全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$浙江省重点科技创新团队项目"
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#&浙江省自然科学基金项目"
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#
作者简介$程彩芳"
#454
#!女!在读研究生!从事森林生态系统结构与功能研究
6)78-9
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通信作者$李正才!博士!副研究员!从事森林生态系统结构与功能研究
6)78-9
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#!+*:?7
树种组成对北亚热带
$$
年生常绿阔叶
人工林碳储量的影响
程彩芳#!李正才#"!周君刚!!吴亚丛#!赵志霞#!孙娇娇!
"
#
中国林业科学研究院 亚热带林业研究所!浙江富阳
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&
!
富阳市林业局!浙江富阳
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#
摘
!
要$以中国北亚热带退化灌木林改造而来的木荷
)
青冈栎混交林和杜英纯林为对象!研究树种组成对常绿阔叶
人工林生态系统碳储量的影响结果表明$"
#
#退化灌木林改造成两种人工林生长
##
年后!生态系统植被(土壤碳
储量均显著增加&植被碳储量的增加主要来自乔木层"
!
#两种人工林碳积累能力有差异杜英林植被碳储量比
木荷
)
青冈栎林高
44*(A
!其中杜英林的乔木层碳储量比木荷
)
青冈栎林高
!&*&$B
)
;7
!
!是后者的
!
倍&杜英林
土壤有机碳储量"
"
$":7
#显著高于木荷
)
青冈栎林
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!其中在
"
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#"
(
!"
"
%":7
土层杜英林均显著
高于木荷
)
青冈栎林研究表明!退化灌木林人工改造成常绿阔叶林后生态系统碳储量显著增加!杜英纯林碳蓄积
能力明显高于木荷
)
青冈栎混交林!说明在以增加碳储量为目的的退化生态系统改造过程中!树种选择非常重要
关键词$退化灌木林&树种组成&生态系统&土壤碳储量
中图分类号$
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C4(5*#$
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文献标志码$
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近年来!由于大气中
3K
!
浓度不断升高导致的
全球气候变化逐渐威胁到人类的生存与发展!采取
有效措施来缓解气候变化越来越受到重视降低大
气
3K
!
浓度除了通过减小化石燃料排放
3K
!
的速
率外!还可以通过增强陆地生态系统的碳汇功能来
固定大气中
3K
!
*
#)!
+
森林作为陆地生态系统的主
体!其植被碳储量约占全球植被的
&&A
!土壤中保
存了全球土壤碳的
%4A
!是陆地重要碳汇*%+人工
造林增加森林面积和加强森林管理提高森林质量是
国家增加森林碳汇以应对气候变化的重要措施*(+
中国亚热带地区存在大面积的原始森林遭到破
坏后形成的灌木林!这些群落所处的演替阶段较低!
净生产力不高*$+!生态服务功能衰退!是典型的低效
林地*++阔叶化改造灌木林有利于促进这些林地的
植被恢复!充分利用现有的土地资源!最大程度地发
挥林业的生态(社会和经济效益*&+林分改造中!重
点考虑造林树种(营造方式(抚育措施等因素的影
响*(!5)4+!依据地带性森林群落树种配置原则!选择正
确的目的树种!尤其是乡土阔叶树种具有重要的实
践意义*#")##+
目前!关于退耕还林(荒山造林及林分改造等措
施对生态系统碳储存影响的研究有很多*#!)#(+!但是
这些研究主要集中于以用材林为培育目标的林分改
造&已有的关于常绿阔叶林碳储量的报道也仅局限
于天然常绿阔叶林*#$)#5+&在低效灌木林改造为人工
林方面!造林后对土壤物理性状的影响*+!##+(对林地
综合效益的影响*#4+(对枯落物水文作用的影响*!"+以
及对土壤活性碳库(氮库的影响*!#+的研究均有报
道!但以生态效益为培育目标的灌木林改造成不同
树种组成的常绿阔叶人工林生态系统碳储量变化的
研究还很欠缺造林树种植被组成的差异影响到植
被残体碳库储量(分配以及土壤有机碳的输入*!!)!%+!
不同树种的根系分布模式对林分有机碳储存也有影
响*!(+关于针(阔叶林分碳储量差异的比较有很
多*!$)!++!但关于不同阔叶树种的造林效果方面的研
究少有报道因此!本试验以北亚热带退化灌木林
改造而来的两种常绿阔叶人工林为对象!研究不同
树种组成林分生态系统碳储量的差异!以揭示碳储
存与林分类型之间的关系!同时为该地区以生态效
益为目的的常绿阔叶人工林营建中造林树种的选择
以及提高人工林碳密度和碳储量提供科学参考
#
!
材料和方法
$*$
!
试验地概况
试验地位于浙江省富阳市"
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4_((`
"
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#!属于北亚热带季风气候!夏热
冬冷!湿润多雨!年平均气温
#+*! a
!年降水量
#(+(77
!无霜期
!%&W
该区域为低山丘陵地貌!
土壤为石英(长石砂岩发育的微酸性红壤!历史上为
森林地带!顶级群落为亚热带常绿阔叶林因过去
农业用地不断扩张!以及当地居民对木材(薪炭需求
量较大的生活方式!该地区天然原始森林大多已遭
到破坏!逐渐形成生态功能低下的退化灌木林"薪炭
林#!优势树种为青冈栎"
.
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"01,&0&21
)
$
3
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#(
木荷"
!"#$%&(
)
*+,&
#!造林前人为干扰严重
!""!
年用青冈栎(木荷(杜英"
40&*1"&+
)
(

/
05*6+$
#等乡土阔叶树种
#
年生苗木"均为亚热带
演替顶级树种#对部分灌木林进行补植造林"原有灌
木林林分密度低!通过人工造林的方式可以促进林
分更新#!营造木荷
)
青冈栎人工混交林"木荷
)
青冈
栎比例为
#b#
!行间混交#和杜英纯林等两种类型
生态公益林!初植密度为
%7c%7
!采用挖穴造林
的方式!穴长(宽(深均为
+":7
!造林后林分郁闭前
每年秋季进行抚育管理造林前!在研究区沿着等
高线设立了
!"
个面积为
!"7c!"7
的调查样方!
调查分析各样方内的植被生长状况!并采集土样分
析理化性质!以保证试验所设立的样方造林前土壤
本底条件基本一致调查样地基本情况见表
#
"木
荷(青冈栎和杜英均为亚热带地区萌芽能力较强的
树种!调查样地立木密度都要高于造林初植密度#
$*C
!
植被生物量调查
!"#%
年
&
月!选择造林前立地条件一致的木
荷
)
青冈栎林(杜英林和保留的部分灌木林内"保留
薪炭林经营方式!对照#!各设置
$
个具有可比性的
调查样方"坡向均为阳坡!样地均设于下坡!坡度为
!$_
左右!成土母质为石英(长石砂岩发育的微酸性
红壤!每个样方面积为
!"7c!"7
#在人工林每
个样方中进行每木调查!根据测得的树高(胸径!确
定不同树种"木荷(青冈栎(杜英#的标准木!根据选
定标准木各器官"干(枝(叶和根系#的大小和部位!
采集一部分带回实验室!测定样品有机碳含量乔
木层生物量按照生物量模型法估算!充分考虑地域(
5%"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
表
$
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试验样地基本情况
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林分类型
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林龄
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平均树高
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平均胸径
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立木密度
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郁闭度
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坡向
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坡度
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阳坡
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阳坡
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阳坡
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注$
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胸径&
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木荷
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青冈栎混交林&
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杜英纯林&
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退化灌木林&下同
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海拔(降水和温度等立地条件尽可能相似!通过文献
对比!找出木荷(青冈栎和杜英生物量与胸径之间的
关系方程*!&)!5+!分别计算两种人工林乔木层生物量
在每个样方内按照
Q
形布点设置
!7c!7
(
#
7c#7
的小样方各
$
个!采用样方收获法测定灌
木"
!7c!7
#(草本"
#7c#7
#和凋落物"
#7c#
7
#生物量样方内灌木(草本(凋落物分别称量鲜
重!并各取部分样品带回实验室!
5$a
烘干至恒重
测定含水率和碳含量!由各部分的鲜重与含水率之
积分别计算灌木层(草本层(凋落物层生物量
$*D
!
土壤样品采集分析
在林分各样方内!按
Q
形布设
$
个土壤采集点!
去除地表枯枝落叶后!土钻法分层采集
"
"
#":7
(
#"
"
!":7
(
!"
"
%":7
(
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"
(":7
(
"
"
$":7
共
$
个土层的土样"
$":7
以下为土壤的母质层#!把相
同样地内
$
个采样点同层次的土壤样品混合均匀后
带回实验室!自然风干过筛后!采用重铬酸钾外加热
法测定土壤有机碳含量*!4+用
#"":7
% 环刀测定
"
"
$":7
各土层土壤容重!每个样方重复
$
次
$*E
!
碳储量计算
植被"包括乔木(灌木(草本和凋落物#层碳储量
均由各部分生物量与测定的碳含量计算得到
土壤有机碳储量根据土壤容重(土壤有机碳含
量和土层厚度计算!公式为$
!d
#
"
7
$
c.
$
c8
$
#
式中! 为土壤有机碳储量!
$
为土壤层次!
7
$
为土
壤容重!
.
$
为土壤有机碳含量!
8
$
为土层厚度
$*F
!
数据分析方法
实验数据均采用
6P:<9
软件进行处理!应用
Q[QQ#5*"
软件的单因素方差分析法和最小显著差
法"
1Q]
#比较不同类型林分各指标的差异显著性
!
!
结果与分析
C*$
!
不同林型植被各组分有机碳储量比较
退化灌木林改造成木荷
)
青冈栎混交林和杜英
纯林生长
##
年后!植被总碳储量分别增加了
!%*+(
和
$#*$&B
)
;7
!
!差异达到显著水平"
9
$
"*"$
!表
!
#!平均每年分别增长
!*#$
和
(*+4B
)
;7
!
人
工林乔木层集中了
4"A
以上的植被碳储量!造林后
乔木层生物量的不断积累是人工林植被碳储量的主
要来源&此外!人工林凋落物层碳储量也比灌木林有
明显提高!但其林下灌木(草本稀疏!碳储量显著低
于灌木林树种组成不同的两种人工林植被碳储量
也存在差异!杜英林乔木层和凋落物层有机碳储量
均高于木荷
)
青冈栎林!林下灌木层和草本层低于木
荷
)
青冈栎林!植被总碳储量高于木荷
)
青冈栎林
44*("A
!比木荷
)
青冈栎林多积累
!&*4%B
)
;7
!
!
差异达到显著水平两种人工林植被碳储量差异主
要来自乔木层!杜英林乔木层碳储量比木荷
)
青冈栎
林高
!&*&$B
)
;7
!
!是木荷
)
青冈栎林的
!
倍!差异
显著!凋落物层碳储量比木荷
)
青冈栎林多积累
"*%+
B
)
;7
!
!但无显著差异灌木层(草本层碳储量!
杜英林均低于木荷
)
青冈栎林!共少积累
"*#5B
)
;7
!
!且草本层差异显著
C*C
!
不同林型土壤有机碳含量比较
造林后两种人工林分土壤
"
"
$":7
各层有机
碳含量均有不同程度提高"表
%
#!相比于灌木林!木
荷
)
青冈栎林
"
"
#":7
土层有机碳含量平均每年增
加
"*5&
=
)
Z
=
#
!各层年均增加幅度介于
"*!$
"
"*5&
=
)
Z
=
#之间&杜英林土壤各层有机碳含量年
均增加幅度介于
"*%"
"
#*%(
=
)
Z
=
#之间!表层增
幅最高杜英林各层土壤有机碳含量均高于木荷
)
青冈栎林!变化幅度介于
5*$&A
"
#4*"+A
之间!在
"
"
#":7
(
#"
"
!":7
(
!"
"
%":7
土层有显著差异
说明本研究区退化灌木林地阔叶化改造显著提高了
土壤有机碳含量!杜英树种对土壤有机碳的改善效
果优于木荷(青冈栎
C*D
!
不同林型土壤有机碳储量比较
林分改造
##
年后!木荷
)
青冈栎林和杜英林土
壤有机碳储量分别比灌木林增加了
%"*44
和
(#*#+
B
)
;7
!
"表
(
#在
"
"
$":7
土壤各层中!两种人
4%"#
$
期
!!!!!!!!!!
程彩芳!等$树种组成对北亚热带
##
年生常绿阔叶人工林碳储量的影响
表
C
!
不同林型植被有机碳储量比较
Y8R9!
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T
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=
=
8/-::8SR?/.B?S8
=
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B
)
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林分类型
QB8/WB
VT
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乔木层
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树干
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树枝
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树叶
XS8/:;
树根
0??B
林下植被
L/WV
<^
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灌木
Q;SNR
草本
F凋落物层
1-BBV
合计
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!平
均每年多积累
"*4!B
)
;7
!
!差异达到显著水平
灌木林(木荷
)
青冈栎林和杜英林
%
种林分土壤有机
碳储量均在表层"
"
#":7
#达到最大!且主要集中
在
"
"
!":7
土层!分别占土壤总碳储量的
+&*+$A
(
+%*"4A
和
+&*+%A
!随土层深度增加土壤碳储量呈
现降低的趋势
C*E
!
不同林型森林生态系统碳储量比较
退化灌木林改造为木荷
)
青冈栎林和杜英林两
种林分经营
##
年后!植被碳储量和土壤碳储量均显
著增加"图
#
#!生态系统碳储量分别增加了
$(*+!
和
4!*&!B
)
;7
!
!差异均达到显著水平&不同人工
林类型之间生态系统碳储量也有差异!杜英林植被
碳储量和土壤碳储量均高于木荷
)
青冈栎林!总碳储
量比木荷
)
青冈栎林多积累
%5*#"B
)
;7
!
!差异达
到显著水平
图
#
!
不同林型生态系统总碳储量
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%
!
结论和讨论
本试验以退化灌木林以及由灌木林改造而来的
木荷
)
青冈栎混交林和杜英林为研究对象!通过比较
%
种林分生态系统碳储量的差异!进而分析几种乡
土阔叶树种对退化灌木林的改造效果
D*$
!
林分植被碳储量
本研究结果中!退化灌木林分植被活体"灌木和
草本#碳储量为
%*%%B
)
;7
!
!远低于李家永等*%"+
报道的红壤丘陵区灌木林地植被活体碳储量"
#"*5%
B
)
;7
!
#!以及李克让等*%#+估算的灌丛植被碳储量
"
#!B
)
;7
!
#!表明本研究区灌木林地生产力很低!
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西
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学
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卷
地上植被固碳能力差灌木林改造成阔叶人工林生
长
##
年后!植被碳储量分别为杜英林
$+*"%B
)
;7
!
(木荷
)
青冈栎林
!5*#"B
)
;7
!
!且人工林碳
储量
4"A
以上集中在乔木层!说明用乡土阔叶树种
改造灌木林!能明显改善林地植被状况但树种组
成不同的两种人工林植被碳蓄积能力又有差异!杜
英林植被碳储量显著高于木荷
)
青冈栎林!差异主要
来自于乔木层!而林下灌木和草本层碳储量均低于
木荷
)
青冈栎林这是由于杜英与木荷(青冈栎相比
是较为速生树种!尤其在幼林阶段表现更为明
显*%!)%%+!杜英在适合的立地条件下初期生长较快!乔
木层碳积累速率比木荷
)
青冈栎林要高!但是!随着
林冠郁闭显著影响到了林下微环境和资源有效
性*%(+!杜英林冠层郁闭度高!阻止了大量光照到达
林下层*%$+!林下植被光合作用受到抑制!不利于生
物量和有机碳的积累此外!冠层遮蔽度高导致林
下气温一定程度降低!在生长季!提高了林下植被的
代谢速率*%++!有机碳积累相对较少杜英林灌木和
草本层碳储量占植被总碳储量的比重为
"*$A
!低
于木荷
)
青冈栎林的比重
#*+A
!这与一些学者*%"!%&+
的研究结果一致!即林下灌木和草本层有机碳储量
占林地总有机碳储量的比重随林地总生物量和林分
密度的升高而下降
##
年生杜英林植被碳储量高
于南亚热带
#"
年生红椎"
.&6&21
)
$#
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6+$:
#林
"
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)
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*
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+和浙江中部地区公益林平均水
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#
*
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!与中国森林植被平均水平
"
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)
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#
*
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+
(广西
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年生秃杉"
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#林"
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)
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#(福建中亚热带
!"
年生马尾松 "
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#林 "
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)
;7
!
#和杉木"
.(22$2
3
#&%$&0&2"*10&6&
#林"
$5*$+
B
)
;7
!
#相近*(#+!可知杜英林植被碳储量积累处于
较高水平两种人工林植被碳储量均低于周玉荣
等*("+的研究结果,,,中国常绿阔叶林植被碳储量
"
&%*+5B
)
;7
!
#!这可能是因为本研究区人工林营
造时间较短!碳储量积累相对少的缘故
D*C
!
林分土壤碳储量
%
种林分土壤碳含量均表现为表层最高!并随
着土层的增加而减小的趋势!与已有的许多研究结
果一致*(!)((+!这是因为植物的细根系主要分布在上
层土壤!而枯落物(腐殖质层对土壤有机碳积累的影
响也随着土壤深度增加而降低*%&+试验区退化灌
木林土壤碳储量为
(4*+$B
)
;7
!
!远低于李克让
等*%#+估算的灌丛土壤碳储量"
4(B
)
;7
!
#!原因是
灌木林地上植被生长差!凋落物归还量和植物根系
残体及其分泌物均较少!导致土壤有机碳积累不多!
并且由于植物遮蔽比较差!地表受气象因素"水(热(
风等#的直接影响较大!土壤有机质矿化作用强!从
而导致土壤有机质含量偏低*($+灌木林改造为阔
叶人工林生长
##
年后!土壤碳储量显著增加!这是
因为随着乔木生物量的增长!土壤有机碳输入源不
断增加!林分逐渐郁闭!林内环境大大改善!促使土
壤有机碳储量快速积累一些学者研究发现造林前
的土地利用和土壤营养状况对造林后土壤碳储量的
变化也有影响*(+)(&+!
XfS:等*(5+研究发现温带地
区农田造林在前
#"
年可能会引起土壤碳流失!之后
进入较长的恢复期&
g<.B等*(&+认为在营养贫
乏的土壤上!由于有机质分解速率慢!土壤碳储量在
造林后增加会较快&此外!本研究区采用补植造林!
未进行整地!减小了对土壤结构和土壤团聚体的破
坏!对土壤有机碳分解的影响较小*(4+
XfS:等*$"+认为造林前土地利用(林分类型(
林龄及土壤质地都会影响土壤有机碳的变化!本研
究中造林树种成为影响两种人工林土壤有机碳的主
要因素
HS-
=
89
等*$#+认为!林地枯落物(根系产量
和深度以及地上地下分配等树种因素能够通过影响
有机碳输入土壤的模式(速度(数量和质量!进而影
响土壤碳储量
0N..<9
等*$!+研究发现由树种因素
引起的土壤有机碳变化主要限定在集中了
+5A
的
细根的表层土壤!且土壤有机碳含量与细根生长有
显著相关性!而与地表碎屑输入相关性较低一些
学者*$%)$(+也认为根系生物量和周转期对土壤有机碳
的积累具有决定作用本研究中!杜英林土壤碳储
量显著高于木荷
)
青冈栎林
#"*#$B
)
;7
!
!且主要
来自上层"
"
!":7
#土壤杜英林(木荷
)
青冈栎林
年凋落物归还量分别为
!*&%
(
!*$(B
)
;7
!
!两者
差异不显著!而杜英林乔木根系生物量则显著大于
木荷
)
青冈栎林可见!杜英林细根数量多(生物量
大!根系分泌物也较多!且细根系周转速率快!有助
于细根系死亡后释放大量的有机碳到土壤中!因此
有利于杜英人工林土壤有机碳的积累
D*D
!
林分生态系统碳储量
灌木林(木荷
)
青冈栎林和杜英林生态系统碳储
量分别为
$(*#!
(
#"5*&(
和
#(+*5(B
)
;7
!
!用乡
土阔叶树种改造退化灌木林生长
##
年后!显著增加
了生态系统碳的积累!林分立地条件也明显改善
两种人工林生态系统碳储量均高于中国亚热带地区
马尾松幼林碳储量"
44*4+B
)
;7
!
#和杉木幼林碳
储量"
&#*(%B
)
;7
!
#!杜英林碳储量接近于杉木中
#("#
$
期
!!!!!!!!!!
程彩芳!等$树种组成对北亚热带
##
年生常绿阔叶人工林碳储量的影响
龄林碳储量"
#$"*"4B
)
;7
!
#
*
(!
+
本研究区人工
林在幼林期已表现出较好的碳蓄积能力!并且人工
林植被对土壤有机碳的改善作用还会随着林分年龄
的增加而逐渐增加因此!利用乡土阔叶树种加大
对退化灌木林的改造对于提高森林生态系统碳储量
和碳密度具有重要意义杜英作为亚热带地区珍贵
乡土阔叶树种!早期生长速度较快!可以尽快促使林
分郁闭!并对土壤有很好的改良作用!固碳能力较
高!是增加森林碳汇(营造生态公益林的理想树种
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