免费文献传递   相关文献

Identification of the pathogen causing black spot disease of Centella asiatica and screening of effective fungicides

积雪草漆斑病病原鉴定及室内药剂筛选



全 文 :  Guihaia  Aug. 2016ꎬ 36(8):1000-1007
http: / / journal.gxzw.gxib.cn
http: / / www.guihaia-journal.com
DOI: 10.11931 / guihaia.gxzw201601016
国志昌ꎬ 曹昀ꎬ 陈冰祥ꎬ 等. 根茎萌发与幼苗期的虉草水分生态幅 [J]. 广西植物ꎬ 2016ꎬ 36(8):1000-1007
GUO ZCꎬ CAO Yꎬ CHEN BXꎬ et al. Water ecological amplitude of Phalaris arundinacea at rhizomatic germination and seedling stage [J]. Guihaiaꎬ 2016ꎬ
36(8):1000-1007
根茎萌发与幼苗期的虉草水分生态幅
国志昌1ꎬ 曹  昀1ꎬ2∗ꎬ 陈冰祥1ꎬ 吴海英1ꎬ 郑  祥3
( 1. 江西师范大学 地理与环境学院ꎬ 南昌 330022ꎻ 2. 江西师范大学 鄱阳湖湿地与流域研究
教育部重点实验室ꎬ 南昌 330022ꎻ 3. 江西师范大学 生命科学学院ꎬ 南昌 330022 )
摘  要: 为揭示虉草根茎萌发和幼苗期的水分生态幅ꎬ该研究通过盆栽控制试验ꎬ设置 8 个水分梯度:(2 ±
0.5)%、(10 ± 0.5)%、(15 ± 0.5)%、(20 ± 0.5)%、(25 ± 0.5)%、(30 ± 0.5)%、(40 ± 0.5)%(水分饱和)和淹
水(2 cm)ꎬ通过萌发率、各形态指标和生理指标对虉草水分生态幅进行了探讨ꎮ 结果表明:(1)土壤水分含量
过低和过高都会降低虉草根茎萌发率ꎮ (2)随土壤水分含量的增加ꎬ虉草幼苗株高和地上生物量都呈现先上
升后下降的趋势ꎬ两者并呈指数函数关系 y = 0.203 8e0.048 6 x(R2 = 0.803)ꎮ (3)虉草通过调整自身结构特点ꎬ
降低个体大小、减少叶片数量和叶面积来适应胁迫环境ꎬ土壤水分含量为 10% ~ 30%时虉草含水率能保持相
对稳定的水平ꎮ 虉草的光和色素(Chl a、Chl b、Car)和相对叶绿素(SPAD)含量均随土壤水分含量的增加呈现
出先上升后下降的趋势ꎬChl a / b则相反ꎬ呈先下降后上升趋势ꎮ (4)Chl / Car各组之间差异不显著ꎮ 综合上述
研究ꎬ利用高斯模型分析得出虉草的水分生态幅为 7.48%~52.20%ꎬ最适水分生态幅为 18.99%~40.60%ꎮ
关键词: 虉草ꎬ 土壤水分含量ꎬ 根茎ꎬ 萌发ꎬ 幼苗期ꎬ 水分生态幅
中图分类号: Q948    文献标识码: A    文章编号: 1000 ̄3142(2016)08 ̄1000 ̄08
Water ecological amplitude of Phalaris arundinacea
at rhizomatic germination and seedling stage
GUO Zhi ̄Chang1ꎬ CAO Yun1ꎬ2∗ꎬ CHEN Bing ̄Xiang1ꎬ WU Hai ̄Ying1ꎬ ZHENG Xiang3
( 1. College of Geography and Environmentꎬ Jiangxi Normal Universityꎬ Nanchang 330022ꎬ Chinaꎻ 2. Key Laboratory of Poyang
Lake Wetland and Watershed Researchꎬ Ministry of Educationꎬ Jiangxi Normal Universityꎬ Nanchang 330022ꎬ Chinaꎻ
3. College of Life Sciencesꎬ Jiangxi Normal Universityꎬ Nanchang 330022ꎬ China )
Abstract: We carried out an indoor culturing experiment to cultivate Phalaris arundinacea using rhizome to explore wa ̄
ter ecological amplitude at rhizomatic germination and seedling stage. We exposed P. arundinacea to C1(2 ± 0.5)%ꎬ C2
(10 ± 0.5)%ꎬ C3(15 ± 0.5)%ꎬ C4(20 ± 0.5)%ꎬ C5(25 ± 0.5)%ꎬ C6(30 ± 0.5)%ꎬ C7(40 ± 0.5)% (water satu ̄
ration) and C8 flooding(2 cm) for 60 dꎬ and determined the germination rate and various physiological indexes and mor ̄
phological indexes. The results were as followes: (1) Rhizomatic germination rate of the plants was lowered by drought
or excessive saturated of soil water contentꎬ but the rhizome still had stronger drought ̄resistance than seeds. Plant height
and aboveground biomass increase firstly and then decreased with the increase of soil water content. The relationship be ̄
tween the plant height and aboveground biomass could be described as an exponential function: y = 0.203 8e0.0486 x(R2 =
收稿日期: 2016 ̄01 ̄12    修回日期: 2016 ̄05 ̄03
基金项目: 国家自然科学基金 (41361017)ꎻ 江西省自然科学基金 (20142BAB204006) [Supported by the National Natural Science Foundation of
China (41361017)ꎻ Natural Science Foundation of Jiangxi (20142BAB204006)] ꎮ
作者简介: 国志昌(1990 ̄)ꎬ男ꎬ山东济宁人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事恢复生态学研究ꎬ(E ̄mail)xiaogui3009@ 163.comꎮ
∗通讯作者: 曹昀ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ从事植物生态学研究ꎬ(E ̄mail)yun.cao@ 163.comꎮ
0.803 2). (2) The plants could adapt to the stress environment by adjusting the structural featuresꎬ reducing the sizeꎬ
and decreasing the leaf number and the leaf area. Leaf lengthꎬ leaf widthꎬ leaf number and leaf area showed the similar
trend of increasing firstly and then decreasing with the increase of soil water content. When the soil water content ranged
between 10%-30%ꎬ the water content of plant were able to maintain stabilityꎬ and then increased with the increase of
soil water content. (3) Chl aꎬ Chl bꎬ Car and SPAD contents in young shoots followed the same trend in variationꎬ in ̄
creasing firstly and then decreasing with the increase of soil water content. But Chl a / b content decreased firstly and then
increasedꎬ did no differ much in the eight treatments. (4) There is no significant difference of Chl / Car in these treat ̄
ments. In drought or excessive saturated of soil water contentꎬ the plants adjusted the distribution of Chl a and Chl bꎬ
raised Chl a / bꎬ maintained Car / Chlꎬ in order to maintain the regular photosynthesis process. Based on the above anal ̄
ysisꎬ quantitive analysis on rhizomatic germination rateꎬ morphological indexes and physiologic indexes by Gaussian
Modelꎬ it is clear that the water ecological amplitude of P. arundinacea for rhizomatic germination and seedling stage was
7.48%-52.20%ꎬ and the optimum water ecological amplitude was 18.99%-40.60% .
Key words: Phalaris arundinaceaꎬ soil water contentꎬ rhizomeꎬ germinationꎬ seedling stageꎬ water ecological amplitude
    土壤水分作为植物生长的主要环境因子(刘祖
贵等ꎬ2006)ꎬ极端的土壤水分条件(干旱和淹水)会
影响植物的形态结构和生理过程ꎬ如生物量、株高、
叶片特征、光合作用、气孔行为ꎬ叶绿素荧光合代谢
物积累(Ohashi et alꎬ2006)ꎮ 此外湿地植被的分布
也与土壤含水量密切相关(刘永等ꎬ2006ꎻ Castelli et
alꎬ2000)ꎬ枯水期与丰水期的交替和局部气候的变
化使湿地水文条件复杂ꎬ土壤水分含量变化较大ꎬ因
此水分因子对湿地植物变得尤为重要ꎮ
虉草(Phalaris arundinacea)以营养繁殖为主ꎬ
为禾本科(Gramineae)虉草属(Phalaris)多年生草本
植物ꎬ杆较粗壮ꎬ高为 60 ~ 150 cmꎬ叶片宽为 5 ~ 15
mmꎬ分布在我国东北、华北、华中、江苏、浙江等地ꎬ
全球温带地区广布ꎬ多生于水湿处ꎬ对环境要求不
高ꎬ具有比较广的地理分布和生境范围(中国科学
院北京植物研究所ꎬ1979ꎻ Martina & Endeꎬ2012)ꎮ
有关虉草的研究主要集中在盐分胁迫(丛丽丽等ꎬ
2011ꎻ张永亮等ꎬ2014)、种子破眠与萌发(张浩等ꎬ
2012ꎻ 徐高峰等ꎬ2011ꎻ 斯日古楞等ꎬ2014)以及饲
料青贮(李平等ꎬ2013ꎻ 李平等ꎬ2014)等方面ꎮ 但有
关土壤水分含量对虉草影响的研究较少见有报道ꎬ
仅宋家壮等(2012)研究了水分胁迫对虉草生理生
化特性的影响ꎮ
本研究通过水分控制试验ꎬ分析土壤水分含量
对虉草根茎萌发、幼苗生理和形态的影响ꎬ探求其水
分生态幅和最适土壤水分含量ꎮ 有利于理解虉草的
自然分布和对土壤水分变化的适应性ꎬ以揭示不同
繁殖方式及幼苗生长对不同土壤水分含量的适应机
制ꎬ为退化湿地的生态治理提供参考ꎮ
1  材料与方法
1.1 材料
试验于 2015 年 4 月在阳光培养室进行ꎬ共计
60 dꎮ 虉草根状茎取自鄱阳湖湿地 ( 116. 32° Eꎬ
28.9° N)ꎬ选取大小均一的根状茎为试材ꎬ根据芽的
位置切 4~5 cmꎬ栽培到塑料盆(长 35 cmꎬ宽 26 cmꎬ
高 13 cm)内ꎬ每盆装土 8.5 kgꎬ埋深为 10 cmꎮ 培养
基质为砂壤土ꎮ 基本性状:pH 5.25ꎬ有机质 24.64
g􀅰 kg ̄1ꎬ全氮 1. 42 g􀅰 kg ̄1ꎬ土壤田间持水量为
30.76%ꎮ
1.2 试验处理
试验共设置 8 个水分梯度:C1(2 ± 0.5)%、C2
(10 ± 0.5)%、C3(15 ± 0.5)%、C4(20 ± 0.5)%、C5
(25 ± 0. 5)%、 C6 ( 30 ± 0. 5)%、 C7 饱和 ( 40 ±
0.5)%和 C8 淹水(2 cm)ꎬ设 3 个重复ꎮ 使用 HH2
型土壤水分仪(Moisture Meter)ꎬ每天 19:00-20:00
进行测定并补水ꎬ根据所测土壤体积含水量求出所
需水分体积ꎬ用量筒量取所需水补充至设置值ꎮ
1.3 测定指标和方法
每天计算萌发率、萌发速率指数(GR)ꎮ 每两
天测量幼苗株高ꎬ计算绝对增长速率(HAGR)ꎻ测量
叶长、叶宽ꎬ计算叶片面积ꎮ 试验结束(60 d)测量各
处理组叶长、叶宽和单株地上生物量(湿重)ꎮ 将其
70 ℃烘干ꎬ测量地上生物量(干重)ꎬ计算含水率ꎮ
采用 Arnon 法测定叶绿素和类胡萝卜素含量ꎬ
SPAD ̄502叶绿素仪测定相对叶绿素 SPAD值ꎮ
1.4 数据处理和模型
采用 Excel进行数据分析ꎬ用 SPSS 软件进行相
10018期                        国志昌等: 根茎萌发与幼苗期的虉草水分生态幅
关性分析和单因素方差分析ꎬ并运用 LSD 检验法对
不同处理组的各生理指标进行差异性分析比较ꎮ 运
用高斯模型计算水分生态幅和最适水分生态幅ꎮ 高
斯模型方程: y= cexp[-0.5(x-u) 2 / t2]ꎮ
2  结果与分析
2.1 土壤水分含量对虉草株高及根茎萌发率的影响
萌发试验中ꎬC1 组无萌发ꎬC2 ~ C8 组 1 ~ 15 d
萌发率变化较快ꎬ15 d 后各组萌发率保持稳定ꎬ其
中 C8组与其它各组存在极显著差异(P<0.01) (图
1)ꎮ 株高 1~30 d增长较快ꎬ30 d 后增长减慢ꎬ各处
理组生长趋势一致ꎮ 其中 C2、C8 与 C4、C5 组之间
显著极差异(P<0.01)ꎬC2、C8 与 C3、C6 组之间 C7
与 C4、C5之间差异显著(P<0.05)ꎬC3、C4、C5 组间
差异不明显(图 2)ꎮ 由于除了 C1、C8 外各处理组
萌发均集中在 15 d内ꎬ所以选取前期(1~20 d)的萌
发速率指数进行分析ꎬ结果显示随着土壤水分含量
的增加ꎬ虉草根茎萌发率和 1 ~ 20 d 的萌发速率指
数(GR)均先升高后降低(图 3)ꎮ C1ꎬC8(淹水)组
虉草根茎萌发率为 0 和 45.8%ꎮ C5ꎬC7 萌发率为
95.8%和 87.5%ꎬC3、C4、C6 萌发率达 100%ꎮ 水分
含量在 10%以下和 40%以上都会抑制虉草根茎的
萌发ꎮ 1~20 d 的萌发速率指数值ꎬC5 处理组最高
为 1.81ꎮ 除去 C1组整体上看 GR值ꎬC2与 C6 差异
显著(P<0.05)ꎬC5、C7、C8 与其他各种都存在极显
著差异(P<0.01)ꎮ 这说明极端土壤水分条件影响
了虉草根茎萌发率与萌发速率指数ꎮ
土壤水分含量在 15%~30%之间时虉草幼苗长
势较好ꎬ其中 C5组虉草长势最好ꎬ平均株高为61.86
cmꎮ C2 组萌发率达 96%ꎬ但 C2、C8 组幼苗长势较
差ꎬ株高为 43.25 cm、41.92 cm 与 C3 ~ C6 组差异较
大ꎮ 在试验的 3 个时期ꎬ虉草幼苗株高的绝对增长
速率 HAGR差异较大ꎬ随着生长时期的延长绝对增
长速率 HAGR呈逐渐变小趋势ꎬ40 d 之后增长速率
明显减小但仍在生长ꎮ 1~20 d绝对增长速率最大ꎬ
各处理组之间绝对增长速率随土壤水分含量增加呈
先升高后降低的趋势(图 4)ꎮ 土壤含水量与萌发
率ꎬ株高数据进行二次拟合ꎬ萌发率拟合曲线 R2 =
0.828ꎬ株高拟合曲线 R2 = 0. 824ꎬ达到高斯模型
要求ꎮ
2.2 土壤水分含量对虉草叶片形态学特征的影响
虉草幼苗叶长、叶宽、叶片面积与叶片数各处理
图 1  萌发率随时间的变化 
Fig. 1  Temporal variation of germination rate
of Phalaris arundinacea
图 2  幼苗的生长随时间的变化
Fig. 2  Temporal variation of plant height of the young
Phalaris arundinacea shoots
组均随土壤水分含量的增加先上升后下降ꎮ C4、
C5、C6 叶片各特征值相对较大ꎬ长势较好ꎮ 对各特
征值进行二次拟合ꎬ拟合程度均较好ꎬ达到高斯模型
要求(图 5)ꎮ 极度干旱 ( C1)、饱和 ( C7)和淹水
(C8)组叶片形态特征值与其它组呈极显著差异
(P<0.01)ꎬ说明极端的土壤水分条件(干旱和淹水)
对虉草叶片生长有一定影响ꎮ
2.3 土壤水分含量对虉草光合色素含量的影响
虉草幼苗叶绿素和相对叶绿素含量变化趋势一
致ꎬ随土壤水分含量的增加先升高后降低ꎮ Chl a / b
随土壤水分含量的增加呈现出先下降后上升的趋势ꎬ
土壤水分含量为 10%、40%和淹水时 Chl a / b 明显大
于其他处理组ꎮ 类胡萝卜素 (Car) 各组间差异不大ꎬ
Car与 Chl / Car各处理组间无明显变化趋势(图 6)ꎮ
2001 广  西  植  物                                  36卷
图 3  土壤水分含量对根茎萌发和萌发速率指数的影响
Fig. 3  Effects of soil moisture content on rhizomatic germination and germination rate of Phalaris arundinacea
图 4  土壤水分含量对虉草株高和生长速率的影响
Fig. 4  Effects of soil moisture content on height and HAGR of Phalaris arundinacea
2.4 土壤水分含量对虉草地上生物量和含水率的影响
虉草幼苗地上生物量在土壤水分含量为
15.5%~30.5%时较高ꎬC4 组最大达到 3.99 gꎬC8 组
最小仅 1.33 gꎬ整体呈先升高后降低趋势(图 7)ꎮ
虉草幼苗含水率在土壤水分含量 10% ~30%之间相
对稳定ꎬ土壤水分含量大于 30%时虉草幼苗含水率
随土壤水分含量的增加而增大(图 8)ꎮ 对虉草幼苗
各特征值进行相关性分析ꎬ各特征值间相关系数在
0.75 ~ 0.98 之间ꎬ萌发率与地上生物量、叶片数ꎬ地
上生物量与叶片数、Chl a、CarꎬCar 与 Chl b 在 P<
0.05 水平存在显著相关ꎬ其余各特征之间均在 P<
0.01水平上显著相关(表 2)ꎮ 根据各生物特征的相
关分析ꎬ株高与生物量之间显著相关( P<0. 01)并
呈指数函数关系 y = 0.203 8e0.0486 x(R2 = 0.803)ꎬ由
此得出虉草幼苗生物量的时间变化(图 9)ꎮ
2.5 虉草水分生态幅分析
将萌发率与各形态和生理指标进行自然对数转
换ꎬ二次多项式函数拟合ꎬ再根据拟合函数得出高斯
回归方程(表 2)ꎮ 求出各指标对土壤水分含量的耐
受度 tꎬ最适点 u和指标最大值ꎬ进而得出耐受范围
和最适土壤水分含量(表 3)ꎮ 综合各指标取生态幅
和最适生态幅的交集ꎬ得出虉草生长的最适水分含
量值在 18. 99% ~ 40. 60%处ꎬ极限水分为 7. 48% ~
52.20%ꎬ求出的最适生态幅可以很好地反映虉草生
长需要的最适土壤水分含量ꎮ
3  讨论与结论
3.1 虉草根茎萌发与形态和生理特征对不同土壤水
分含量的响应
植物萌发与生长直接受到土壤水分含量的影
30018期                        国志昌等: 根茎萌发与幼苗期的虉草水分生态幅
图 5  土壤水分对虉草叶片形态特征的影响
Fig. 5  Effects of soil moisture content on leaf properties of Phalaris arundinacea
图 6  土壤水分对虉草光合色素含量的影响
Fig. 6  Effects of soil moisture content on photosynthetic pigments contents of Phalaris arundinacea
响ꎮ 本研究发现ꎬ随土壤水分含量增加虉草根茎萌
发率呈现先升高后降低的趋势ꎬ土壤水分含量为
2%时受到干旱胁迫ꎬ全部死亡未萌发ꎬ土壤水分含
量为 10%时ꎬ 萌发率为 96%ꎬ 其趋势与奇异虉草和
4001 广  西  植  物                                  36卷
图 7  土壤水分对虉草地上生物量的影响
Fig. 7  Effects of soil water content on aboveground
biomass of Phalaris arundinacea
图 8  土壤水分对虉草含水率的影响
Fig. 8  Effects of soil water content on moisture
rate of Phalaris arundinacea
表 1  虉草形态和生理指标的相关性
Table 1  Relationships between various morphological and physiological indices of Phalaris arundinacea
生理指标
Physiological indice
萌发率
Germination
rate
株高
Plant
height
叶宽
Leaf width
叶面积
Leaf area
叶片数
Leaf
number
地上
生物量
AGB
叶绿素 a
Chl a
叶绿素 b
Chl b
类胡
萝卜素
Car
萌发率
Germination rate

株高
Plant height
0.926∗∗ 1
叶宽
Leaf width
0.953∗∗ 0.977∗∗ 1
叶面积
Leaf area
0.945∗∗ 0.933∗∗ 0.975∗∗ 1
叶片数
Leaf number
0.833∗ 0.969∗∗ 0.945∗∗ 0.875∗∗ 1
地上生物量
AGB
0.877∗ 0.900∗∗ 0.899∗∗ 0.952∗∗ 0.821∗ 1
叶绿素 a
Chl a
0.897∗∗ 0.960∗∗ 0.930∗∗ 0.865∗∗ 0.912∗∗ 0.805∗ 1
叶绿素 b
Chl b
0.887∗∗ 0.979∗∗ 0.963∗∗ 0.927∗∗ 0.956∗∗ 0.883∗∗ 0.968∗∗ 1
类胡萝卜素
Car
0.943∗∗ 0.905∗∗ 0.909∗∗ 0.857∗∗ 0.845∗∗ 0.758∗ 0.970∗∗ 0.794∗ 1
  注: ∗ 表示在 0.05水平(双侧)上显著相关ꎬ∗∗ 表示在 0.01水平(双侧)上显著相关ꎮ
  Note:∗ means significant difference at P<0.05ꎬ∗∗ means significant difference at P<0.01(bilateral) .
小子虉草种子萌发的研究结果相一致ꎬ但根茎萌发
率高于种子萌发率(徐高峰等ꎬ2011)ꎮ 土壤水分处
于饱和状(40%)和淹水状态时萌发率为 87.5%和
45.8%ꎮ 随土壤水分含量增加 1 ~ 20 d 的萌发速率
指数(GR)先升高后下降ꎬ并且各处理组之间差异
性显著ꎬ说明虉草根茎的萌发和萌发速率受极端土
壤水分状况的影响ꎮ
土壤水分含量在 15% ~ 30%时幼苗生长良好ꎬ
土壤水分含量为 25%时株高最高达到 61.86 cmꎬ当
低于 10%高于 40%时株高为 43.25 cm、41.92 cmꎮ
随着土壤水分含量的增加虉草幼苗的株高和绝对增
长速率(HAGR)都呈现先上升后下降的趋势ꎬ同一
水分处理下绝对增长速率(HAGR)随时间呈现逐渐
降低的趋势ꎬ与灰化苔草研究结果相一致(杨阳等ꎬ
2015)ꎮ 这说明在干旱或土壤水分过饱和的条件下
虉草的株高和绝对增长速率 (HAGR) 会受到影响ꎮ
50018期                        国志昌等: 根茎萌发与幼苗期的虉草水分生态幅
表 2  虉草形态和生理指标的高斯回归方程
Table 2  Gauss regression equations for morphological and physiological indices of Phalaris arundinacea
测定指标
Index
单位
Unit
高斯回归方程
Gauss regression equation
萌发率 Germination rate % y= 0.984 7exp[-0.5(x-28.423 0) 2 / 19.611 62] ×100%
株高 Plant height cm y= 63.515exp[-0.5(x-26.643 0) 2 / 26.726 12] × 100%
叶面积 Leaf area cm2 y= 6.300 6exp[-0.5(x-17.142 9) 2 / 26.726 12] × 100%
地上生物量 AGB g y= 12.451 9exp[-0.5(x-21.66) 2 / 14.142 12] × 100%
叶绿素 a Chl a mg 􀅰 g ̄1 y= 2.243 7exp[-0.5(x-31.062 5) 2 / 14.433 82] × 100%
叶绿素 b Chlb mg 􀅰 g ̄1 y= 1.026 0exp[-0.5(x-30.681 8) 2 / 21.320 12] × 100%
叶绿素 a+b Chl a+b mg 􀅰 g ̄1 y= 3.269 6exp[-0.5(x-30.942 8) 2 / 11.952 32] × 100%
相对叶绿素值 SPAD SPAD y= 37.40exp[-0.5(x-29.375 0) 2 / 35.355 32] × 100%
类胡萝卜素 Car mg 􀅰 g ̄1 y= 3.360 2exp[-0.5(x-29.837 5) 2 / 11.180 32] × 100%
表 3  虉草的水分生态幅
Table 3  Water ecological amplitude of Phalaris arundinacea
水分生态幅
Water ecological amplitude
单位
Unit
最大值
Maximum
最适点
Optimum
(u)
耐度值
Limit
( t)
最适生态幅
Optimum ecological
Amplitude
[u-tꎬu+t]
生态幅
Ecological
amplitude
[u-2tꎬu+2t]
萌发率 Germination rate % 98.47 19.50 22.36 [8.81ꎬ48.03] [-10.80ꎬ67.65]
株高 Height cm 36.34 26.50 35.36 [-8.86ꎬ61.86] [-44.21ꎬ97.21]
叶面积 Leaf area cm2 6.30 17.14 26.73 [-9.58ꎬ43.87] [-36.31ꎬ70.60]
地上生物量 AGB g􀅰plant ̄1 12.45 27.07 13.53 [13.54ꎬ40.60] [0.00ꎬ54.13]
叶绿素 a Chl a mg 􀅰 g ̄1 2.24 31.06 14.43 [16.63ꎬ45.50] [2.19ꎬ59.93]
叶绿素 b Chlb mg 􀅰 g ̄1 1.03 30.68 21.32 [9.36ꎬ52.00] [-11.96ꎬ73.32]
叶绿素 a+b Chl a+b mg 􀅰 g ̄1 3.27 30.94 11.95 [18.99ꎬ42.90] [7.04ꎬ54.85]
相对叶绿素值 SPAD SPAD 37.40 29.03 18.26 [10.78ꎬ47.29] [-7.48ꎬ65.55]
类胡萝卜素 Car mg 􀅰 g ̄1 3.60 29.84 11.18 [18.65ꎬ41.02] [7.48ꎬ52.20]
[18.99ꎬ40.60] [7.48ꎬ52.20]
叶片是保证植株存活的重要器官ꎮ 当生长环境发生
变化时ꎬ植物会在形态和生物量分配上做出响应
(Gianoli et alꎬ2005ꎻ 黄迎新等ꎬ2008)ꎮ 在极端土壤
水分含量下植物会通过减小叶面积和生物量适应环
境(Roux et alꎬ1998ꎻ 曹昀等ꎬ2007)ꎮ 本研究发现ꎬ
随土壤含水量增加形态学特征和生物量呈现先增高
后降低的趋势ꎬ在干旱环境中含水率保持相对稳定ꎬ
说明虉草在干旱和水分过饱和的土壤水分条件下通
过调整自身结构特点ꎬ降低个体大小、减少叶片数量
和叶面积来适应胁迫环境ꎬ具有一定的抗旱性ꎮ
光合色素含量可以影响植物光合效率和植株生
长 (王忠ꎬ2002)ꎮ 叶绿素 a / b表示植物中捕光色素
蛋白复合物的含量ꎬ叶绿素 a / b升高ꎬ蛋白复合物的
含量降低(Thornberꎬ2003)ꎮ 本研究发现极端土壤
水分状况会抑制虉草光合色素合成ꎬ使光合色素含
量降低ꎮ 本研究中 Chl a / b 随土壤含水量的增加呈
现出先下降后上升的趋势ꎬ土壤水分含量为 10%、
40%和淹水时 Chl a / b明显大于其他处理组ꎬ说明虉
草为适应极端的土壤水分条件(干旱和淹水)降低
了光能捕获量以保证光合机构免于遭受光氧化破
6001 广  西  植  物                                  36卷
图 9  虉草地上生物量的时间变化
Fig. 9  Temporal variation of simulated aboveground
biomass of Phalaris arundinaceas
坏ꎮ 类胡萝卜素(Car)能清除活性氧ꎬ防止膜脂过
氧化(米海莉等ꎬ2004)ꎮ 本研究中类胡萝卜素在各
土壤水分含量下较稳定ꎬ在光合色素中的比值也差
异不大ꎬ有利于平衡光合生理活动ꎬ保证个体存活ꎮ
3.2 虉草幼苗的水分生态幅
本研究得出虉草的水分生态幅为 7. 48% ~
52.20%ꎬ最适水分生态幅为 18.99% ~ 40.60%ꎬ超过
水分生态幅的上限和下限虉草均不能存活ꎮ 其中ꎬ
根茎萌发的最适水分含量为 8.81% ~ 48.03%ꎬ水分
含量范围较大ꎬ说明虉草根茎具有比较强的耐受性ꎬ
与种子相比采用根状茎作为繁殖体进行繁殖具有更
强抗旱性ꎮ 地上生物量与叶绿素含量对土壤水分含
量的响应较明显ꎬ最适范围为 13.54% ~ 40.60%和
18.99%~42.90%ꎬ说明极端的土壤水分条件对光合
作用的抑制较大进而限制了植株生物量的积累ꎮ 确
定虉草的水分生态幅和最适土壤水分含量ꎬ对进一
步研究虉草的潜在分布与水文波动下湿地的群落演
替和生态系统的恢复和保护具有重要意义ꎮ
参考文献:
CAO YꎬWANG GXꎬLIU Yꎬ2007. Effects of flooding on germination
and seedlings growth of sweet flag(Acorus calamus L. ) [J]. J
Lake Sciꎬ 19(5) :577-584. [曹昀ꎬ王国祥ꎬ刘玉ꎬ2007. 淹水对
菖蒲萌发及幼苗生长的影响[J]. 湖泊科学ꎬ 05:577-584.]
CASTELLI RMꎬCHAMBERS JCꎬTAUSCH RJꎬ2000. Soil ̄plant re ̄
lations along a soil ̄water gradient in Great basin riparian
meadows[J]. Wetlandsꎬ 20( 2) : 251-266.
CONG LLꎬ ZHANG YWꎬ CHEN Xꎬ et alꎬ 2011. Effect of NaCl
stress on seed germination and physiological and biochemical
characteristics of seedlings of Phalaris arundinacea [ J]. Prat
Sciꎬ (12):2 136-2 142. [丛丽丽ꎬ张蕴薇ꎬ陈新ꎬ等ꎬ 2011. 盐
胁迫对虉草种子萌发与幼苗生理生化的影响[J]. 草业科学ꎬ
12:2 136-2 142.]
GIANOLI E ꎬ GONZALEZ  ̄TEUBER Mꎬ 2005. Environmental het ̄
erogeneity and population differentiation in plasticity to drought
in Convolvulus chilensis (Convolvulaceae) [ J]. Evol Ecolꎬ 19
(6):603-613.
HUANG YXꎬ ZHAO XYꎬ ZHANG HXꎬ et alꎬ 2008. Responses of
agriophyllum squarrosum phenotypic plasticity to the changes of
soil nutrient and moisture contents and population density
[J]. Chin J Appl Ecolꎬ (12):2 593-2 598. [黄迎新ꎬ赵学勇ꎬ
张洪轩ꎬ等ꎬ 2008. 沙米表型可塑性对土壤养分、水分和种群
密度变化的响应[J]. 应用生态学报ꎬ 12:2 593-2 598.]
INSTITUE OF BOTANYꎬ THE CHINESE ACADEMY OF
SCIENCEꎬ1997. Iconographia gormophytorum sinicorum tomus V
[M]. Beijing: Science Press:100. [中国科学院北京植物研究
所ꎬ1976.中国高等植物图鉴(第 5册)[M]. 北京:科学出版
社:100.]
LI Pꎬ BAI SHꎬ YOU MHꎬ et alꎬ2013. Effects of different additives
on the silage quality of Phalaris arundinacea L. with low water
content [J]. Prat & Anim Husbꎬ (6):1-5.[李平ꎬ白史且ꎬ游
明鸿ꎬ等ꎬ 2013.不同添加剂对低水分虉草青贮品质的影响
[J]. 草业与畜牧ꎬ 6:1-5.]
LI Pꎬ YAN JJꎬ BAI SHꎬ et alꎬ 2012. Preliminary study on silage of
Elymus sibiricns L. and Phalaris arundinacea L. in Alpine pastoral
regions of North Sichuan [ J]. Acta Agrestia Sinꎬ ( 2): 368 -
372.[李平ꎬ鄢家俊ꎬ白史且ꎬ等ꎬ 2012. 川西北高寒牧区老芒麦
和虉草青贮效果初步研究[J]. 草地学报ꎬ 2:368-372.]
LIU Yꎬ GUO HCꎬZHOU Fꎬ et alꎬ2006. Role of water level fluctua ̄
tion on aquatic vegetation in lakes [ J]. Acta Ecol Sinꎬ (9):
3 117-3 126. [刘永ꎬ郭怀成ꎬ周丰ꎬ等ꎬ 2006. 湖泊水位变动
对水生植被的影响机理及其调控方法[J]. 生态学报ꎬ第 9期
(9):3 117-3 126.]
LIU ZGꎬ CHEN JPꎬ DUAN AWꎬ et alꎬ 2006. Effects of different
soil moisture treatments on physiological characteristics of
summer maize leaves [J]. Agric Res Arid Areasꎬ 24(1):90-
95.[刘祖贵ꎬ陈金平ꎬ段爱旺ꎬ 2006.不同土壤水分处理对夏
玉米叶片光合等生理特性的影响[J]. 干旱地区农业研究ꎬ
24(1):90-95.]
MARTIN JPꎬ ENDE CNVꎬ2012. Highly plastic response in mor ̄
phological and physiological traits to lightꎬ soil ̄N and moisture
in the model invasive plantꎬ Phalaris arundinacea[J]. Environ
Exp Botꎬ 82(5):43-53.
MI HLꎬ XU Xꎬ LI SHꎬ et alꎬ 2004. Effect of Soil water stress on
contents of chlorophyllꎬ soluble sugarꎬ starchꎬ C / N of two desert
plants ( Cynanchum komarovii and Glycyrrhiza uralensis )
[J]. Acta Bot Boreal ̄Occident Sinꎬ (10):1 816-1 821.[米海
莉ꎬ许兴ꎬ李树华ꎬ等ꎬ 2004.水分胁迫对牛心朴子、甘草叶片
色素、可溶性糖、淀粉含量及碳氮比的影响[J]. 西北植物学
报ꎬ 10:1 816-1 821.]
OHASHI Yꎬ NAKAYAMA Nꎬ SANEOKA Hꎬ et alꎬ 2006. Effects
of drought stress on photosynthetic gas exchangeꎬ chlorophyll flu ̄
orescence and stem diameter of soybean plants [J]. Biol Plantꎬ
50(1):138-141.
ROUX X Lꎬ BARIAC Tꎬ1998. Seasonal variations in soilꎬ grass
and shrub water status in a West African humid savanna.
[J]. Oecologiaꎬ 113(4):456-466.
(下转第 979页 Continue on page 979 )
70018期                        国志昌等: 根茎萌发与幼苗期的虉草水分生态幅