()&*#+(
#
5LM
数据库!通过电子克隆结合
DM)HJD
方法!从枯萎病菌诱导后的高抗枯萎病品种)中棉所
#!
*克隆到
#
个与抗
枯萎病相关的
5DE)F$
亚组转录因子基因
!),$"#
&序列分析结果显示!
!),$"#
基因
>NIG
全长
&+$O
P
!开放阅
读框
$(*O
P
!编码
#!%
个氨基酸!含有一个保守的
GH!
(
5DE
结构域&实时荧光定量
HJD
检测该基因的表达显示!
枯萎病菌诱导后!
),$"#
基因在棉花根中+抗病品种中优势表达%在乙烯+水杨酸+干旱+低温及高盐的诱导下表达
量均发生变化&研究结果表明!
),$"#
基因可能参与了棉花对病原菌+激素及非生物胁迫的应答反应&
关键词$棉花%
5DE)F$
转录因子%枯萎病菌%基因克隆%表达分析
中图分类号$
Q%(,
文献标志码$
G
()*+*
,
-*.!/
0
1233+)*)4!"#$%&567
,
1)6
0
81-*391+
0
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3
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3
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棉花枯萎病"
3#.*&("5
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P
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&2
7
89+(
!
3"6
#是棉花最重要的病害之一!严重影响
棉花的产量和品质&充分挖掘抗病基因资源!将为
利用转基因技术培育抗枯萎病的棉花品种奠定基
础&近年来!通过基因工程技术已分离出一些与抗
枯萎病相关的基因!并获得了一些抗病种质资源&
但由于植物对病原菌的抗性是多个基因共同作用的
结果!仅靠单一抗病基因往往难以获得预期效果!而
转移能调控多个抗病相关基因表达的转录因子为这
一问题的解决提供了新的思路&
GH!
(
5DE
家族转录因子最初是由
U:6;)M7])
7
/
8
等,#-从烟草中分离出来的&该家族成员的共同
特点是含有
#
个由
&(
或
&+
个氨基酸残基组成的
GH!
(
5DE
结构域&
L7]B67
等,!-依据
GH!
(
5DE
结
构域的数目和类型!将
GH!
(
5DE
家族分为
$
类$
GH!
亚族"含有
!
个
GH!
(
5DE
结构域#+
5DE
亚族
"只含有
#
个
GH!
(
5DE
结构域#和
DG^
亚族"除了
含有
#
个
GH!
(
5DE
结构域外!还含有
#
个
F$
结构
域#!并进一步的将
5DE
亚族分为两组!即主要响应
非生物胁迫的
G
组"编码
ND5F
(
JFE)98];
蛋白#和
响应生物胁迫的
F
组"编码
5DE)98];
蛋白#!每组又
各分为
,
个亚组!即
G)#
"
G),
亚组和
F)#
"
F),
共
#!
个亚组&
病程相关蛋白"
P
7\:?
/
;<;282)A;97\;C
P
A?\;8<2
!
HD2
#是一类具有抗真菌活性的蛋白!它们或抑制真
菌细胞壁的合成!或降解其结构成分!或破坏其细胞
膜!最终导致细胞溶解!在植物抗真菌性病害中起到
重要作用&已有研究表明!
5DE)F$
亚组转录因子
保守的
GH!
(
5DE
结构域能够与
HD2
基因启动子中
的
WJJ)O?0
元件特异识别并稳定结合!进而启动下
游病程相关蛋白基因的表达!增强植株的抗病性&
HA;
等,$-研究发现!在拟南芥中过量表达
F$
亚组的
转录因子基因
-+:;3!
+
<;-&+
或
:;3#
后!植株
对枯萎病+灰霉病等病害的抗性提高了!而
<;-&+
功能丧失突变体的抗病性则降低了%
E82>:;A
等,*-在
过量表达
F$
亚组的
=+:;3&
基因的烟草中发现!
植株中的花叶病毒的复制得到了限制!植株的抗病
性相应增强%
N?<
/
等,&-研究发现!在小麦中过量表
达
F$
亚组的
>.?@:?#
基因后!植株显著增强了对
根腐病的抗性&棉花中预测的
5DE
亚族转录因子
有
#*(
个,-!而已报道的只有
!):;:,!
(
$
,
%
-
+
!)4
:;3#4,
,
(4##
-
+
!)A;:,#B
和
!)A,?!
(
$
,
#!)#*
-等少
数几个!对棉花
5DE
亚族转录因子的了解还十分有
限!棉花对枯萎病抗性分子机制的研究仍比较薄弱&
本研究旨在从枯萎病抗性基因丰富的陆地棉品种中
筛选并克隆与抗枯萎病相关的
5DE)F$
亚组转录因
子!分析其在枯萎病菌+激素及其他非生物胁迫下的
表达模式!为棉花抗枯萎病品种的改良提供新的基
因资源和理论基础&
#
!
材料和方法
@=@
!
材
!
料
高抗枯萎病的陆地棉品种)中棉所
#!
*和高感
枯萎病的陆地棉品种)新陆早
%
号*由石河子大学棉
花所提供&棉花种子经浓硫酸脱绒!挑选籽粒饱满
的种子!在
"=#_
氯化汞中浸泡
#&68<
进行消毒!
无菌水冲洗
*
"
&
遍&将种子种植于无菌的蛭石中!
待棉苗长至
$>6
左右时将其移入盛有霍格兰营养
液的塑料盒中"棉苗用带有孔洞的泡沫板漂浮#!于
!&`
+光照
#,:
+黑暗
(:
的培养箱中继续培育!每
周换一次培养液&待棉苗的第一片真叶完全展开
时!选取生长一致的棉苗分别进行如下处理$"
#
#枯
萎病菌处理$选用枯萎病菌
%
号生理小种的强致病
菌株
E*$"
!配制浓度为每毫升含
#"%
个孢子的菌液
浸根
*"68<
进行病菌接种,#&-&接种后
"
+
#
+
$
+
,
+
#!
+
!*
+
*(
和
%!:
分别取植株的根+茎+叶%"
!
#乙烯
"
5M
#与水杨酸"
LG
#处理$将棉苗分别浸于含有
#
66?9
(
S5M
和
&"
#
6?9
(
SLG
的霍格兰营养液中&
处理
"
+
"=&
+
#
+
!
+
*
+
(
+
#!
和
!*:
后!分别全株取样%
"
$
#干旱+高盐与低温处理$将棉苗分别浸于含有
#&_H5W),"""
+
!""66?9
(
SI7J9
和
*`
的霍格
兰营养液中&处理
"
+
#
+
!
+
*
+
(
+
#!
和
!*:
后!分别
全株取样&所取材料均经液氮冷冻后保存于
("
`
冰箱中备用&
@=A
!
方
!
法
@;A;@
!
棉花基因组
BC<
+
"C<
提取及
9BC<
的合
成
!
用
JMGF
法和改良的
JMGF
法,#,-分别提取材
料的基因组
NIG
和总
DIG
&
>NIG
的合成按照
E;A6;<\72
公司生产的
Y8A2\2\A7NIG2
3
<\:;282
]8\2
说明书上的步骤进行操作&
@;A;A
!
!"#$%&
亚组转录因子的克隆
!
以拟南芥
5DE)F$
亚组转录因子
GH!
(
5DE
结构域为探针!利
用
IJFK
中的棉花
5LM
数据库!选用
\F972\<
方式
进行比对!选择下载与之一致性较高的
5LM2
序列!
运用
JGH$
"
:\P
$((
P
O89=B<8[)9
3
?<#=YA
(
>7
P
$=
P
:
P
#
在线拼接软件进行
5LM2
序列的拼接%以拼接好的
序列为新探针!继续在棉花
5LM
数据库中进行同源
搜索!直到拼接的序列不再延伸为止&选取
UDE
完整且未见报道过的序列作为候选基因!依据候选
基因设计相关
HJD
引物&以枯萎病菌处理后的根
系
>NIG
为模板!进行
5DE)F$
亚组转录因子基因
的扩增!扩增引物见表
#
&
HJD
扩增产物经
#_
琼
,%$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
表
@
!
D"
扩增引物
M7O9;#
!
HA86;A2B2;CY?AHJD76
P
98Y8>7\8?<
正向引物
E?A@7AC
P
A86;A
引物名称
HA86;A<76;
引物序列
HA86;A2;
V
B;<>;
反向引物
D;[;A2;
P
A86;A
引物名称
HA86;A<76;
引物序列
HA86;A2;
V
B;<>;
W:F$"#)E GMWWGGWJGJJMJGGWWG W:F$"#)D MWGJJWMMWJMMMMJMMWJ
W:F$"!)E GMWJJWJJMJJMJJMJJGJJ W:F$"!)D GGGGWGGJWGGJGMMJJJWWMG
W:F$"$)E GMWWGGGWMGWJGWMWGGWMW W:F$"$)D MGGJMWWMWJGGWJJMGGJW
W:F$"*)E GMWWGGWJGGWJGWMWGGWMGG W:F$"*)D MGMGGJJGJGGJMMWWWWGGG
W:F$"#DM)E MGWWGGJGMGJWGWGJWWJMWG W:F$"#DM)D MWGGWGGWGWWGMWWGWWGGGJ
W:F$"!DM)E MWGJJMMJWMMMJWGMMMJWW W:F$"!DM)D WMJJJJMMMMMMMJJMJMMWJ
W:F$"$DM)E GMMMGMJJGMJMJGJJGJWJJM W:F$"$DM)D JJWGGJMWGGMJJGJMJJGJMM
W:F$"*DM)E JJGWMWWGGMMGWWWGWMWMMMa W:F$"*DM)D GWWWGMMMGWWMWMJWMWGWGM
W:ZFQ%)E WGGWGJJMGJGJJGGWJJJGGW W:ZFQ%)D JWWGJMJMGJMJGGMJJJJGJJ
脂糖凝胶电泳检测!获得预期大小的目的片段!回收
目的片段与
P
TN#+)M
载体连接!转化
M?
P
#"
大肠
杆菌感受态!菌液
HJD
与酶切验证!筛选出阳性菌
株!送华大基因进行测序&
@=A=&
!
基因表达分析
!
利用半定量
DM)HJD
技术
检测
5DE)F$
亚组转录因子在枯萎病菌诱导下的表
达情况&以
!)C,D%
"
NQ##,**#
#为内参基因!内
参基因半定量
DM)HJD
引物见表
#
&半定量
DM)
HJD
的反应程序为$
+*`
预变性
$68<
%
+*`
变性
$"2
!
,"`
退火
$"2
!
%!`
延伸
$"2
!
$"
个循环%
!
`
延伸
&68<
&利用实时荧光定量
HJD
技术分析抗
枯萎病相关转录因子基因的组织表达特性及对病菌
诱导+激素+非生物胁迫的表达模式&实时荧光定量
HJD
反 应 体 系 及 程 序 参 见
MUbUFU
公 司 的
LbFD
$
WA;;"
QHc)
!#!
#说明书!实验设
$
个重复!采用
!

##
J\法计算
基因相对表达量&
@=A=E
!
基因编码蛋白结构分析及基因系统进化分
析
!
利用
50H7L
3
HA?\H7A76
"
:\P
$((
@;O=;0
P
72
3
=
?A
/
(
P
A?P
7A76
(#进行蛋白理化性质分析%利用
50)
H7L
3
HA?\L>79;
"
:\P
$((
@;O=;0
P
72
3
=?A
/
(
>
/
8)O8<
(
P
A?\2>79;
(
P
A?\2>79;=
P
9
#进行蛋白亲(疏水性分析%利
用
WUD*
"
:\P
$((
<
P
27)
P
O89=8O>
P
=YA
(
>
/
8)O8<
(
<
P
27

7B\?67\=
P
9
.
P
7
/
;d<
P
27

/
?A*=:\69
#进行蛋白二
级结构分析%利用
LXKLL)TUN5S
"
:\P
$((
2@822)
6?C;9=;0
P
72
3
=?A
/
(#进行
GH!
(
5DE
结构域三级结
构的同源建模分析%利用
K<\;AHA?
"
:\P
$((
@@@=
;O8=7>=B]
(
8<\;A
P
A?
(#进行蛋白保守域的分析%利用
NIGTGI
进行序列的比对分析%利用
T;
/
7&
进行
基因系统进化分析&
!
!
结果与分析
A;@
!
!"#$%&
亚组转录因子的克隆与表达分析
A;@;@
!
!"#$%&
亚组转录因子的克隆及进化分析
!
以拟南芥
5DE)F$
亚组转录因子
GH!
(
5DE
结构域
为探针!利用
JGH$
在线拼接软件对从棉花
5LM
数
据库中检索到的一致性较高的
5LM2
序列进行拼接!
获得
*
个
UDE
完整的序列!依据这
*
个序列的
UDE
设计
HJD
扩增引物&用
DM)HJD
方法从枯萎病菌处
理后的棉花根部
>NIG
中扩增获得序列长度分别为
$(*
+
($%
+
&*
和
+*(O
P
的
*
个片段&测序结果表明!
这
*
个片段的核苷酸序列与电子拼接序列一致!将其
分别命名为
!),$"#
+
!),$"!
+
!),$"$
和
!),$"*
!相
应
W;登 录 号 为
cJ!!!"#&
+
cJ%#$+"+
+
cJ*#"(,&
和
cJ%#$+#"
&
*
个基因分别编码
#!%
+
!%(
+
$#%
与
$#&
个氨基酸!所编码的氨基酸中均含
有一个典型的
GH!
(
5DE
结构域&以基因组
NIG
图
#
!
!),$"#
(
!
(
$
(
*
基因
HJD
扩增结果
T=NS!"""
%
#
"
*
以
>NIG
为模板的扩增产物%
&
"
(
以基因组
NIG
为模板的扩增产物
E8
/
=#
!
HJD76
P
98Y8>7\8?(
!
(
$
(
*
/
;<;2
T
$
NS!"""
%
#
"
*HJD76
P
98Y8>7\8?<
P
A?CB>\2?Y
!),$"#
(
!
(
$
(
*YA?6>NIG
%
&
"
(=HJD76
P
98Y8>7\8?<
P
A?CB>\2?Y!),$"#
(
!
(
$
(
*YA?6
/
;%%$!
#!
期
!!!!!!!!!!
何兰兰!等$棉花抗枯萎病相关
5DE)F$
亚组转录因子的克隆与表达
图
!
!
!),$"#
(
!
(
$
(
*
与拟南芥
5DE)F$
亚组转录因子的进化分析
三角符号分别代表
!),$"#
(
!
(
$
(
*
!其余为拟南芥
5DE)F$
亚组转录因子!括号中的内容为基因登录号%
图中分支上的数字表示
F??\2\A7
P
验证中基于
#"""
次重复该节点可信度的百分比
E8
/
=!
!
H:
3
9?
/
;<;\8>\A;;7<79
3
282?Y!),$"#
(
!
(
$
(
*\?
/
;\:;A@8\:5DE)F$
2BO
/
A?B
P
\A7<2>A8
P
\8?\?A2YA?6-*./&0"
%
#&#+).1&.2.
MA87<
/
9;2A;2
P
;>\8[;9
3
2\7(
!
(
$
(
*7/
A?B
P
\A7<2>A8
P
\8?\?A2YA?6
-*./&0"
%
#&#+).1&.2.=W;>;228?<];\2=M:;:;2
A;
P
A;2;<\\:;A;987O8983P
;A>;<\?YO??\2\A7
P
[79B;2O72;C?<#"""A;
P
98>7\8?<2
为模板进行
HJD
扩增!扩增序列的大小与以
>NIG
为模板的扩增序列相同!测序结果表明!
*
个基因均
不含有内含子"图
#
#&
!),$"#
(
!
(
$
(
*
与拟南芥
5DE)F$
亚组转录因子的进化分析表明!它们均属
于
5DE)F$
亚组成员"图
!
#&
A;@;A
!
:;%&F@
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A
!
&
!
E
基因在枯萎病菌诱导下的
表 达 分 析
!
利 用 半 定 量
DM)HJD
技 术 分 析
!),$"#
(
!
(
$
(
*
等
*
个基因在枯萎病菌处理后不同
时间在抗病品种)中棉所
#!
*根部的表达情况"图
$
#&结果表明!
),$"#
和
!),$"!
在处理
$:
后表
达量达到最大%此后!随着处理时间的延长!
),$"#
的表达量逐渐下降!而
!),$"!
则迅速恢复到处理
前水平%
!),$"$
与
!),$"*
在病菌处理前后表达
量无明显增加&由此推断!
*
个转录因子中
!),$"#
可能与棉花抗枯萎病相关&
A;A
!
:;%&F@
基因的实时荧光定量
D"
分析
运用实时荧光定量
HJD
技术检测
!),$"#
基
因在枯萎病菌处理后分别在抗病与感病品种根部+
在抗病品种根+茎+叶不同组织及在不同激素与非生
物胁迫下在抗病品种整株中的表达模式&结果表
明$枯萎病菌诱导后!
!),$"#
基因表达量在抗病与
感病品种中均明显增加!但在抗病品种中表达量的
增加显著高于感病品种%随处理时间的延长!该基因
图
$
!
!),$"#
(
!
(
$
(
*
基因在枯萎病菌
处理后在抗病品种根部的表达分析
E8
/
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A;228?<7<79
3
282?Y!),$"#
(
!
(
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(
*
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8<\:;A??\2?YA;282\7<\>B9\8[7A7Y\;A\:;\A;7\6;<\?Y3"6
表达量均呈现先增加后降低的趋势%在抗病品种中!
病菌处理后
$:
表达量达到最大!早于感病品种的
,
:
"图
*
!
G
#&接种病菌后!
!),$"#
基因在抗病品种
根+茎+叶不同组织中均上调表达!但在不同组织中
!),$"#
表达量达到最大的时间不同!分别为接菌
后
$:
+
,:
+
,:
!而后随时间的延长表达量逐渐降
低%根中的表达量明显高于茎和叶!叶中表达量最
低!处理后
#!:
其表达量基本恢复到处理前水平"图
*
!
F
#&激素
5M
与
LG
均可诱导该基因的表达!在
处理
#:
左右时两者表达量即达到最大!早于枯萎
病菌的诱导%该基因对
5M
处理的应答较
LG
更持
久"图
*
!
J
#&该基因还可响应干旱+低温与高盐等
(%$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
图
*
!
不同胁迫处理下
!),$"#
基因的实时荧光定量
HJD
分析
G=!),$"#
基因在枯萎病菌处理后分别在抗病品种与感病品种根部的实时荧光定量
HJD
分析$)中棉所
#!
*为抗病品种!)新陆早
%
*为感病
品种%
F=!),$"#
基因在枯萎病菌处理后分别在抗病品种根+茎+叶中的实时荧光定量
HJD
分析$
D
代表根+
L
代表茎+
S
代表叶%
J=!),$"#
基因在乙烯和水杨酸处理下在抗病品种中的实时荧光定量
HJD
分析$
5M
代表乙烯处理+
LG
代表水杨酸处理%
N=!),$"#
基因
在
H5W
(
*`
(
I7J9
处理下在抗病品种中的实时荧光定量
HJD
分析$
H5W
代表干旱处理+
*`
代表低温处理+
I7J9
代表高盐处理
E8
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\A;7\6;<非生物胁迫处理!在处理
!:
左右时三者的表达量
均达到最大!而后!随着处理时间的延长逐渐下降%
但该基因对低温处理响应更为强烈"图
*
!
N
#!由此
推测该基因还可能参与了植株对低温的应答&
A;&
!
:;%&F@
基因编码蛋白分析
对
!),$"#
基因编码的蛋白进行分析"图
&
#!
结果表明!该基因编码的蛋白由
#!%
个氨基酸组成!
分子量为
#*$&#=(
!理论等电点为
(=(&
!为亲水蛋
白&蛋白二级结构分析表明!
%
螺旋与无规则卷曲
所占的比例较高!均为
**="+_
!为该蛋白二级结构
的主要组成元件!而延伸链只占
##=(#_
&蛋白
GH!
(
5DE
结构域的三级结构分析表明!该转录因
子
GH!
(
5DE
结构域与
-+:;3#
,
#%
-的非常相似!由
此推测
!),$"#
基因编码的转录因子可能应具有与
-+:;3#
相同的结合特性!即可以与下游基因动启
图
&
!
!),$"#
基因编码蛋白的三级结构分析
E8
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!),$"#
/
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子中
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结合!从而实现对下游基因的表达调
控%结构域分析表明!该转录因子保守的
GH!
(
5DE
结构域位于第
#(
"
%,
氨基酸之间&
A;E
!
:;%&F@
基因系统进化分析
目前已从拟南芥+棉花及其他植物中克隆了一
+%$!
#!
期
!!!!!!!!!!
何兰兰!等$棉花抗枯萎病相关
5DE)F$
亚组转录因子的克隆与表达
图
,
!
!),$"#
基因与其他抗病相关
5DE)F$
亚组转录因子基因推定氨基酸序列的同源比对
下划线表示
GH!
(
5DE
结构域!括号中的内容为基因登录号
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G98
/
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V
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P
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(
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图
%
!
!),$"#
与其他抗病相关
5DE)F$
亚组转录因子系统进化分析
三角符号代表
!),$"#
!括号中的内容为基因登录号%图中分支上的数字表示
F??\2\A7
P
验证中基于
#"""
次重复该节点可信度的百分比
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P
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P
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些与抗病相关的
5DE)F$
亚组转录因子基因!如$拟
南芥中的
<;-&+
"
IT

#""*+%
#与
-+:;3#*
"
IT

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#基因+海岛棉中的
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"
5E*"("(,
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"
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#+
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#与
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"
eI""$("+
#基因+小麦中的
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"
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#基因及烟草中的
=+:;3&
"
Gb,&&%$(
#
基因等&运用
NIGTGI
软件将
!),$"#
基因推定
的氨基酸序列与上述基因的氨基酸序列进行同源比
对!并利用
T;
/
7&
软件进行系统进化分析&结果表
明!
!),$"#
基因推定的氨基酸序列与上述基因的
一致区主 要集中在
GH!
(
5DE
结构域 "图
,
#%
!),$"#
基因在进化上与拟南芥
-+:;3#*
的亲缘
关系最近"图
%
#&
$
!
讨
!
论
5DE
亚族作为植物特有的一类转录因子!能够
对病原微生物的入侵+干旱+高盐+低温等的胁迫产
生相应应答!提高植株的耐受性!在植株的生长+发
育过程中起到重要作用,#(-&
5DE)F$
亚组转录因子
作为
5DE
亚族成员!在植物抗病中起到重要作
用,$)&-&棉花中!
5DE)F$
亚组转录因子大约有
!,
个,-!但目前已克隆鉴定的却较少,+!##-!与抗枯萎病
相关的
5DE)F$
亚组转录因子还未见报道&这可能
是由于在不同病原微生物的诱导下!某一转录因子
"($!
西
!
北
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植
!
物
!
学
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报
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$$
卷
只对 某 些 特 定 病 原 菌 的 诱 导 产 生 应 答&如!
-+:;3#*
能够响应枯萎病菌的诱导!但却不被立枯
丝核菌
-W$
诱导,#+-&
本研究克隆的
5DE)F$
亚组转录因子基因
!),$"#
响应枯萎病菌的诱导!在抗病品种根中的
表达量显著高于感病品种!说明该基因表达量的高
低在一定程度上影响植株对枯萎病菌的抗性%且该
基因在抗病品种的根中表达量与诱导高峰期均高于
或早于茎和叶!这可能与枯萎病菌从根入侵植株进
而最先诱导根部产生相应应答有关%此外!
5M
+
LG
+
干旱+高盐及低温均可诱导该基因的表达!但该基因
对低温诱导的响应更强烈!推测该基因不仅参与植
株抗枯萎病性!可能在植株遭受低温胁迫时起一定
作用&
5DE)F$
亚组中其他成员及除
F$
亚组外
5DE
亚族中的其他亚组成员是否也能够响应枯萎
病菌诱导及其诱导机制等均有待进一步研究&
参考文献"
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亚组转录因子的克隆与表达