全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA摇 41(3): 225鄄231(2011)
收稿日期: 2010鄄04鄄28; 修回日期: 2011鄄02鄄19
基金项目: 国家“十一五冶科技支撑计划重大项目粮食丰产科技工程(2006BAD02A07鄄1); 河南省科技攻关重点项目(0423011400)资
助; 河南省教育厅自然科学基金项目(2009B210010)资助
通讯作者: 李洪连,教授,博导,主要从事小麦病害研究; Tel: 0371鄄63558791, E鄄mail: honglianli@sina. com
第一作者: 代君丽(1977 - ),女,陕西西安人,讲师,博士,主要从事小麦病害及其病原菌分子生物学研究; E鄄mail: daijl666@ yahoo.
com. cn。
河南省小麦黑胚病菌的分离鉴定及致病性测定
代君丽, 于巧丽, 袁虹霞, 邢小萍, 张 猛, 孙炳剑, 李洪连*
(河南农业大学植物保护学院, 郑州 450002)
摘要: 为明确我国小麦主产区河南省小麦黑胚病菌的主要类群,为该病的防治工作提供理论依据,对河南省不同地区种植
的 50 个小麦品种(系)的黑胚籽粒进行了分离鉴定和致病型测定。 鉴定结果表明:河南省小麦黑胚籽粒病原分离物包括链
格孢(Alternaria alternate)、麦根腐蠕孢(Bipolaris sorokiniana)、细极链格孢(A. tenuissima)和小麦链格孢(A. triticina),平
均分离频率分别为 63. 0% 、18. 0% 、12. 2%和 6. 8% ,不同品种小麦黑胚籽粒各种病原菌分离频率有一定差异。 扬花后 10 d
利用孢子悬浮液接种进行分离物的致病性测定,结果表明链格孢(A. alternate)和麦根腐蠕孢(B. sorokiniana)致病力较强。
结合分离频率和致病性测定结果,确定链格孢(A. alternate)是河南省小麦黑胚病的优势病原菌。
关键词: 小麦黑胚病; 病原菌; 致病性测定; 链格孢; 麦根腐蠕孢
Isolation, identification and pathogenicity of the pathogens of wheat black point in
Henan Province摇 DAI Jun鄄li, YU Qiao鄄li, YUAN Hong鄄xia, XING Xiao鄄ping, ZHANG Meng, SUN
Bing鄄jian, LI Hong鄄lian摇 (College of Plant Protection, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002,China)
Abstract: The pathogens of wheat black point were isolated and identified from 50 wheat varieties ( lines)
planted in Henan Province. The results showed that there were 4 fungal species, Alternaria alternate, Bipo鄄
laris sorokiniana, A. tenuissima and A. triticina, with 63. 0% , 18. 0% , 12. 2% and 6. 8% average isolation
frequency respectively. And the isolation frequencies of various pathogens were dissimilar in different varieties
( lines) . Pathogenicity of these isolates was tested in field 10 days after florescence by spore suspension. The
results indicated that A. alternate and B. sorokiniana had high pathogenicity. According to the isolation fre鄄
quency and pathogenicity of the pathogens, A. alternate was considered as the dominant pathogen of wheat
black point in Henan Province.
Key words: wheat black point; pathogen; pathogenicity; Alternaria alternate; Bipolaris sorokiniana
中图分类号: S435. 121. 4摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 0412鄄0914(2011)03鄄0225鄄07
摇 摇 黑胚病(Black point of wheat)是一种世界性
的小麦籽粒病害,中国、美国、墨西哥、加拿大、印
度、英国、前苏联、秘鲁等国均有发生[1,2]。 近年
来,该病害在我国河北、河南、山东、山西、陕西、甘
肃、新疆等省区发生也很普遍。 该病不仅对种子发
芽、出苗和产量有不同程度的影响,还影响到小麦
的营养品质和加工品质[3,4]。 另据报道,小麦黑胚
病菌(链格孢菌)可以产生毒素,并具有很强的毒
性和致突变作用,对人体细胞的 DNA 造成损伤,
与食道癌的发生有关[5]。
随着栽培管理措施的不断改善和优质强筋小
麦的大面积推广,小麦黑胚病的发生日益严重。 在
我国小麦主产区河南省小麦黑胚病发生非常普
遍,有些品种黑胚率高达 30%以上[6,7]。 根据 Wang
摇
植物病理学报 41 卷
等[8]对黄淮麦区小麦品种(系)进行的抗黑胚病鉴
定和评价,在供试的 40 多份小麦品种材料中未发
现免疫品种,绝大多数品种对黑胚病表现感病
反应。
明确小麦黑胚病的病原种类对该病的有效防
治至关重要。 有关小麦黑胚病的病原研究已有一
些报道,但各地报道不尽相同[9 ~ 15]。 在过去的研
究中主要是对小麦黑胚病菌进行了分离鉴定,大多
未对分离物进行致病性测定和再分离试验。 河南
省是我国小麦主产区,种植面积和总产量均占全国
1 / 4 左右,近年来黑胚病发生严重,对小麦生产和
农民收入造成一定影响。 明确小麦黑胚病的病原
种类,可以有针对性地制定防治措施,这具有重要
的理论价值和实际意义。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验材料
1. 1. 1摇 供试小麦品种 摇 河南省不同地区种植的
50 个小麦生产品种种子,分别由国家小麦工程技
术研究中心、河南省农科院小麦所、新乡市农科院
小麦所等单位提供。 致病性测定所用的抗病品种
为豫优 1 号(平均黑胚率为 1. 67% );感病品种为
豫麦 18(平均黑胚率为 31. 56% )。
1. 1. 2 摇 链格孢菌标准菌株 摇 链格孢(Alternaria
alternate)和细极链格孢(A. tenuissima)标准菌株
由美国真菌协会 Simmons博士提供。
1. 2摇 试验方法
1. 2. 1摇 小麦品种黑胚率调查摇 每个待测品种随机
抽取 300 粒进行检查,分 3 次重复,每重复 100 粒。
仔细观察胚部病变情况,统计黑胚率。
1. 2. 2摇 病原菌分离、纯化与鉴定摇 采用常规组织
分离法进行病原物分离。 单孢挑取纯化,进行病原
分离物生长速度测定,菌落培养性状,病原菌形态
特征,以及产孢表型观察。
1. 2. 3摇 分离物致病性测定摇 采用田间孢子悬浮液
接种法。 10 月中旬在河南农业大学试验园区试验
田播种抗、感品种各 1 个小区(10 m2),种植和管
理方法同一般大田。 待次年小麦抽穗后进行套袋,
并于扬花后 10 d 采用 106 / mL 孢子悬浮液进行接
种,每品种分别接种 A(链格孢,A. alternata)、B
(细极链格孢,A. tenuissima)、C(麦根腐蠕孢, Bi鄄
polaris sorokiniana);A + B、A + C、B + C、A + B +
C,另设套袋不接种和不套袋不接种(自然发病)2
个对照处理,每处理分别接种 30 穗。 收获后进行
黑胚率调查,并进行病原菌再分离。
2摇 结果与分析
2. 1 摇 河南省不同小麦品种籽粒黑胚率和病原菌
分离
河南省 50 个小麦生产品种的黑胚率调查结果
表明,在 50 个供试小麦品种中,小麦黑胚病均有不
同程度的发生。 从病原菌分离频率来看,链格孢类
真菌的平均分离频率为 86. 54% ,蠕孢类真菌平均
分离频率为 13. 46% 。 由此初步判断,小麦黑胚病
病原主要为链格孢菌和蠕孢菌(表 1)。 同时,发现
不同小麦品种病原菌分离频率差异较大,如豫农
9901、偃展 4110 等 9 个品种的分离物全为链格孢
属真菌,而豫优 1 号、豫展 9705 等 7 个品种除分离
到链格孢属真菌外,蠕孢菌分离频率均达到 30%
以上,其余品种蠕孢菌分离频率则较低,以链格孢
菌为主。
2. 2摇 河南省小麦黑胚病病原菌鉴定结果
在对 50 个小麦品种的黑胚籽粒进行的分离鉴
定中,共获得 46 株病原分离物,以分离物的菌落形
态特征、生长速度、分生孢子和产孢梗形态特征以
及产孢表型为主要形态鉴定依据,结合并比照标准
菌株细极链格孢菌(A. tenuissima)34鄄015 和链格
孢菌(A. alternata)34鄄016 的各项特征,参照《中国
真菌志·链格孢属》 [16]、《植物病原真菌学》 [17]、
《植物病原真菌学》 [18]、《真菌鉴定手册》 [19]等专
著,以及 Simmons[20,21]、Andersen 等[22]的文献资
料,经过鉴定,得出如下结论:分离到的链格孢属真
菌有 3 种,分别为链格孢(A. alternata),占总分离
物的 63. 0% ;细极链格孢(A. tenuissima),占总分
离物的 12. 2% ;小麦链格孢(A. triticina),占总分
离物的 6. 8% ;蠕孢属真菌为小麦根腐平脐蠕孢
(B. sorokiniana),占总分离物的 18. 0% 。 详细鉴
定结果见表 2、图 1、图 2、图 3 和图 4。
622
摇
摇 3 期 摇 摇 代君丽,等:河南省小麦黑胚病菌的分离鉴定及致病性测定
Table 1摇 The incidence rate of black point from 50 wheat varieties ( lines) in Henan Province
Variety
(Lines)
Incidence of
black point / %
Isolation ratio of pathogen / %
Alternaria Bipolaris
Variety
(Lines)
Incidence of
black point / %
Isolation ratio of pathogen / %
Alternaria Bipolaris
Xinyuan 958 32. 78 85. 00 15. 00 Yuzhan 9705 8. 33 61. 54 38. 46
Yunong 9901 48. 22 100. 00 0. 00 Zhengmai 11 3. 67 63. 16 36. 84
Yumai 57 33. 00 89. 17 10. 83 Gaoyou 505 21. 89 80. 95 19. 05
Zhongyu 6 30. 56 83. 33 16. 67 Shan 229 5. 89 100. 00 0. 00
Yumai 34 24. 67 91. 67 8. 33 Neixiang 188 4. 33 91. 31 8. 69
Yuyou 1 1. 67 59. 00 41. 00 Shandong 95519 6. 67 73. 68 26. 32
Guoyou 1 3. 33 100. 00 0. 00 Zhoumai 1 0. 67 100. 00 0. 00
Keyou 1 5. 33 90. 00 10. 00 Bainong878 29. 89 90. 91 9. 09
Zhengmai 991 14. 22 78. 57 21. 43 Kemai 1 6. 00 84. 61 15. 39
Kemai 13 2. 00 87. 50 12. 50 Qiangjin 1 5. 33 80. 00 20. 00
Yanzhan 4110 16. 33 100. 00 0. 00 Yu 41鄄9560 6. 33 66. 67 33. 33
Gaoyou 503 10. 00 84. 62 15. 38 Zhengmai 98 14. 67 80. 00 20. 00
Shan 253 13. 11 100. 00 0. 00 Yumai 49 12. 00 94. 12 5. 88
Guoyin 2 1. 67 94. 44 5. 56 Xinyuan 9312 5. 33 64. 72 35. 28
Xiaoyan 803 3. 00 100. 00 0. 00 Wenmai 8 5. 33 89. 17 10. 83
Yumai 58鄄998 21. 11 63. 16 36. 84 Zhengmai 9405 23. 22 90. 00 10. 00
Gaomai 8901 31. 30 67. 51 32. 49 Taikong 6 14. 78 81. 82 18. 18
SP570 2. 67 100. 00 0. 00 Zhengmai 9023 38. 56 100. 00 0. 00
Yumai 25 9. 00 91. 31 8. 69 Jimai 1 30. 78 90. 00 10. 00
Xinmai 11 16. 22 95. 66 4. 34 Kemai 10 10. 67 90. 00 10. 00
Puyou 938 15. 00 89. 17 10. 83 Yumai 68 28. . 33 87. 50 12. 50
Zhoumai 16 34. 80 90. 00 10. 00 Wenyou 1 28. 44 83. 33 16. 67
Bainong 9904 27. 44 91. 67 8. 33 Yumai 18 31. 56 89. 00 11. 00
Zhengnong 16 20. 45 89. 17 10. 83 Zhoumai 12 32. 33 93. 33 6. 67
Luomai 4 46. 00 93. 33 6. 67 Zhengyou 6 30. 22 86. 67 13. 33
Table 2摇 Configuration identification of the pathogen isolates of wheat black point
Representative
isolate number
Typical configuration characteristics Identification results
S1,S3,S33,S46 Colour of colony is greyish鄄green to blackish green; the pattern of spore generation
is polydirectional; the top of conidia can not stretch; conidia chain emerge as tree鄄
like branch.
Alternaria alternata
S8,S16 Colour of colony is grey white; conidiophore is tenuous; more than 10 spores form
the conidia chain without branches.
A. tenuissima
F14,S26 Colour of colony is greenish yellow to olive鄄green; conidia is solitary or forming
short chain; the top of conidia can stretch; less than 8 spores form the conidia chain
with branches.
A. triticina
S17,S39 Colour of colony is slate鄄grey to light black, hypha is thick villous; white aerial
mycelium is flocculent; conidia has obvious umbilical region, but not protruding,
and also has the truncate base.
Bipolaris sorokiniana
722
摇
植物病理学报 41 卷
Fig. 1摇 Conidia chain of Alternaria alternata Fig. 2摇 Conidia chain of Alternaria tenuissima
Fig. 3摇 Conidia chain of Alternaria triticina Fig. 4摇 Conidia of Bipolaris sorokiniana
2. 3摇 病原菌致病性测定结果
采用抽穗期套袋隔离、扬花后 10 d 喷雾接种
测定分离频率较高的链格孢(A. alternata)、细极
链格孢(A. tenuissima)和麦根腐蠕孢(B. sorokinia鄄
na)3 种病原菌对 2 个不同抗性小麦品种的致病
性,共 9 个不同处理。 收获后,从 9 个不同接菌处
理的小麦籽粒中随机选取 300 个籽粒进行调查和
病粒组织分离。 致病性测定结果和病原物再分离
情况见表 3。
摇 摇 从致病性测定结果可以看出,不同接菌处理在
2 个小麦品种上黑胚率均有明显差异。 单接链格
孢(A. alternata)和麦根腐蠕孢(B. sorokiniana)的
处理,感病品种豫麦 18 的黑胚率分别为 61. 1% 、
56. 4% ;抗病品种豫优 1 号的黑胚率分别为10. 6%
和 9. 8% ,说明链格孢(A. alternata)和麦根腐蠕孢
(B. sorokiniana)致病性均较强。 单接细极链格孢
(A. tenuissima)的处理,感病品种和抗病品种的黑
胚率均低于以上 2 个处理黑胚率,说明细极链格孢
(A. tenuissima)虽然有一定的致病性,但弱于链格
孢(A. alternata)和麦根腐蠕孢(B. sorokiniana)。
混合接种的 4 个处理结果显示,链格孢(A.
alternata)与麦根腐蠕孢(B. sorokiniana)混合接种
处理的黑胚率和二者分别单独接种处理的黑胚率
差异不明显。 但细极链格孢(A. tenuissima)与其
他病原菌混合接种时,均表现较低的黑胚率,豫麦
18 黑胚率分别为 39. 0% 、28. 7%和 53. 6% ,豫优 1
号黑胚率分别为 6. 2% 、5. 8%和 6. 8% ,这可能是
由于细极链格孢(A. tenuissima)对链格孢(A. al鄄
ternata)和麦根腐蠕孢(B. sorokiniana)的致病性
有一定的拮抗作用。
摇 摇 再分离试验中,单接菌处理和混合接菌处
理,均可以分离到链格孢(A. alternata),其中感
病品种豫麦 18 链格孢(A. alternata)平均分离频
率为 64. 69% ,B. sorokiniana 的平均分离频率为
32. 19% , 而 A. tenuissima 的平均分离频率为
3. 13 % ;抗病品种豫优 1 号上各种病原菌的平均
分离频率和感病品种豫麦1 8基本一致 。说明
822
摇
摇 3 期 摇 摇 代君丽,等:河南省小麦黑胚病菌的分离鉴定及致病性测定
Table 3摇 The incidence rate of black point and re鄄isolation frequency of
pathogens by using different inoculation treatments
Treatment
Yumai18 Yuyou 1
Average
incidence
of black
point / %
Re鄄isolation frequency / %
A B C
Average
incidence
of black
Point / %
Re鄄isolation frequency / %
A B C
Unartificial condition 17. 3 a 88. 0 4. 0 8. 0 0. 6 a 58. 3 0. 0 41. 7
Bagged without inoculation(CK) 10. 0 a 100. 0 0. 0 0. 0 0. 4 a 100. 0 0. 0 0. 0
摇 摇 摇 摇 A 61. 1 d 100. 0 0. 0 0. 0 10. 6 b 100. 0 0. 0 0. 0
摇 摇 摇 摇 B 42. 9 c 91. 3 8. 7 0. 0 8. 3 ab 89. 5 10. 5 0. 0
摇 摇 摇 摇 C 56. 4 d 33. 3 0. 0 66. 7 9. 8 b 23. 5 0 76. 5
D mixed inoculation of A + B 39. 0 c 93. 3 6. 7 0. 0 6. 2 ab 90. 0 10. 0 0. 0
E mixed inoculation of A + C 56. 9 d 58. 8 0. 0 41. 2 7. 1 ab 64. 7 0. 0 35. 3
F mixed inoculation of B + C 28. 7 b 19. 6 3. 6 76. 8 5. 8 ab 23. 8 4. 8 71. 4
G mixed inoculation of A + B + C 53. 6 d 56. 5 2. 9 40. 6 6. 8 ab 69. 1 0. 6 30. 3
Notes: Variance analysis on 5% and 1% significant level.
A: Alternaria alternata; B: A. tenuissima; C: Bipolaris sorokiniana; D: A. alternata + A. tenuissima; E: A. alternata +
B. sorokiniana; F: A. tenuissima + B. sorokiniana; G: A. alternata + A. tenuissima + B. sorokiniana.
A. alternata为河南省小麦黑胚病的优势病原菌,
其次为 B. sorokiniana;A. tenuissima 不是河南省
小麦黑胚病的主要病原菌。
3摇 结论与讨论
通过对河南省 50 个小麦生产品种的黑胚病发
生程度调查发现,河南省小麦黑胚病发生比较普
遍,每个品种都不同程度的感染黑胚病,但不同品
种之间抗性差异明显。 目前生产上大量种植的小
麦品种多为中感或高感品种。 从不同品种上小麦
黑胚病病原菌的分离情况来看,所有品种上小麦黑
胚籽粒分离物中,链格孢(A. alternata)的分离频
率均大于麦根腐蠕孢 ( B. sorokiniana) 的分离
频率。
通过对不同小麦品种黑胚籽粒病原菌分离发
现,河南省小麦黑胚病病原分离物主要为链格孢
(A. alternata),其次为麦根腐蠕孢(B. sorokinia
na),另外还分离到少量细极链格孢和小麦链格
孢。 致病性测定结果表明,链格孢(A. alternata)
和麦根腐蠕孢(B. sorokiniana)为河南省小麦黑胚
病主要致病菌,而链格孢(A. alternata)为优势病
原菌。 通过采用不同的接菌处理结果表明,单接链
格孢(A. alternata)和混合接种(A. alternata + B.
sorokiniana)以及混合接种(A. alternata + A. te鄄
nuissima + B. sorokiniana. )在不同抗黑胚病的品
种材料中黑胚率非常接近,这也证明了 A. alterna鄄
ta为河南省小麦黑胚病的优势病原菌。 同时,本
课题组分子检测的结果也证明了这个结论[23]。
本研究中发现在套袋不接种处理和未接种 A.
alternata的处理中,也分离出少量 A. alternata,出
现这种结果一方面可能是该菌是一种兼性寄生菌,
能够侵染多种植物,在各种植物残体上甚至土壤中
均可分离到该菌,在小麦抽穗前后空气中就能捕捉
到存在一定数量的 A. alternata 孢子,可能在套袋
接种前病菌已经潜伏于麦穗上;另一方面,由于 A.
alternata具有一定的内生特性[24],可能在小麦幼
穗和籽粒发育过程中已经从其他部位扩展到籽
粒上。
本研究明确了链格孢(A. alternata)为河南省
小麦黑胚病主要病原菌类群,这一结果与国外
Rana等[25]、国内 Zheng 等[26]、Hou 等[11]的研究结
果一致。 但 Zhang[12]、Liu 等[13]认为麦根腐蠕孢
922
摇
植物病理学报 41 卷
(B. sorokiniana)为小麦黑胚病的主要病原菌,
Luan等[14]、Li等[15]研究发现新疆以及宁夏地区小
麦黑胚病病原菌主要为细交链格孢(A. tenuis)和
麦根腐蠕孢(B. sorokiniana),但 Hao 等[27]研究报
道新疆地区引起小麦黑胚病的病原菌与以前报道
有较大变化,发现链格孢(A. alternata)为主要病
原菌,同时还有 A. consortiale。 此外, Bensassi
等[28]对突尼斯北部硬粒小麦黑胚籽粒的病菌进行
分离,发现了一个新的病原菌类群 A. japonica。
Liu等[10]1998 年曾报道 A. tenuis和 A. tenuissima
为河南省小麦黑胚病的主要病原菌,而未分离到
A. alternata,这可能是由于当时仅收集了豫北少
数地区的小麦品种,不足以代表全省小麦产区黑胚
病的病原菌群体。 另外,不同年份之间品种的更替
及耕作栽培条件的改变,也可能会影响到病原菌群
体结构的变化。
不同的研究者对小麦黑胚病病原菌研究结果
的差异,一方面说明了小麦黑胚病病原菌的复杂
性,另一方面也说明了不同地域、不同气候条件、不
同耕作栽培条件以及不同品种等都会对小麦黑胚
病的发生和病原种类产生一定影响,针对不同地区
的小麦黑胚病的防治,应结合当地的具体情况采取
相应的防治措施,才能取得好的防治效果。
参考文献
[1] 摇 Machacek J E, Greaney F J. The“black point冶or“ker鄄
nel smudge冶 disease of cereals [ J] . Can. J. Res. ,
1938, 16:84鄄113.
[2] 摇 Kang Y B, Zhang Y J, Li H J, et al. State of the field
of wheat on black point disease ( in Chinese ) [ J] .
Tritical Crops (麦类作物) , 1999, 19 (2) : 58鄄 60.
[3] 摇 Rees R G,Martin D J,Law D P. Black point in bread
wheat:effects on quality and germination, and fungal
associations[J] . Aust. J. Exp. Anim. Husb. , 1984,
24(2): 601鄄605.
[4] 摇 Zhang Z S, Liu H Y, Ma Q X, et al. Effects of grain
black spot of wheat of nutritive quality of grains( in
Chinese ) [J] . Journal of Plant Protection(植物保护
学报), 1994, 21(2): 140, 162.
[5] 摇 Zhen Y Z, Han Z Y, Wang X L, et al. Study on viru鄄
lence and production condition for phytotoxin of Alter鄄
naria( in Chinese ) [ J] . Mycosystema(真菌学报),
7(4): 245 -251.
[6] 摇 Liu W T, Wang Z Y, Li W G, et al. The condition of
black point of wheat in Anyang is serious ( in Chinese)
[J] . Plant Protection Technology and Extension (植
保技术与推广) , 2001, 21 (3) : 43.
[7] 摇 He W L, Song Y L, Yang G Q. Resistance identifica鄄
tion of wheat germplasm to grain black spot disease( in
Chinese ) [ J] . Plant Protection(植物保护), 2002,
28 (4):19 -21.
[8] 摇 Wang H W, Xing X P, Yuan H X, et al. Evaluation
on the resistance of wheat varieties (Lines) to black
point( in Chinese) [J] . Journal of Triticeae Crops(麦
类作物学报), 2006, 26 (3): 132 -135.
[9] 摇 Yu Z, Zhang S. The study on classes of harbored fun鄄
gi in wheat grain and pathogenicity ( in Chinese) [J] .
Journal of Henan Agricultural University(河南农业大
学学报), 1993, 27(3): 11 -20.
[10] Liu H Y, Zhang Z S, He W L. Causal organisms of
black spot of wheat and its pathogenicity ( in Chinese)
[J] . Journal of Plant Protection (植物保护学报),
1998, 25(3): 223 -226.
[11] Hou B R, Liang Y L. Study on wheat pseudo black
embryo disease ( in Chinese) [ J] . Journal of Plant
Protection(植物保护学报), 1989,16(2): 77 -78.
[12] Zhang T Y. Wheat grain black spot disease and causal
organisms ( in Chinese) [ J] . Journal of Plant Protec鄄
tion(植物保护学报), 1990, 17(4): 313 -316.
[13] Liu Z P, Wang L X, Li R X, et al. Identification and
biological character test of wheat common rot pathogen
( in Chinese) [ J] . Acta Agriculturae Boreali鄄sinica
(华北农学报), 2002, 17(2): 44 -48.
[14] Luan F G, Qiang S, Ma D Y, et al. The Primary
studies on isolation and identification of wheat black
embryo in Xinjiang ( in Chinese) [ J] . Xinjiang Agri鄄
cultural Sciences(新疆农业科学), 2004, 41(5): 357
-360.
[15] Li W Q, Cheng X L, Zhao H M, et al. The pathogen鄄
tic fungi of the black embryo disease of wheat in
Ningxia ( in Chinese) [ J] . Journal of Ningxia Agri鄄
cultural College (宁夏农学院学报) , 2001, 22 (3):
18 -26.
[16] Zhang T Y. China fungi records (Alternaria) (Volu鄄
me 16) ( in Chinese) [M] . Beijing: Science Press
(北京:科学出版 社), 2003.
[17] Lu J Y. Plant pathogenic mycology ( in Chinese )
[M] . Beijing: China Agriculture Press (北京: 中国
032
摇
摇 3 期 摇 摇 代君丽,等:河南省小麦黑胚病菌的分离鉴定及致病性测定
农业出版社), 2001.
[18] Zhang Z Y. Plant pathogenic mycology ( in Chinese)
[M ] . Chengdu: Sichuan Science and Technology
Press(成都:四川科技出版社), 1991.
[19] Wei J C. Fungi characterization manual ( in Chinese)
[M] . Shanghai: Shanghai Science and Technology
Press(上海:上海科技出版社), 1979.
[20] Simmons E G. Alternaria themes and variations (224鄄
225) [J] . Mycotaxon, 1998, 69: 417 -427.
[21] Simmons E G. Alternaria themes and variations (226鄄
243) [J] . Mycotaxon, 1999, 70: 263 -369.
[22] Andersen B, Thrane U. Differention of Alternaria in鄄
fectoria and Alternaria alternate based on morphology,
metabolite profiles and cultural characteristics [ J ] .
Can. J. Microbiol. , 1996, 42: 685 -689.
[23] Gao R M, Yuan H X, Xing X P,et al. Analysis on
genetic diversity of the dominant pathogens of wheat
black point Alternaria spp. in Henan [J] . Acta Phyto鄄
pathologica Sinica(植物病理学报),2009, 39 (6):
569 -577.
[24] Liu S F,Zhang M,Li H L. Study on the fungiflora re鄄
sistance to in wheat leaf with different wheat leaf blight
( in Chinese) [J] . Journal of Henan Agricultural Uni鄄
versity (河南农业大学学报),2008, 42(2): 216 -
219.
[25] Rana J P, Sen Gupta P K. Occurrence of black point
disease of wheat in West Bengal [J] . Indian Phytopa鄄
thology, 1982, 35: 700 -702.
[26] Zheng S L, Sun L Z, Gao Q R. Study on occurrence
law of wheat black embryo disease( in Chinese) [ J] .
Journal of Shandong Agricultural University(山东农业
大学学报), 1989,19(2): 8 -15.
[27] Hao J Z, Jia J S, Ma D Y, et al. The study on patho鄄
genicity and infection of black point disease of wheat in
Xinjiang ( in Chinese) [J] . Journal of Xinjiang Agri鄄
cultural University (新疆农业大学学报) , 2006, 29
(2) : 33 -38.
[28] Bensassi F, Zid M , Rhouma A , et al [J] . First re鄄
port of Alternaria species associated with black point of
wheat in Tunisia[ J] . Annals of Microbiology, 2009,
59(3): 465 -467.
责任编辑:曾晓葳
132