全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$*##*#,
基金项目$新疆农垦科学院青年基金"
234!"#%"!
#
作者简介$田又升"
#),(
#!女!硕士!助理研究员!主要从事植物逆境生理与分子生物学研究
5*67/8
$
9/71
:
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!
#-%+A;6
干旱胁迫对不同抗旱性棉花品种抗氧化酶活性
及基因表达的影响
田又升!王志军!于
!
航!董永梅!张国丽!马盼盼!谢宗铭
"新疆农垦科学院 生物技术研究所%作物种质创新与基因资源利用兵团重点实验室!新疆石河子
%!"""
#
摘
!
要$为明确不同抗旱性棉花品种对干旱胁迫的适应性差异!该研究选用(新陆早
$"
号)"耐旱型#和(新陆早
!,
号)"干旱敏感型#为材料!分析干旱及复水处理下两材料的活性氧产生*电解质渗漏*抗氧化酶活性变化!并分析部
分抗氧化酶基因*渗透调节基因和转录因子在干旱胁迫下的表达谱结果显示$"
#
#棉花叶片的电导率和
BCD
含
量随着干旱胁迫的加强逐渐增加!复水后恢复&在干旱胁迫处理
-
和
E
!耐旱型品种(新陆早
$"
号)的抗氧化酶活
性显著高于干旱敏感型品种(新陆早
!,
号)"
!
#基因表达谱分析显示!棉花超氧化物歧化酶基因"
!"#$%
#仅在干
旱胁迫下表达!且
!
个品种间差异不显著!
!"&%(
*
!")*+%
和
!",$*-
及转录因子
!",(%#
*
!",(%$
*
!".
,(%-
和
!",(%#"
在(新陆早
$"
号)叶片中的表达量均高于(新陆早
!,
号)研究表明!耐旱型棉花品种较干旱
敏感型在干旱胁迫下其体内的活性氧含量*电导率和
BCD
含量较低!抗氧化酶活性较高!并且其抗旱相关基因表
达量也更高
关键词$棉花&干旱&抗氧化酶&基因
中图分类号$
3)&$+,
&
3,)
文献标志码$
D
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&
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>1>
!!
棉花是新疆的主要经济作物!棉花的生长发育
过程中会遭遇早春寒*干旱*盐碱*病虫害等诸多不
利因素!其中干旱对其影响最大干旱可引起植物
体内发生一系列的生理代谢反应!从而产生代谢和
生长的可逆性抑制!严重时引起植株不可逆的伤害
甚至死亡+#*!,植物对水分缺乏的适应性同时表现
在细胞水平和分子水平上+%,干旱胁迫下活性氧大
量积累并引发活性氧伤害!植物中的酶促保护系统
和抗氧化物质参与了活性氧的清除+&*$,干旱胁迫
诱导能够提高植物体内
VNC
*
ONC
*
XDF
*
JS
等抗
氧化酶活性!有效地调节活性氧代谢的平衡!降低细
胞膜脂过氧化程度!保护膜结构的完整性!增强作物
干旱胁迫下的抗氧化能力+-*,,分子水平上!大量不
同功能的基因在干旱胁迫下诱导或表达!其中!大多
数基因的表达产物在细胞水平上响应或者耐受干旱
胁迫+*#",现在已经从植物中分离的抗旱相关基因
主要包括渗透调节基因*抗氧化酶基因*晚期胚胎发
生丰富蛋白基因*编码转录因子的调节基因和水孔
蛋白基因等+-!##*#!,
在前人研究工作基础上!本研究以抗旱性存在
差异的
!
个品种(新陆早
$"
号)"耐旱型#和(新陆早
!,
号)"干旱敏感型#为材料!分析其在干旱及复水
处理下活性氧产生*电解质渗漏*抗氧化酶活性变
化!并分析部分挑选的抗氧化酶基因*渗透调节基因
和转录因子在干旱胁迫下的表达谱!旨在了解棉花
对水分胁迫的生理和分子响应!为棉花抗旱栽培及
抗旱生理育种提供理论指导
#
!
材料和方法
@+@
!
材
!
料
实验所选材料为(新陆早
!,
号)"干旱敏感型#
和(新陆早
$"
号)"耐旱型#!二者在棉花苗期田间抗
旱性评价中表现出明显的抗旱性差异将(新陆早
!,
号)和(新陆早
$"
号)以花盆直径为界种在同一
花盆中!四叶期从底部充分渗水后进行干旱胁迫!
#)
E
后
!
个品种的表现如图
#
所示
@+A
!
实验设计
取大田表层土!晒干碾碎后!以
%`#
的比例与
蛭石混匀备用选上*下直径分别为
!"
和
#$A6
!
图
#
!
(新陆早
!,
号)和(新陆早
$"
号)在干旱胁迫下的表现
a/
?
+#
!
F=>
P
>TU;T671A>;U
(
Q/18<@7;!,
)
71E
(
Q/18<@7;$"
)
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?
=99T>796>19
高度为
#A6
的花盆!每个花盆装土
!+&^
?
后!抚
平花盆内土壤表面!在同一个花盆内同时播种(新陆
早
!,
号)和(新陆早
$"
号)!以花盆直径为界!之后
覆土
"+-^
?
播种完成后将花盆放于盛有水的大
盆中!使其从底部渗水!待花盆上层土湿润后取出!
摆放于光暗周期为
#&=
%
#"=
!温度为
!b
的植物
培养间内出苗后进行间苗!每盆每品种保留长势
一致的棉花幼苗
%
株为了防止幼苗疯长!于间苗
后的两片子叶期和两片真叶期喷洒缩节胺!浓度分
别为
"+"$
和
"+#$
?
%
Z
!期间浇水均采用底部渗水
方式!保证不出现植物受胁迫状态于三叶期选取
长势均匀的
#
盆棉苗进行干旱胁迫处理每
%
盆
一组"
%
个重复#!进行干旱胁迫
"
*
!
*
&
*
-
*
E
及干旱
胁迫
E
后复水
!E
处理!其中干旱胁迫
"E
为对
照为了使各处理在同一天取样!干旱处理方法为$
复水
!E
处理于取样前
#"E
进行干旱胁迫!取样
!E
前进行复水!同时称取干旱处理前花盆总重量"以
D
表示#&干旱
E
处理于取样前
E
进行干旱胁迫!胁
迫前采用称重补水法调节花盆总重量为
D
&干旱
-E
处理于取样前
-E
开始干旱胁迫!胁迫前调节花盆
总重量为
D
&其它处理依次类推处理结束后每品
种取
%
株棉花倒
!
叶!剪碎后混匀!称重分装!用于
各项生理指标的测定!取倒一叶剪碎后的混样用于
SHD
提取!样品液氮速冻后
("b
冰箱保存取
样结束后!挖取花盆中间层土样称取烘干前后重量!
以计算土壤含水量
&&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
@
!
实验所用引物
F7[8>#
!
OT/6>T0/19=/09>09
基因
J>1>
上游引物
!!
a;T]7TE
P
T/6>T
"
$c
"
%c
#
!!
下游引物
!!
S>\>T0>
P
T/6>T
"
$c
"
%c
#
!!
退火温度
D11>78/1
?
9>6
P
>T79
%
b
!"#- FFJJDXFFDJJJFJJJF FJJFXJJXDFXJFFFD -"
!"#$%
"
X<
%
K1
#
JFXDDXDJJDXXFXDXFFX DFJFDFFDXFXXJXFXDXX $
!"*/ XXFJXXDFFJFJJFFXXF FXJFFXFFJXXFJFXFJX -"
!",$% FJXFXDDDFJJJFXFXDJFJ JJXDDDFJFFJFFJJXFFX $
!",0 FJDJXJDJJDDFDXXDJDDJ FXDJXJFDJJFJDJJFFDJJ -"
!"&%( XFFXXFFJJXFJXFJJFF XDFFDFXFFJXFXXXFJFFJ -"
!")+*% DDDDXXJXDJDXXXDXDF DDXDJJJXJDXXXDDXFX -"
!",$*- JJFJJDXXDDJJJXDDJF DJXJXXFDJDXXDDDFXJ -"
!",(%# FJJDXDJFJFFXXXDDDJ XFXJJDJFDJFJXFDJDXJ -"
!",(%$ JDFJXFJXXDXFFXFJFF FFFJDFJXJFJDFXFFJDX -"
!",(%- FFDJXDDDFJJJXDJFJ JXDJFDDFXJXDDXDJDD $
!",(%#" DFJXXFFDXDDFXXFJDFJ DDDJJFDJDDDXJJFJDDJF -"
@+B
!
测定指标及方法
细胞膜透性测定采用电导法&丙二醛含量测定
采用硫代巴比妥酸法+#%,&
M
!
N
!
含量采用硫酸钛法
进行测定+#%,&超氧阴离子含量"
N
(
-
!
#测定参照
5809*
1>T
+
#&
,的方法&超氧化物歧化酶"
VNC
#活性测定采
用氯化硝基四氮唑蓝"
HRF
#比色法+#%,&过氧化氢酶
"
XDF
#活性参照
X7^ 67^
+
#$
,的方法测定并加以改
进&
ONC
活性采用愈创木酚法测定+#-,!可溶性蛋白
含量测定采用考马斯亮蓝染色法
土壤含水量"
d
#
e
"土壤重量
(
土壤干重#%土
壤重量
f#""d
@CD
!
反转录及半定量
E:$
采用
XFDR
法+#,,提取棉花叶片总
SHD
!选用
/1\/9T;
?
>1
的
B*BZga/T0909T71E /^9
试剂盒按其
说明书合成
ACHD
第一链!
OXS
反应为
!"
"
Z
体
系$
ACHD
模板
_
"
Z
*正反向引物各
"+$
"
Z
*
!f
OXSB709>TB/_#"
"
Z
*灭菌水"
)(_
#
"
Z
反应
程序为$
)$b
预变性
#"6/1
!然后
%$
个循环$
)$b
变性
%"0
*
$
#
-"b
退火
%"0
*
,!b
延伸
&$0
!最后
灭活$
,!b
延伸
$6/1

OXS
产物选用
#+!d
琼脂
糖凝胶电泳!凝胶成像仪拍照后分析所用基因引
物信息见表
#

@+F
!
数据处理
实验数据均采用
5_A>8!"#%
进行整理!
COV
,+"$
进行二因素方差分析!
NT/
?
/1+"
作图
!
!
结果与分析
A+@
!
干旱复水对棉花膜脂过氧化的影响
干旱处理降低盆栽内土壤含水量"图
!
!
D
#!对
照的土壤含水量为
#-+#)d
!干旱胁迫
!
*
&
*
-
和
E
的土壤含水量分别为
#!+#"d
*
)+#$d
*
,+%)d
和
$+-%d
!分别较对照下降了
!$+!-d
*
&%+&d
*
$&+%d
和
-$+!!d
!复水
!E
的土壤含水量为
#+!d
!略高于对照
随着干旱胁迫程度加强!干旱敏感型品种(新陆
早
!,
号)的超氧阴离子含量逐渐下降!干旱
&
*
-
和
E
分别较对照下降
-+)-d
*
#,+-$d
和
#&+$"d
!复
水
!E
较对照上升
&+-%d
而耐旱型品种(新陆早
$"
号)的超氧阴离子含量在整个干旱复水处理过程
中均显著高于(新陆早
!,
号)!且呈先上升后下降的
变化趋势(新陆早
$"
号)的超氧阴离子含量在干
旱胁迫
!
和
&E
与对照无显著差异!
-E
时显著上
升!较对照上升
$#+%%d
!在干旱胁迫
E
下降到对
照水平!复水
!E
较对照上升
#&+!,d
"图
!
!
R
#
在干旱处理过程中!(新陆早
!,
号)和(新陆早
$"
号)的电导率均逐渐增加!复水后下降除在干
旱胁迫
E
!干旱敏感型品种(新陆早
!,
号)的电导
率比耐旱型品种(新陆早
$"
号)高出
)+&&d
外!其
它处理阶段均是耐旱型品种(新陆早
$"
号)高于干
旱敏感型品种(新陆早
!,
号)!对照*干旱胁迫
!
*
&
*
-
和复水
!E
分别高出
!#+$"d
*
,-+#%d
*
&+$)d
*
##+"&d
和
!!+%"d
!但仅在干旱胁迫
!E
!电导率在
(新陆早
!,
号)和(新陆早
$"
号)间的差异显著"图
!
!
X
#
BCD
含量在干旱复水过程中呈先上升后下降
的趋势!除干旱胁迫
-E
外!其它处理时间点的
BCD
含量在
!
个品种(新陆早
!,
号)和(新陆早
$"
号)间差异不显著 "图
!
!
C
#
A+A
!
干旱复水对棉花可溶性蛋白含量和抗氧化酶
活性的影响
在正常水分条件下"对照#!干旱敏感型品种(新
$&!
#!
期
!!!!!!!
田又升!等$干旱胁迫对不同抗旱性棉花品种抗氧化酶活性及基因表达的影响
陆早
!,
号)的叶片可溶性蛋白含量是耐旱型品种
(新陆早
$"
号)的
#+#&
倍!随着干旱胁迫程度加强
及复水!耐旱型品种(新陆早
$"
号)的可溶性蛋白含
量逐渐增加!而干旱敏感型品种(新陆早
!,
号)则无
显著变化"图
%
!
D
#同时!随着干旱处理及复水!干
旱敏感型品种(新陆早
!,
号)叶片的
XDF
活性下
降趋势明显!在干旱
E
降到最低值!其活性仅为对
照的
#)+$d
!复水后上升到对照的
$+#"d
!而耐
旱型品种(新陆早
$"
号)则呈曲线波动!在干旱胁迫
!
和
-E
活性较对照分别升高
&%+-%d
和
%&+"d
!
在干旱胁迫
&
和
E
活性较对照降低
%%+#&d
和
&)+&!d
!复水后活性恢复到对照的
,"+""d
"图
%
!
R
#另外!随着干旱胁迫加强!
VNC
活性逐渐升高!
且耐旱型品种(新陆早
$"
号)的
VNC
活性高于干旱
敏感型品种(新陆早
!,
号)!复水
!E
(新陆早
$"
号)
的
VNC
活性降低!(新陆早
!,
号)的
VNC
活性继续
上升"图
%
!
X
#此外!随着干旱胁迫加强!
ONC
活
性逐渐升高!在干旱
-
和
E
!耐旱型品种(新陆早
$"
号)的
VNC
活性显著高于干旱敏感型品种(新陆
早
!,
号)!复水
!E
后(新陆早
$"
号)的
ONC
活性
降低!(新陆早
!,
号)的
ONC
活性与干旱
E
无显
著差异"图
%
!
C
#
A+B
!
干旱复水条件下各指标相关性分析
将干旱复水处理下的各指标分品种进行相关性
分析"表
!
#!干旱敏感型品种(新陆早
!,
号)仅
!
处
存在显著相关性!分别是电导率与
XDF
间存在显
著负相关!相关系数为
("+$
!
VNC
与
ONC
间存在
显著正相关!相关系数为
"+,,
而耐旱型品种(新
陆早
$"
号)!
BCD
含量与超氧阴离子含量*电导
率*
ONC
间存在显著正相关!相关系数分别为
"+,-
*
"+-
和
"+$
!可溶性蛋白含量与
VNC
间存在显著
正相关!相关系数为
"+%
!
VNC
和
ONC
间存在显著
正相关!相关系数为
"+,-
说明干旱胁迫处理下!
耐旱型品种(新陆早
$"
号)的生理生化指标变化规
律性更强
A+D
!
干旱与复水条件下棉花部分基因表达谱分析
以
!"##
为内参基因!干旱及复水条件下!棉
花叶片中部分功能基因及转录因子表达谱见图
&

由图
&
可以看出!对照*干旱
!E
和复水
!E
时!在
(新陆早
!,
号)和(新陆早
$"
号)中均检测不到
!".
#$%
表达!而在干旱
&
*
-
*
E
时
!"#$%
表达显著
上升(新陆早
!,
号)和(新陆早
$"
号)中
!"*/
图
!
!
干旱与复水对棉花膜脂过氧化的影响
S!E+
干旱
E
后复水
!E
&不同小写字母表示差异达
"+"$
显著性水平&下同
a/
?
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干旱与复水对棉花抗氧化酶活性的影响
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干旱复水条件下各指标相关性分析
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$"
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Q-+VNC
&
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#
表示显著
相关
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基因在干旱及复水过程中表达量较低!且无明显的
差异变化
!",$%
在棉花叶片中的表达量较高!
随着干旱胁迫的加强!
!",$%
在干旱敏感型品种
(新陆早
!,
号)中的表达量逐渐增加!在干旱
E
和
复水
!E
时表达量减少!
",$%
在耐旱型品种(新陆
早
$"
号)中的表达量稍高于(新陆早
!,
号)!但处理
间差异不明显
!",0
在
!
个品种中的表达量均
较低!且各处理间无显著差异
!"&%(
的表达
量在
!
个品种中均较低!但在(新陆早
$"
号)干旱胁
迫
!E
时表达量高于其它处理
!")*+%
和
!",$*-
的表达量在
!
个品种间存在差异!两者均
在耐旱型品种(新陆早
$"
号)中的表达量较高
!")*+%
基因在(新陆早
$"
号)干旱胁迫
!
和
&E
时表达量较高!
!",$*-
基因在干旱胁迫下的表达
量高于对照!且在干旱
!E
时表达量最高
转录因子
!",(%#
*
!",(%$
*
!",(%-
和
!",(%#"
在耐旱型品种(新陆早
$"
号)中的表达
量显著高于(新陆早
!,
号)随着干旱胁迫的加强
!",(%#
的表达量增加!复水后降低
!",(%$
的 表达量在干旱敏感型品种(新陆早
!,
号)中不随
,&!
#!
期
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田又升!等$干旱胁迫对不同抗旱性棉花品种抗氧化酶活性及基因表达的影响
图
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干旱复水处理下基因表达谱分析
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干旱胁迫处理发生变化!而在耐旱型品种(新陆早
$"
号)中随着干旱胁迫的加强逐渐增加!复水后降
低
!",(%-
仅在(新陆早
$"
号)干旱处理
&
和
-
E
时表达量显著增加!而在(新陆早
!,
号)及(新陆
早
$"
号)的其它处理中表达量低至几乎检测不到
!",(%#"
在(新陆早
!,
号)干旱胁迫
&E
表达量
高!而在(新陆早
$"
号)中!于对照及干旱处理过程
中均表达!但复水后表达量低至几乎检测不到
%
!
讨
!
论
活性氧"
SNV
#是植物体内不同生理过程中的信
号分子+#,!来源于细胞氧代谢在正常生长条件
下!植物体内的
SNV
含量处于动态平衡!在干旱胁
迫下过量产生!它们在细胞水平上的氧化性损伤是
植物受害的主要来源+#),
SNV
主要包括超氧阴离
子"
N
(
-
!
#*过氧化氢"
M
!
N
!
#*氢氧自由基"-
NM
#和
单线态氧"#
N
!
#
+
!"
,
在自然条件下!
SNV
活性很
强!能够和
CHD
*叶绿素*蛋白质*脂类等分子及其
它主要细胞分子相互作用!随后产生一系列的破坏
过程+!#,!导致作物细胞遭受氧化胁迫!特别是膜系
统首先受到影响!导致膜脂过氧化!膜镶嵌多种酶结
构改变!膜透性加大!离子大量泄漏+!!,丙二醛
"
BCD
#是膜脂氧化降解的主要产物!具有很强的细
胞毒性!对膜和细胞中的许多生物功能分子如蛋白
质*核酸和酶等均具有很强的破坏作用!并破坏生物
膜的结构与功能+!%,干旱胁迫下!通过外渗电介质
的电导率测定可推算质膜透性的变化!质膜的透性*
丙二醛的含量则反映了质膜过氧化受破坏的程
度+!&*!$,在本实验干旱复水过程中!电导率和
BCD
含量的变化在
!
个品种间无显著差异!总体
趋势均随干旱胁迫的加强而逐渐增加!复水后恢复!
说明
!
品种均受到干旱胁迫的影响并产生伤害在
干旱胁迫
E
时!(新陆早
$"
号)的电导率低于 (新
陆早
!,
号)!说明(新陆早
$"
号)的膜伤害小于(新
陆早
!,
号)!暗示(新陆早
$"
号)的耐旱性强于(新
陆早
!,
号)活性氧含量的变化规律在抗旱性不同
的棉花品种间存在差异!(新陆早
$"
号)的超氧阴离
子含量在干旱胁迫下增加!复水后下降&而(新陆早
!,
号)的超氧阴离子含量则呈减少趋势!这与干旱
胁迫下的(新陆早
!,
号)的膜脂损害程度不相符合!
可能因为本实验中只测定了超氧阴离子含量这一种
活性氧!(新陆早
!,
号)的膜脂伤害可能受其它种活
性氧影响较多
SNV
的损坏作用引起植物启动复杂的抗氧化
机制来对抗氧化胁迫!这些
SNV
清除抗氧化机制包
括酶促保护系统和小分子抗氧化物质+!-,在酶促
保护系统中!
VNC
催化
N
(
-
!
到
M
!
N
!
的歧化反应!是
SNV
防御的第一道防线+!,,过氧化氢酶"
XDF
#主
要存在于过氧化氢酶体中!与
M
!
N
!
的亲和性较低!
起到搬运
M
!
N
!
的作用抗坏血酸过氧化物酶
"
DOQ
#在抗坏血酸
*
谷胱甘肽循环中通过氧化抗坏
血酸盐和谷胱甘肽清除
M
!
N
!
+
!
,
!因此!抗坏血酸过
氧化物酶存在于
SNV
产生的任何部位!是细胞内
SNV
水平的主要调节者+!),在对小麦*玉米*文冠
果*苜蓿等的研究表明干旱胁迫诱导能够提高植物
体内
VNC
*
ONC
*
XDF
*
JS
等活性!有效地调节活
性氧代谢平衡!降低膜脂过氧化程度!保护膜结构的
完整性!增强作物干旱胁迫下的抗氧化能力+%",不
同植物的
VNC
*
XDF
和
ONC
活性对干旱的响应有
所差别!不同干旱程度对
VNC
*
XDF
和
ONC
活性
的影响也不相同+%#,在本实验中!
VNC
和
ONC
活
性在
!
品种中均随干旱胁迫的加强而增加!以清除
过多活性氧!降低膜脂损伤程度基因表达谱分析
显示
!"#$%
"
X<
%
K1
#在干旱处理下表达量也增加!
对应于胁迫下
VNC
活性的变化前人的研究结果
显示!通常耐旱作物在干旱条件下能使保护酶活力
维持在一个较高水平+%!,本实验干旱胁迫下!耐旱
型品种(新陆早
$"
号)的
VNC
和
ONC
活性均高于
&!
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北
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学
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卷
干旱敏感品种(新陆早
!,
号)!耐旱型品种(新陆早
$"
号)的
XDF
活性在干旱胁迫
-
和
E
也显著高
于干旱敏感品种(新陆早
!,
号)!与前人研究结果基
本一致
脯氨酸和甜菜碱是植物中的渗透调节物质!在
植物抗逆过程中起着重要作用干旱胁迫下!脯氨
酸通过
O$XV
途径合成!
RDCM
是甜菜碱合成的关
键酶脱落酸"
DRD
#是一种重要的胁迫激素!其浓
度对干旱反应敏感!干旱胁迫下作物启动脱落酸合
成系统!合成大量的脱落酸+%!,!
)*
顺环氧类胡萝卜
素双加氧酶"
HX5C
#是高等植物
DRD
生物合成的
关键酶之一+%%*%&,在本实验的干旱处理中!
!".
&%(
*
!")*+%
和
!",$*-
基因在(新陆早
$"
号)干旱胁迫
!E
表达量显著增加!
!")*+%
和
!",$*#
在干旱胁迫
&
和
-E
表达量仍较高!且
!"&%(
*
!")*+%
和
!",$*-
在耐旱型品种(新
陆早
$"
号)中的表达量高于干旱敏感品种(新陆早
!,
号)!暗示(新陆早
$"
号)在干旱胁迫下产生的
DRD
*脯氨酸和甜菜碱多于(新陆早
!,
号)!也从渗
透调节方面解释了(新陆早
$"
号)较耐旱的原因
植物同源结构域"
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!
OMC
结
构域#!是真核生物中一种进化保守的锌指结构域
多种调控基因转录*细胞周期*凋亡的蛋白质都含有
OMC
结构域+%$,在干旱胁迫下!转录因子
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*
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*
!",(%-
和
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在耐旱
型品种(新陆早
$"
号)中的表达量均高于干旱敏感
品种(新陆早
!,
号)!说明
OMC
转录因子在抗旱性
不同棉花品种中的表达量存在差异
!",(%#
在
!
品种中均随干旱胁迫的加强表达量增加!说明
!",(%#
可能参与了干旱胁迫下的基因表达调控!
!",(%-
在(新陆早
!,
号)中微弱表达!在(新陆早
$"
号)干旱胁迫
&
和
E
表达量显著提高!复水后表
达量降低!说明
!",(%-
在抗旱性不同品种中表
达谱存在差异!可能参与了耐旱型棉花品种对干旱
胁迫的适应性响应以上也与杨雷等+%-,的研究结
果一致!认为部分
!",(%-
在陆地棉应答和适应非
生物胁迫过程中可能发挥重要的作用
参考文献!
+
#
,
!
邰付菊
+
棉花抗逆相关基因的克隆与功能研究及低温胁迫下棉花蛋白质差异表达分析+
C
,
+
武汉$华中师范大学!
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!
,
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胡龙兴
+
草坪草抗旱生理及相关基因的分析+
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上海$上海交通大学!
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