全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家农业部野生植物资源保护项目"农计发
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(
!*
号#
作者简介$张晓嘉"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事蒲公英无融合和雄性不育研究)
2+34/5
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6741
8
9/4:
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通信作者$宁
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伟!博士!教授!博士生导师!主要从事药用植物种质资源评价与创新研究)
2+34/5
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种生殖方式蒲公英花粉活力和
柱头形态及可授性对比
张晓嘉!宁
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伟"!马
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铭!赵
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鑫
"沈阳农业大学 园艺学院%东北野菜种质异位保存圃与鉴定中心!沈阳
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摘
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要$利用离体萌发法+电镜扫描和联苯胺
+
过氧化氢法对有性生殖的东北蒲公英+专性无融合生殖的丹东蒲公
英和兼性无融合生殖的蒙古蒲公英花粉活力+柱头表面形态及可授性进行观察和测定)结果显示$"
#
#
%
种蒲公英
柱头均为干柱头!单细胞乳突!属于原始进化类型!都存在雌雄异熟和雌雄异位花部特征&东北蒲公英乳突饱满+紧
密!蒙古蒲公英次之!丹东蒲公英干瘪+稀少)"
!
#东北蒲公英和丹东蒲公英柱头呈
>
状时期花粉萌发率最高!分别
为
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和
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!蒙古蒲公英柱头呈棒状时期萌发率最高!为
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#
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种蒲公英随着开花进行!柱头可授
性增加!并且柱头在大
>
状时期
%
种蒲公英为最佳授粉期!可授性柱头占样本柱头的比率分别是
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"东北蒲公
英#+
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"蒙古蒲公英#+
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"丹东蒲公英#)研究表明!有性生殖蒲公英与无融合生殖蒲公英在花粉萌发力+
柱头可授性和乳突上产生明显差别!为蒲公英在长期进化中性器官能量再分配提供证据)
关键词$蒲公英&柱头&可授性&生殖方式
中图分类号$
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文献标志码$
A
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#蒲公
英属植物!是世界性植物!全世界约有
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多种!其
中中国就有
-"
种和
#
个变种#()在传统中医中!蒲
公英具有清热解毒+消痈散结+抗癌和降低血糖的功
效!并作为大宗药材!收录于,药典-!()目前国内对
于蒲公英的研究多集中于药理活性和化学成分等方
面%()刘文毅等$(曾对辽宁卷包蒲公英的花粉活力
和柱头可授性进行报道!但对蒲公英属植物传粉生
态学还未有系统报道!且蒲公英属内存在多种生殖
方式的种(!不同生殖方式的蒲公英有其独特的传
粉机制)本研究通过对
%
种不同生殖方式蒲公英花
粉活力和柱头可授性及表面乳突的测定与观察!以
期掌握蒲公英属植物传粉生态学基本规律!为蒲公
英育种和人工栽培提供相应理论知识!进一步对蒲
公英属植物种质资源评价提供理论依据)
#
!
材料和方法
@,@
!
材
!
料
供试材料为东北蒲公英"
!-()*+",&X/O4
8
,
#+
丹东蒲公英"
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0,10X/O4
8
,
#和蒙古蒲公英"
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(,
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(2+%&C41T,+J466,
#)
%
种蒲公英种质资源于
!""&
年采集于辽宁+吉林等地!栽种于沈阳农业大
学东北野菜异位保存资源圃!常规田间试验管理)
分类标准依据,中国植物志-!材料经由中国科学院
沈阳生态研究所李冀云研究员鉴定!样品标本存于
沈阳农业大学标本馆"
Q>A#!材料来源详见表
#
)
聚乙二烯"
U2E+("""
#为化学纯)经先期鉴定东北
蒲公英繁殖方式为有性生殖!丹东蒲公英为专性无
融合生殖!蒙古蒲公英为兼性无融合生殖(()
@,A
!
方
!
法
@,A,@
!
花粉萌发力测定
!
参照赵宏波等-(对菊科
植物花粉活力测定方法!在蒲公英初花期到花落期!
收集不同发育时期花粉进行离体培养)培养基为
U2E]J2%]
不同浓度的蔗糖)重复
%
次!观察并
记录统计结果)
@,A,A
!
柱头可授性测定
!
在
%
种蒲公英开花前+开
花初期以及开花
!T
后中午
##
$
""
进行取样!并将
其浸入含有联苯胺
+
过氧化氢&(的反应液中!用具凹
槽的载玻片制片!
#"
"
!"3/1
后观察其柱头可授性)
@,A,$
!
柱头扫描电镜观察
!
取
%
种蒲公英开花前
期+开花初期以及盛花期雌蕊!用戊二醛固定液固
定!用乙醇和乙酸异戊酯不同浓度溶液系列脱水!
LK
!
临界点干燥!粘台!喷金镀膜后!在
X>X>
#"""扫描电镜下对柱头形态进行观察照相)
!
!
结果与分析
A,@
!
花粉萌发率
将柱头形态变化过程分为棒状+小
>
状+大
>
状以及羊角状)不同种的蒲公英萌发率存在差异!
同种不同发育阶段也存在差异"表
!
#)有性生殖的
东北蒲公英萌发率最高为
(-,%?
"小
>
状时期#!专
性无融合生殖的丹东蒲公英为
#*,&?
"大
>
状时
期#!兼性无融合生殖的蒙古蒲公英为
!%,%?
"棒状
时期#)羊角状时期
%
种蒲公英的花粉萌发率都下
降到
#!?
以下!其中蒙古蒲公英最低)所有蒲公英
花粉活力随着开花时间延长而变弱)
A,A
!
柱头可授性
蒲公英在开花初期至盛花期期间柱头可授性明
显增加"表
%
#!随后柱头乳突细胞分泌过氧化物酶
等角质酶降低!可授性下降!因此蒲公英最佳授粉时
期为柱头呈
>
型时期)其中!有性生殖的东北蒲公
英柱头可授性极强!试验中产生大量气泡!即使柱头
处在小
>
状或羊角状时!具有可授性的柱头的比例
也很高&兼性无融合生殖的蒙古蒲公英柱头试验中
表
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材料来源
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来源
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凭证标本
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东北蒲公英
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辽宁省丹东市
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蒙古蒲公英
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辽宁省朝阳市
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种蒲公英不同开花阶段花粉萌发率
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棒状
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羊角状
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东北蒲公英
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丹东蒲公英
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表
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不同种蒲公英在不同开花时期可授性检测结果
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柱头发育时期
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东北蒲公英
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注$
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表示柱头不具可授性&
],
表示柱头具有可授性&
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表示柱头具强可授性)
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W
O/S/O
<
,
仅能产生少量气泡&专性无融合生殖的丹东蒲公英
更为稀少!只有零星的气泡产生)从柱头可授性的
比例来看!蒙古蒲公英+丹东蒲公英较东北蒲公英有
明显差距!其中丹东蒲公英具有可授性的柱头占所
测试柱头的比例最少!最高仅为
!#,%?
)
A,$
!
柱头形态
蒲公英柱头在开花前期形成棒状!并且尖端向
内紧扣!花柱表面柱毛较长"图版
#
!
#
#)开花初期!
!
个细长的花柱逐渐分开!但顶端依旧向内扣!形成
>
状)此时花柱突破聚合花药!下表面花柱毛将花
药带出!明显可以看到大量花药!且中后部多于前端
"图版
#
!#)盛花期之后!柱头尖端向外翻卷!形成
大
>
状!柱头表面携带花粉量减少"图版
#
!
%
#)蒲
公英柱头这种张开形式可使柱头表面持续产生对花
粉的捕捉能力!有利于最大限度接受花粉)蒲公英
饱满乳突成细长型!着生于乳突座上"图版
#
!
$
#)
在开花初期!尖端乳突开始变得饱满圆润!中部乳突
依然细长"图版
#
!
$
+
#
+

#!之后随着开花的进行!中
后部乳突也开始变得饱满)
乳突的形态和特征因种而异)在盛花期"可授
性最强时#!有性生殖的东北蒲公英柱头顶端和中部
乳突饱满!排列紧密"图版
#
!
$
+
#
+

#&专性无融合生
殖的丹东蒲公英尖端和中端乳突干枯!稀少!如纸状
"图版
#
!
(
+
#
+
-
#&兼性无融合生殖的蒙古蒲公英尖
端乳突较东北蒲公英少且细!少干枯"图版
#
!
&
#!中
端干枯状乳突增多!并且更细长!与丹东蒲公英类似
"图版
#
!
*
#)
%
!
讨
!
论
$,@
!
蒲公英具有雌雄异熟和雌雄异位特征
花器官通过多种性状的演化来避免自交!最常
见的形式为雌雄功能时空分离!即雌雄异熟和雌雄
异位*()花粉活力和柱头可授性试验表明!蒲公英
属于半同步雌雄异熟)蒲公英花粉活力和柱头可授
性有部分重叠!雄性器官"花粉#率先成熟!并且在
>
状时期活力最高!之后迅速丧失活力!而雌性器官
"柱头#在
>
状
+
羊角状时期一直保持一定可授性)
这种生长方式可以一定程度避免自花授粉!但是无
法消除同株异花授粉!这与
4)"0#+(,",
/
&1.+
5
(2+6
&
等植物的表现形式一致)同时电镜和田间观察
中发现!蒲公英柱头突破药室后成熟!即形成
>
状
时期前期!柱头高于花药!出现空间上的分离!大大
降低自交不亲和性!属探出式雌性异位)半同步雌
雄异熟和探出式雌性异位的生长方式也证明!蒲公
英生长过程中尽力避免雌性功能和雄性功能之间互
相的干扰#"(!该种繁殖特性在蒲公英中较为普遍)
$,A
!
蒲公英柱头为较原始类型
CI05:
W
+C4NN/0:1
等##(根据
!"
科
#"""
多种
-(#
&
期
!!!!!!!!!!!
张晓嘉!等$
%
种生殖方式蒲公英花粉活力和柱头形态及可授性对比
被子植物柱头表面特征!将所有植物柱头分为干柱
头和湿柱头)其中干柱头又分为单细胞乳突型和多
细胞乳突型!单细胞乳突型的每个乳突由单个细胞
组成)相对于多细胞乳突细胞功能之间出现分化和
分工!单细胞乳突功能单一!另外从性状角度来说!
单细胞乳突型柱头类群的其他性状也相对比较原
始#!(!因此单细胞乳突的蒲公英进化阶段原始)李
平等#%(认为!除了同科内植物可以有不同类型的柱
头和乳突!同属内不同类型柱头和乳突也是存在的!
如
!
木属"
4(#,&1
#+刺花丹属"
7%",.)(2+(,
#和海
石竹属"
7#0#+"
#!本试验
%
种生殖方式蒲公英柱
头和乳突类型一致!但试验结果与前人不一致!同时
也证明蒲公英属内柱头并未分化其他类型!均为原
始类型)另外柱头乳突细胞自上而下发育为渐次发
育!授粉面积逐渐增大!有利于捕捉更多的花粉!大
大增加授粉能力!这与万寿菊柱头乳突发育较一
致#$()
$,$
!
蒲公英生殖进化选择
在蒲公英长期生殖生长过程中!其自身能量和
资源分配产生自己独特的特点$相对于拥有无融合
生殖能力的蒲公英!有性生殖蒲公英在生殖发育时
能量和营养集中投入到性器官的发育!增加传递效
率!如本试验东北蒲公英乳突更加饱满!花粉活力和
可授性更高)无融合的蒲公英不需要减数分裂!直
接形成种子!所以拥有无融合生殖能力的蒲公英种
可能减少了能量向性器官的运输量!多供于无融合
生殖)本试验中丹东蒲公英乳突干瘪+花粉活力低
下!这一现象也证明了其有性生殖能力有逐渐退化
的趋势!长期进化中能量再分配!这与
J4
<
14NT+
Q3/O7
和
4^1TINCP50O
的植物性进化过程中减少
冗余信息发送!从而降低无用的物质和能量的支出
观点基本一致#+#(()丹东蒲公英单个头状花序不同
处理下结实率均在
*(?
以上!东北蒲公英最高仅为
--?
!差异显著!相同条件下丹东蒲公英比东北蒲公
英多产生
!$?
的种子#-()该结果与
JI/N3410
等#&(证实在欧洲专性无融合生殖的蒲公英比相同
条件下有性生殖蒲公英多产生
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的种子结论基
本一致!说明无融合生殖具有更高的资源利用效率!
并且
JI/N3410
猜测理论上无融合生殖植物最终可
以进化为雄性不育植物)因此想要全面揭示多种生
殖方式的蒲公英属植物传粉生态学!还需进一步
研究)
参考文献!

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