全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家科技基础性工作专项重点项目"
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#&国家自然科学基金"
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#&湖南省生态学重点学科项
目"
345"*#%
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作者简介$陈功锡"
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#!男!教授!主要从事植物区系地理植物生态学及植物资源学研究(
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通信作者$夏石头!教授!主要从事植物生理与植物分子生物学研究(
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中国蕨类植物区系地理若干问题研究进展
陈功锡#!杨
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斌#!!邓
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涛#!夏石头!"
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吉首大学%植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室!湖南吉首
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湖南农业大学 植物激素与生长发育湖南省重点
实验室!生物科学技术学院!长沙
$#"#!0
#
摘
!
要$在简述蕨类植物系统发生关系传统分类系统与基于分子系统学的现代分类系统的基础上!概述了中国蕨
类植物区系地理研究的现状及最新进展!并对今后的研究工作进行了展望(根据分子系统学研究!传统的蕨类植
物门以及一些蕨类植物类群并不是自然类群(中国蕨类植物区系及分布的基本规律是东南多西北少!华南西南
极为丰富!西南地区是许多温带属的分布中心(分析了中国蕨类植物区系研究的主要问题!指出关于蕨类植物在
生态系统中发挥的作用!特殊生境研究数值分析方法在蕨类区系地理中的应用!区系地理学与其他学科的交叉是
今后可能的热点与亟待加强的几个领域(
关键词$蕨类植物&植物区系地理&研究进展
中图分类号$
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D6$0+)
文献标志码$
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#
!
蕨类植物的起源与演化
在整个植物界的系统发育中!蕨类植物介于较
低等的藻类植物苔藓植物和较高等的种子植物之
间(苔藓植物以配子体生活!种子植物以孢子体生
活!而蕨类的孢子体和配子体都能独立生活!这似乎
暗示植物生命最开始可能是无性的!后来才出现了
有性的二倍体!并由于二倍体的优势而逐渐在生活
史中占据主要地位(
从化石资料来看!大约
$
亿年前!作为登陆先锋
的裸蕨植物!它们所发展出的维管束根茎及叶等
成为今后所有高等陆生植物都必须具有的结构(由
裸蕨类演化出石松类木贼类和真蕨类(裸蕨类石
松类和木贼类在古生代曾经十分繁茂!特别是在石
炭纪到二叠纪!达到了鼎盛(在二叠纪末的灭绝事
件中!除少数类群外!绝大多数类群由于不能适应环
境的急剧变化而灭绝!只留下少数种类"如草本的石
松类和木贼类#延续至今*#+(而裸蕨类的另一支后
裔,,,真蕨类则继续辐射演化发展出众多类群!这
就是今天所见的大部分蕨类植物(
一般认为!蕨类植物作为一个古老的类群!虽有
曾经辉煌的历史!但随着被子植物的出现而逐渐衰
落!只留下少数类群至今!它们几乎不演化!或者不
能演化(但近期有关学者的研究*!(%+完全改变了这
一认识!他们的研究结果展示了另外一幅关于蕨类
植物和被子植物演化关系的图像$大部分蕨类植物
是在白垩纪以后才产生并进行辐射演化的!而大多
数被子植物类群是在中侏罗纪到早白垩纪发生辐射
演化!也就是说!蕨类植物的辐射演化是在被子植物
出现之后(究其原因!尽管被子植物的兴起导致了
许多孢子植物的消亡!但是被子植物的兴起反过来
又导致了陆地生态系统的根本改变!这为新类群的
产生创造了条件(当被子植物在陆地生态系统中占
主导地位时!生境的多样化导致更多的蕨类植物新类
群产生(由此可见!古老的蕨类植物在经历了动荡之
后!在被子植物的庇护之下又重新找回了自信*$(*+(
按照秦仁昌"
#6*0
#的分类系统!现存蕨类植物
分为松叶蕨亚门石松亚门水韭亚门楔叶蕨亚门
和真蕨亚门!前
$
个亚门统称为拟蕨类!真蕨亚门又
分为厚囊蕨纲原始薄囊蕨纲和薄囊蕨纲(与现今
流行的分类系统不同的是!旧的水龙骨科被分为
%%
个科"
#6$"
#!水韭独立出来成为一个亚门"以前作为
石松类的一支#(这是中国长期所采用的主要系统(
尽管化石资料是系统演化最直接最可靠的证
据!但由于蕨类植物自身的特殊性!导致很多化石资
料不全!以致于依靠化石资料追寻系统演化线索的
可能性大为降低(所以按照传统方法重建蕨类植物
的系统演化关系也就显得更加困难!尤其是真蕨类的
辐射演化等问题(分子系统学研究能够为此提供一
些重要的补充!同时!也提出了完全不同的新观点(
US
P
=S
等*0+分子系统学研究表明!通常所说的
蕨类植物并不是一个自然类群(在其系统中石松类
是一个单独支系!是维管植物最早的分支!而其他植
物!即真叶类"
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P
:C
Z
<
P
B=.
#构成另外一个分支(
真叶类又分为种子植物"
4
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P
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#和蕨类
"
[C/-:C
Z
<
P
B=.
!并非传统意义上的蕨类#两大分支!
后者包括松叶蕨剑蕨莲座蕨木贼和薄囊蕨*#+(
不仅传统的蕨类植物不是一个自然类群!就是真蕨
类拟蕨类厚囊蕨类的范畴和分类位置都有一定变
化(在这里!传统上的蕨类植物实际上包括了蕨类
"
[C/-:C
Z
<
P
B=.
#和石松类"
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P
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Z
<
P
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#!真蕨类包
括了薄囊蕨"
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#莲座蕨"
89S(
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#和剑蕨"
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#!拟蕨类
包括了石松类松叶蕨"
Y<-.\T=S/.
#和木贼类
"
GCS.=B9-:.
#!厚囊蕨包括了莲座蕨和剑蕨(而薄囊
蕨仍旧是一个自然类群!其范畴不变*#!6(##+(
随着对蕨类植物系统发育的不断认识!特别是
对蕨类植物基部类群和真水龙骨类大群的研究!世
界蕨类植物分类系统的轮廓已基本定型!包括石松
和蕨类在内共
)"
科大约
#
万余种*#!+(但分布在
中国的若干大科的概念和范畴还未完全确定!其属
种的数量仍在不断变化!为此张宪春等提出了中国
蕨类植物的一个新系统*#%+!但中国蕨类植物的调查
仍有待深入(可见!蕨类植物的起源与演化!仍有诸
多问题需要探讨(
!
!
中国蕨类植物的地理分布
按
7A-B<
等*+的报道!中国共有蕨类植物
%
科!约
!""
种"也有资料报道约有
%"""
种#(最大
的科为鳞毛蕨科"
#%
属约
*""
种#!其他大科依次为
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!"
属约
$)"
种#金星蕨科"
!"
属
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种#水龙骨科"
!0
属
!6"
种#铁角蕨科"
0
属
#"
种#叉蕨科"
0
属
#""
种#!这
科植物种数占了中
国蕨类植物总种数的
!
%
%
(根据严岳鸿等*#$+最近的
统计!中国蕨类植物实际为
%
科!
!#
属!
$)!
种(
由于气候的南北差异显著!以及地势自西向东
呈现三级巨大阶梯的影响!中国蕨类植物的分布也
具有明显的南北向和东西向变化(大致以大兴安
岭阴山贺兰山至青藏高原东部为一条分界线!其
西北主要是亚洲内陆干旱荒漠和草原气候!青藏高
原则为高寒的高原气候!这一广大地区的蕨类植物
极为贫乏!仅有极少属种!主要是一些世界或温带广
布成分和高山种类!它们大多为耐寒及耐旱的中小
型蕨类如冷蕨属"
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"
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+
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#木贼属"
2)
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#岩蕨属"
5%%6#),
#
#%#!
#"
期
!!!!!!!!!!!!!
陈功锡!等$中国蕨类植物区系地理若干问题研究进展
粉背蕨属"
708()
&
$()#
#药蕨属"
!$(,34
#等(据吴
玉虎等研究!在东昆仑山及毗邻地区
*!
万
\8
! 范围
内"相当于
!#
个海南省#只有
$0
种蕨类植物!而其中
东经
6)]
以西的高原则已无蕨类植物分布*#)+(
大兴安岭至青藏高原东部一线的东南半部!尤
其是西南及华南地区的蕨类植物则极为丰富(西南
四省区共有蕨类植物约
!"""
种!其中仅云南省就
有
#$""
余种!超过中国总种数的一半*#+(该区亦
是许多温带属的分布中心!如鳞毛蕨属耳蕨属
"
9%0
"
#$)348-
#蹄盖蕨属"
7$4
"
()8-
#在高山地带得到
充分发育!这里还集中了大部分中国特有属(自西南
地区经华中华东向北!越过秦岭淮河一线!蕨类植物
种类迅速减少(有些属如对开蕨属"
94
"
00)$)#
#假鳞
毛蕨属"
:,#$(,
#过山蕨属"
!,-
&
$%#%(8#
#球子蕨属
"
;1%30,
#等在中国仅产此区*#*+(华南地区"包括台
湾海南等#属于南亚热带及热带!中国蕨类
!!0
属中
至少有
)"
属仅产此区的南部!典型的如荷包蕨属
"
!,0
"
--%6%1
#莎草蕨属"
/34)<,,
#卤蕨属"
73(%#*
$)348-
#均为典型热带属!一些热带广布的大属如短
肠蕨属"
700,1$%6),
#鳞盖蕨属"
=)3(%0
&
),
#在这里也
都有大量种类*#0+(
众多研究表明!中国蕨类植物的地理成分组成
与种子植物区系基本一致!只是由于荒漠和草原植
物区系中蕨类植物极少"由于这
!
类生态系统中缺
少森林成分!而蕨类植物的分布又与森林密切相
关#!仅有的蕨类植物其大部分也属于北温带成分或
者亚洲温带成分!所以!中国蕨类植物区系缺少这
!
个类型*#*+(在全部
#$
种分布区类型"表
#
#中热带
和亚热带成分占绝对优势!其次是温带成分(这与
中国种子植物区系中各类型的顺序是一致的(
尽管蕨类植物区系与种子植物区系的分布格局
基本一致!但有时也有例外(例如我们曾在研究武
陵山区蕨类植物区系*#6+时指出$-在种子植物区系
区划上!习惯上将武陵山地区和庐山分别划归在华
中地区和华东地区!但就蕨类植物区系而言!本研究
显示出位于华中地区的武陵山地区与位于华东地区
的庐山关系十分密切!而与同属华中地区的神农架
和化龙山关系却又比较疏远(显然!从蕨类植物的
角度考虑!应将武陵山区系和庐山区系同归于.耳
蕨,鳞毛蕨植物区系)比较合理(可见种子植物区
系与蕨类植物区系应属各自独立的研究单元(/实际
上!蕨类植物区系与种子植物区系既有区别!也有联
系(与种子植物相比!蕨类植物的起源更加古老!且
有不同的古地质古地理背景!区系上的差别自然是
可以理解的(另一方面!作为现存蕨类主体的真蕨
类!正是在以被子植物为主体的生态系统中发展起
来的!它们的发展演化一定程度上依赖于被子植物
所营造的环境!这一点在区系上也必然有所反映!比
如前面所说的区系中各类型顺序的一致性!以及荒
漠草原区系中缺乏蕨类分布等(
表
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!
中国蕨类植物科属种的分布区类型统计*#$!#+
L9R:=#
!
L<=9S=9:(B
PZ
=.CTT=S/T98-:-=.
!
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=/=S99/A.
Z
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分布类型
ES=9B
PZ
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科数
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HC+
占总科数比例
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BCB9:
%
^
属数
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HC+
占总属数比例
U=S;=/BCT
BCB9:
%
^
种数
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Z
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HC+
占总种数比例
U=S;=/BCT
BCB9:
%
^
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世界分布
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Z
C:-B9/ #*
,
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泛热带分布
U9/BSC
Z
-; ! )+)! )$ !$+) #0 "+*%
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热带亚洲和热带美洲间断分布
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+E.-9_LSC
Z
+E8=S+A-.
,
@/;B=A # !+#* $ #+0% ! "+"0
$
旧世界热带分布
:`AaCS:ALSC
Z
-;. ! $+%) 6 $+## #6 "+**
)
热带亚洲至热带大洋洲分布
LSC
Z
+E.-9_LSC
Z
+E@.BS9:9.-9 ! $+%) 0 %+) $ #+00
热带亚洲至热带非洲分布
LSC
Z
E.-9BCLSC
Z
+ETS-;9 ! $+%) # *+%# #) "+#
*
热带亚洲分布
LSC
Z
+E.-9 * #)+!# " !*+%6 *)6 %"+6)
0
北温带分布
HCSB
=S9B= $ 0+*" !) ##+$# %6 #+)6
6
东亚和北美间断分布
7+E.-9_ H+E8=S+A-.
,
@/;B=A " " $ #+0% ## "+$)
#"
旧世界温带分布
:`AaCS:AL=8
Z
=S9B= " " # "+$ "+!$
##
温带亚洲分布
L=8
Z
=S9B=E.-9 " " # "+$ 6 "+%*
#!
地中海中亚至西亚分布
[=A-B=SS9/=9
!
a+E.-9BCF+E.-9 " " # "+$ %#% #!+**
#%
东亚分布
7+E.-9 ! $+%) ! ##+0* #!"$ $6+#"
#$
中国特有分布
7/A=8-;BCF<-/9 " " #" $+)* #!!! $6+*
合计
LCB9: % #""+"" !!0 #""+"" !$)! #""+""
!!
注$科属数据来自文献*
#
+&种类数据来自文献*
#$
+!其中中国特有分布已被纳入到相应类型中而不再重复计算(
HCB=
$
198-:
P
9/A
>
=/@.A9B9TSC8B<=:-B=S9B@S=
*
#
+&
4
Z
=;-=.A9B9TSC8:-B=S9B@S=
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#$
+
+
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
%!
特殊生境蕨类植物区系研究
特殊生境即特殊生态环境的简称!是指那些在
结构与功能上具有明显的特殊性"或异质性#!并导
致生态元的数量或品质明显不同的生态环境(包括
基质特殊生境"如荒漠草原湿地盐碱土石灰岩
地区#地貌特殊生境"如高原特殊生境岛屿特殊生
境峡谷和溶洞特殊生境#以及功能特殊生境"如生
态交错区过渡地带#等等(显然!因环境因子的异
质性!特殊生境下植物区系的组成以及区系植物的适
应性特征必然有别于普通生境(在长期的历史演化
中蕨类植物也形成了对特殊生境的适应机制!如蜈蚣
草"
9$()#>)$,$,
#铁线蕨"
76),1$8-3,
&
)008#*>1(*
)#
#主要生长在钙质土生境!而芒萁"
.)3(,1%
&
$()#6)*
34%$%-,
#等则成为典型的酸性土指示植物(
中国特殊生境蕨类植物区系的研究!可以海南
岛石灰岩地区蕨类植物区系为例(据报道!该岛共
有蕨类植物
$
科
#%"
属
$"!
种
0
变种!其中
6
种
为特有种!占
#*^
(优势科为水龙骨科蹄盖蕨科
铁角蕨科金星蕨科凤尾蕨科膜蕨科鳞毛蕨科
叉蕨科(按属数的统计!主要的地理成分依次为$热
带亚洲分布"
#6^
#旧世界热带分布"
#^
#东亚分
布"
#)^
#等*!"+!这
%
种成分占总数的
)"^
!反映了
海南岛蕨类植物区系的热带性质(海南岛已发现
个县"市#有石灰岩分布!总面积达
$""\8
!
(分布
于石灰岩地区的蕨类植物共计
%*
科
*"
属
#0#
种!
优势科依次为金星蕨科铁角蕨科水龙骨科凤尾
蕨科卷柏科叉蕨科蹄盖蕨科*!#(!!+!与整个海南岛
相比!不但先后顺序发生了变化!还出现了-中国
蕨,卷柏类/植物区系成分!说明石灰岩生境与干旱
河谷在植物适应方式上具有一定的相似性*+(占优
势的地理成分依次为$亚洲热带分布亚洲带,大洋
洲热带分布东亚分布与旧世界热带分布等(可见
同样是以热带成分为主!但增加了大洋洲成分的比
例!各地理成分的先后顺序也有变化(尽管石灰岩
地区的面积只占海南岛总面积的
#+!^
左右!但石
灰岩地区的特有种已达到
0
种!占海南岛蕨类植物
总种数的
$^
!占海南岛蕨类植物特有种总数的
#!^
!如肿足蕨"
2
"&
%6-,$)8-3(1,$8-
#石生
铁角蕨"
7#
&
01)8-#,?)3%0,
#海南复叶耳蕨白沙
双盖蕨"
.)
&
0,<)8-@,#,41#
#等!表明该生境下的
特有率明显高于一般生境(
其他代表性研究还有0湖南猛洞河河谷特殊生
境蕨类植物区系分析1*!%+0贵阳喀斯特地区蕨类植
物区系初探1*!$+0贵州红水河沟谷残存季雨林蕨类
植物区系初步研究1*!)+0西双版纳石灰岩山地森林
蕨类区系的初步研究1*!+0雅鲁藏布江大拐弯地区
蕨类植物科属区系特征分析1*!*+(这些研究结果一
定程度上反映出了特殊生境与当地一般生境蕨类植
物区系的不同之处!比如具有特别优势的科属以及
具有较高的特有性等等!同时也暗示特殊生境蕨类
植物区系研究具有重要和特殊的科学价值(
$
!
蕨类植物区系地理研究方法的探讨
目前中国关于蕨类植物区系的研究还远远不像
在种子植物中那样广泛和深入(从数量上来看!关
于蕨类植物区系的文献共约
#0"
篇!远远低于种子
植物(从研究层次来看!主要是研究某个具体地区!
或者某个具体科属的区系!很少有深入基础理论和
研究方法"尤其是新方法#层次的论文*#6+(总体上!
依然是在为吴征镒秦仁昌等泰斗级大师打下的框
架添砖加瓦(就研究方法来说!这些文献绝大多数
沿用经典分析方法!这样难免会夹带一些主观意识
在内(因此!导致研究同一个问题得出的结论不一
样!甚至分歧较大!其主要原因除了各个学者所掌握
的材料研究环境及探究问题的角度等不同外!还与
经典方法本身存在某些缺陷有关(
为克服经典方法的缺陷!
!"
世纪
6"
年代初以
来!左家哺*!0+提出了数值分析的方法!运用该方法
在研究植物区系时比经典分析方法更能反映植物区
系的本质特征(所谓植物区系的数值分析"
1:CS-.(
B-;H@8;S-;9:E/9:
P
.-.
#就是将植物区系诸定性内
容转化为定量!运用计算机借助概率论统计学信
息论模糊数学!图论和拓扑等数学方法进行研究(
比如物种多样性比较!当所比较的地区很多各
地区的科属种数量不相上下时!经典的列表方法
就很难奏效(而数值分析法!如常见的以概率论为
基础的
4-8
Z
.C/
多样性指标以信息论为基础的
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多样性指标均匀度等!则可以直
接给出一个具体的数值以供比较(在区系相似性分
析方面!也常利用
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系数
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系数
等进行计算分析*!6+(值得一提的是!一般认为世界
广布科"属种#的存在会冲淡该区系的特征!所以在
计算时往往予以扣除(但我们在比较武陵山区蕨类
植物与其他区系时发现!扣除与不扣除广布成分分
别得出的结果并无排列顺序上的差别*#)+(同样!划
分地理成分可以通过聚类分析来实现!聚类分析一
般有系统聚类法图论聚类法主分量聚类法信息
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期
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陈功锡!等$中国蕨类植物区系地理若干问题研究进展
聚娄法和模糊聚类法等
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种*!0+(目前!大部分学者
主要根据研究范围内各地的植物区系起源发生发
展特有成分"科属种#数量以及各地植被的区系
组成等情况来进行植物区系的分区(植物区系的分
区同样也能通过聚类分析来实现!即选取在研究范
围内广泛分布的几个代表类群!对研究范围分为若
干个小区进行聚类!并辅以各小区的植被情况种类
分布特征与生态地理等进行综台分析(左家哺徐
炳声等分别对国内一些种子植物具体科属用该方法
进行分析!其结论与吴征镒的基本一致*#!#*+(
与经典方法相比!数值分析不仅具有计算一次
完成结果直观筒单!很多方法具有严格的逻辑性和
严密的数学证明!而且能更准确地反映植物区系的
本质特征及其各种植物区系之间的亲密或疏远关
系(它为植物区系研究提供了另外一条途径(但
是!现在国内数值分析方法的应用还主要集中在对
种子植物区系研究上(在蕨类区系研究上的应用!
除计算相似性系数外!还很少见于文献*
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此外!少数文献中出现了诸如-药用蕨类植物区
系/等等这样的提法(需要指出的是!一种植物有没
有药用价值是以人们的认识尺度来衡量的!所谓的
-药用植物/完全是人为的定义(所以!对这样一群
人为划分的植物进行统计分析!显然不能说明该区
系的任何科学问题和自然规律(同理!-保护植物区
系研究/-观赏植物区系研究/等等也都没有任何实
际区系学意义!这样的内容可以放在分析某个自然
区系的研究中!将其作为其中的一部分来进行论述(
值得一提的是!一些交叉学科的兴起也逐步运
用到蕨类植物区系研究中(例如从细胞分子的层
次"而不是传统的科属种或形态特征#来考察植物区
系的规律(得益于
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年
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首次采用
醋酸洋红压片法对孢子母细胞的染色体进行染色制
片!蕨类植物的染色体计数才有了准确性(目前全
世界范围内!做过染色体计数的蕨类植物已达
!"""
多种!涉及的类群达
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余属!成为细胞学情况了解
得最清楚的一大类群(将染色体数目和地理分布资
料相结合!对于分析和推断某一类群的起源中心以
及植物类群的分布规律具有重要作用(例如有研究
表明!广布种蜈蚣草实际上是一个种复合体!在中国
至少有
$
个细胞型!其中有性生殖的二倍体细胞型
在中国亚热带地区分布广泛!据此推测该地区可能
是蜈蚣草复合体的起源和分化中心*#+(
)
!
展
!
望
左家哺*%"+在对中国植物区系文献进行统计和
分析后指出!中国在这方面文献中-经典分析研究手
段的文献占绝对优势!基础理论及研究方法"尤其新
方法#的文献占比例较少!苔藓蕨类植物区系地理的
文献极少/(此后若干年所发表的文献中!这种局面
仍未见有大的改变!可见蕨类植物区系研究仍然是
中国植物区系研究的薄弱类群(无疑!蕨类植物区
系的进一步深入研究必将产生很多新的-生长点/!而
解决这些-生长点/问题则可进一步充实完善蕨类植
物相关科学理论!使蕨类植物研究重新焕发青春!况
且这方面的研究距离-天花板/还有相当的距离(
?+>
!
关键及研究薄弱地区蕨类植物区系调查
横断山区是中国蕨类植物资源最为丰富的地
区!甚至是被子植物的次生起源中心(植物的迁移
路线发展中心与起源中心同样有重要的研究价值!
一般认为以中国西南横断山区为核心的植物区系成
分向东迁移扩散大致有
%
条路线$南岭武陵山秦
岭(虽然在文献上并没有出现-武陵山路线/或者
-武陵山中心/一词!但实际上!无论是应俊生"
#60$
#
提出的-鄂西,川东特有现象中心/还是王荷生*!6+
提出的-三峡特有现象中心/!都含有大量的武陵山
成分或者它们与武陵山成分具有较大的交集(
现在中国大多数论文还是研究某个具体地区的
植物区系!很少有研究站在一个整体高度来审视(
相对其他高等植物而言!蕨类植物区系研究是远远
不够的(而对于一些关键和薄弱地区的调查研究是
非常重要和迫切的!对此空白分析方法也许是可取
的(如果能将足够多的研究素材集中起来进行整
理归纳!就能够绘制出一张中国蕨类植物大致的分
布图!在这张图上应该能够显示出蕨类的分布中心
地理成分的划分情况等(同时!研究某个具体的科
属!也可以从这张图上找到有价值的信息*%!(%)+(对
此!严岳鸿等*#$+在全国性蕨类植物格局分析方面!
已迈出坚实的一步(
?+@
!
重要科属蕨类植物区系地理研究
新型的分子系统学完全重建了蕨类植物的系统
演化关系!也为蕨类植物的系统研究提供了一条新
的途径(传统的形态分类学有它的局限性!而古生
物学常常受化石资料不全的困扰!所以现在真蕨类
的系统关系!尤其是各科之间的演化关系还是比较
模糊的(目前已经有人用分子系统学重建这个演化
关系!一些古老的类群!如石松卷柏木贼!必将是
研究的重点(分子系统学的研究表明!石松类不只
是蕨类植物中古老的类群!也是维管植物中最早的
分支!对它的研究对认识整个植物界的进化都有重
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要意义(较进化的科!能够反映白垩纪以后蕨类植
物对种子植物为主的生态系统的适应和辐射演化(
以水龙骨科为例!秦仁昌"
#6$"
#对其进行系统研究!
创造性地将其细分为
%%
个科!得到了广泛承认和运
用(但从这以后!对该科的研究并无大的建树(另
有一些处于中间位置的科!如鳞始蕨科凤尾蕨科
铁线蕨科蹄盖蕨科等*%+!它们在系统演化上衔接
着原始的科和进化的科(如果原始的进化的中间
的科同时在一地出现!虽不能断言这里曾是这些科
的发展和起源中心!但至少能够说明该地区长期保
存着蕨类植物良好的生存发展条件(一些衔接高低
两个科的类群!更具有进化上的意义(
?+A
!
特殊生境蕨类植物区系研究
随着当今生物多样性研究的不断深入!特殊生
境植物区系的研究也逐渐成为当今植物学领域的一
个新热点(如前所述!尽管已有一些文献涉及到特
殊生境蕨类植物物种多样性区系组成特点等问题!
但对区系规律的认识!特别是特殊生境对区系多样
性及维持机制的影响等问题还没有充分阐明*%*+(
事实上!目前关于特殊生境蕨类植物区系的研
究依然少见!一些问题比如在某些特殊生境下!蕨类
植物区系成分结构与其他地区和一般生境下会有什
么不同!是否会存在适应该生境的特殊类群!以及同
一个物种的个体形态结构生理生态发育和繁殖
特点有什么变化规律!等等(这是当前蕨类植物区
系地理研究中较薄弱的一环!也是亟待加强研究的
一个重要方向*%0+(
?+B
!
蕨类植物与种子植物区系关系研究
虽然蕨类植物与种子植物所代表的是陆生植物
发展主线上的两个阶段!但蕨类植物与种子植物往
往能够较好共存!并在生态系统中发挥不同的作用(
以往的一般都是通过种子植物区系来研究蕨类植
物!因为这两者的区系确实有着相似性!如前所述!
蕨类植物对种子植物提供的生态环境有一定的依赖
性(但是!从我们研究武陵山区蕨类植物区系时发
现这两者的区系是互相独立的单元(所以!蕨类植
物与种子植物的区系到底有多大程度上的联系!这
种联系或者依赖对两者的生态分布以及个体和系
统发育有着什么样的影响!这都是很值得探讨的
问题(
?+?
!
蕨类植物区系生态功能研究
从前高大的乔木状蕨类植物已经消失!今天所
见的大部分都是草本(如前所述!既然现代蕨类植
物是在以种子植物为主体的生态系统下发展起来
的(那么!蕨类植物与种子植物在生态上有着什么
样的关系2 蕨类植物在这样的生态系统中发挥着什
么样的作用2 一种看法认为!蕨类植物针对被子植
物的出现也呈现出了一种生态适时的反应!即产生
了许多适应被子植物生态习性的新类群!许多现代
水龙骨类在被子植物所形成的森林天篷中生长很好
就是明显例证*#+(但这种机制的普遍性以及这些蕨
类植物对生态系统的结构与功能以及演化上的意义
如何!目前仍缺乏有效系统和深入的探究*%6($"+(
?+C
!
蕨类植物区系方法论研究
除经典的植物区系地理研究方法外!数值分析
法为我们提供了另外一条有效的途径来(数学方法
具有严格的逻辑性和严密的数学证明!可以将人的
主观因素的影响降至最低!并且可以分析一些不适
用传统方法的复杂的大量的数据(-一门学科是否
成熟的标志!就是看它运用数学的程度(/有理由认
为!数值分析方法的应用!是蕨类植物区系学从-定
性/走到-定量/的强大推动力(
蕨类植物的染色体小数量多!目前染色体数目
在科属间的差异只看作是可以用到的分类学形态性
状!还未像在种子植物中那样广泛应用在进化和系
统发育上(新兴的染色体地理学是以细胞遗传学和
细胞分类学为基础的学科!它从地理学的观点研究
植物染色体的特征及其生态地理变异规律!其研究
结果可以进一步解释植物区系的起源演化迁移途
径分布区的形成等问题(如!要区别基因组相同或
极相似的个体需要长期的试验!如果用遗传学试验
的方法!得到遗传变异地理规律或趋势的普遍结论
就需要很长时间!而比较不同地区各种环境中所有
植物的染色体组可能就会很快得到结论*$#($!+(
参考文献!
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