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Spatial Structure Characteristics of Quercus aliena var.acuteserrata Secondary Forest on South Slope of Qinling Mountains

秦岭南坡锐齿栎次生林空间结构特征分析



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$林业公益性行业专项项目"
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#
作者简介$王连贺"
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#!男!硕士!主要从事森林生态学研究
123.4
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!55
*672
"
通信作者$党坤良!副教授!主要从事森林抚育研究
123.4
$
830
9
:4
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#!,*672
秦岭南坡锐齿栎次生林空间结构特征分析
王连贺!党坤良"!常
!
伟!马
!

"西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
+#!#""
#

!
要$该研究采用坐标定位方法对秦岭南坡不同坡向锐齿栎次生林样地内胸径
!"#
#
$62
的乔木进行调查!记
录树种名称(坐标(胸径(高度(冠幅(生长状况等因子!运用角尺度(大小比数和混交度
%
个指数分析不同坡向锐齿
栎次生林的空间结构!探寻不同坡向锐齿栎林空间结构的形成和差异结果显示$"
#
#调查样地内物种多样性丰
富!锐齿栎重要值最大!长势良好!占据主要生态空间"
!
#两种坡向中!角尺度取值为
"*$
的个体数均过半!表明
随机分布是锐齿栎次生林的主要分布方式"
%
#优势木(亚优势木(中庸木(劣态木和绝对劣态木所占比重均为
!";
左右!表明林木大小差异不明显!在空间结构单元中!林木较稳定!阳坡优势木个体数高于阴坡"
(
#两种坡向
中!混交度取值大于
"*$
林木个体分别为
<(;

+%;
!表明多数林木个体处于中度(强度和极强度混交状态研究
表明!秦岭南坡锐齿栎次生林聚集度不高(混交良好(分化程度较高!锐齿栎种群优势度明显!林分整体暂时处于相
对稳定状态
关键词$秦岭&锐齿栎&树种组成&角尺度&混交度&大小比数
中图分类号$
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+
文献标志码$
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ID.03
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9
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D778672
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Z
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Z
34E6747
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Z
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Z
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9
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/D38
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/47
Z
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9
4.0
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ME/E0NE8278EM3NE7MD.
9
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Z
M7
Z
7MN.70O3/
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9
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T
/47
Z
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/47
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Z
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9
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9
MEE
&
0E.
9
D\7MD778672
Z
3M./70
!!
林分空间结构是指树木在林地的分布格局及其
属性在空间上的排列方式!表达的是树种(林木大
小(分布等空间关系)#*!决定了林分内物种的竞争格
局及其空间生态位!制约着各种生态过程)!*林分
空间结构的研究对深入了解森林植被与所处地理环
境的关系!以及林木的生长(发育(更新及演替规律
具有重要意义)%*在经典森林经理学的研究方法
中!多采用与距离无关的林分直径(树高(形数(林分
密度和蓄积等表示林分空间结构)(*!很难做到对林
分动态进行监测和森林经营管理的准确性结合传
统的林分结构分析方法!惠刚盈等)$+*提出了以相邻
木为单元来构建角尺度(大小比数(混交度
%
个林分
空间结构参数!分别描述了林分空间分布格局(林分
个体大小分化程度和林分树种空间隔离度!提高了
林分结构的解析性!能够更好的表达林木个体在水
平方向和垂直方向的空间异质性!已经在很多森林
类型中得到应用)<#"*
锐齿栎"
$%&(%)*+,&-*S3M*(%.&)&*.*
#为暖
温带(温带植被的主要建群种之一!在海拔
##""
"
#)""2
区域广泛分布!海拔
#%""
"
#+""2
分布
最为集中!是秦岭林区植被垂直带谱中重要的组成
部分!在水源涵养(理水功能(改良土壤(维持区域生
态平衡等方面具有突出贡献)###%*然而!近百年来
对秦岭林区的不合理采伐形成了许多质量低下的次
生林!严重制约着其生态功能的发挥!如何保护和经
营当地天然次生林已经成为亟待解决的问题!对锐
齿栎的研究势在必行已有科研人员对秦岭南坡锐
齿栎进行了一些研究!主要集中于生态位)#(*(群落
数量)#$*(健康状况)#,*等方面!而涉及该物种空间结
构方面的研究未有报道本研究运用
W]KW
软件
分析中的角尺度(大小比数和混交度分析了秦岭南
坡不同坡向锐齿栎次生林空间结构!以期得出
!

坡向中锐齿栎次生林空间结构的差异性及坡向对锐
齿栎次生林空间结构的影响!探寻产生和维持这种
空间结构的机理!并为物种的共存提供理论基础!对
锐齿栎可持续经营具有重要意义
#
!
研究区概况与研究方法
=*=
!
研究区概况
研究区位于秦岭南坡宁东林业局高桥林场
"
#"<^!(_#$`
"
#"<^($_#(`1
!
%%^%%_((`
"
%%^(<_#<`A
#
海拔
#(""
"
#<""2
!年平均降水量
)""
"
#!""
22
!年均气温
#!*%a
!极高温度
%,*!a
!极低温

&#%*#a
!年日照
#,%<*%D
!无霜期
!#"8
!植物
生长期
#%"
"
!",8
!属中国北亚热带和暖温带的过
渡地带区内森林植被类型主要是
!"
世纪
,"
"
+"
年代经过度人为干扰后形成的天然次生林!林分年

("
年左右调查区植被种类以锐齿栎(油松"
1,0
-%).*2%+,
3
45,)
#(华山松"
1,-%)*5*-6,,
#(红桦
"
"&.%+**+240),-&-),)
#为主要建群树种!伴生树种有
漆树"
748,(46&-64-9&-,(,
3
+%%5
#(青榨槭"
:(&
6*9,6,,
#(山杨"
14
;
%+%)6*9,6,*-*
#(灯台树"
"40
.<4(*
=
%5(4-.49&)%5
#等林下植被以卫矛
"
>%4-
=
5%)*+*.%)
#(白檀"
?
=
5
;
+4(4)
;
*-,(%+*.*
#(
木姜子"
@,.)&*
;
%-
A
&-)
#(悬钩子"
B%2%)
;
%-
A
&-)
#(
黄腺 香 青 "
:-*
;
<*+,)*%&4
;
%-(.*.*
#(龙 牙 草
"
:
A
,54-,*
;
,+4)*
#(茜草"
B%2,*(46,
3
4+,*
#为主
其土壤主要为以花岗岩(片麻岩为母质发育的山地
棕色森林土!土层厚度
$"62
左右
=*>
!
样地设置与调查
研究区内的锐齿栎林多为
!"
世纪
,"
"
+"
年代
经过全面主伐后形成的次生林!其间散生有采伐时
保留的下种母树
!"#(

$
月根据锐齿栎种群在
研究区内的分布情况!在人类活动较少的地区!依据
坡向选取
!
种典型地段$阳坡"
?
#(阴坡"
b
#!每个地
段设置一块典型样地!面积为
+"2c<"2
!并将其
划分
#"2c#"2
的相邻网络"小样方#!以相邻网
络为基本单元!用
BdW
测定样地坡度(坡向(海拔(
经纬度等立地因子!并采用坐标定位方法对样地内
胸径
!"#
#
$62
的乔木进行调查!记录树种名称(
坐标(胸径(高度(冠幅(生长状况(病虫害(起源等因
子!图
#

!
块样地的林木个体分布图!其中的重叠
部分表示树木萌生或聚集分布李丽等)#+*认为!样
地面积
#
!$""2
! 时能够较真实地反映林木的空间
分布格局!本研究中次生林样地面积完全满足林分
空间结构分析的需要样地概况见表
#

=*?
!
研究方法
=*?*=
!
直径分布
!
直径分布是林分内各种大小直
径林木的分配状态当林分直径小于
<62
时!采用
#62
径阶距&当林分直径为
#"
"
#<62
时!采用
!
62
径阶距&当林分直径为
!"
"
!<62
时!采用
(62
径阶距&当林分直径大于等于
("62
时!采用
<62
径阶距这样可以保证不同径阶距整化的材积误差
不超过
#;
)
#<
*
通过计算!个坡向林分的平均直径
,#%!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$


#
!
林木个体分布图
?*
阳坡&
b*
阴坡&箭头示重叠部分!表示树木萌生或聚集分布
Q.
9
*#
!
YDE8./NM.\HN.707UNMEE/
Z
E6.E/
?*WH00
T
/47
Z
&
b*WD38
T
/47
Z
&
YDE7SEM43
ZZ
.0
9Z
3MN.08.63NE/NDE.0.N.3N.707M3
99
ME
9
3NE88./NM.\HN.707UNDENMEE

=
!
样地概况
Y3\4E#
!
WHMSE
T
7U/32
Z
4E
Z
47N/
样地
d47N
中心坐标
IE0NEM
677M8.03NE
胸高断面积
b3/343ME33N
\ME3/NDE.
9
DN
%"
2
!
%
D2
!
#
平均胸径
WN3083SEM3
9
E
\ME3/N8.32ENEM
%
62
平均树高
WN3083SEM3
9
E
DE.
9
DN
%
2
中心海拔
IE0NME
34N.NH8E
%
2
坡向
?/
Z
E6N
坡位
W47
Z
E
Z
7/.N.70
坡度
W47
Z
E
9
M38.E0N
?
#"<*(%$"^1
%%*!+%(^A
%"*!% ##*$< ##*!% #$<+
阳坡
WH00
T
/47
Z
E
中坡位
K.884E/47
Z
E
!<
b
#"<*(%%)^1
%%*!+#)^A
%(*#! #!*<+ #!*$# #,$)
阴坡
WD38
T
/47
Z
E
中坡位
K.884E/47
Z
E
%!

#"
"
#<62
之间!所以采用
!62
径阶距
=*?*>
!
重要值"
CD
#的计算
!
CDe
)相对高度
"
B#E
!
;
#
>
相对胸径"
B!"#
!
;
#
>
相对多度
"
B:!
!
;
#*%
%
BE#e#,
%
$
#,
!!
B!"#e!,
%
$
!,
B:!e:,
%
$
:,
式中!
#,
(
!,
(
:,
分别为某种植物的高度"
2
#(胸径
"
62
#和多度&
$
#,
(
$
!,
(
$
:,
依次为所有植物的
总高度"
2
#(总胸径"
62
#和总多度
=*?*?
!
空间参数
!
!
#
"角尺度$指
#
角小于标准角
#
"
的个数占所考察的最近相邻木的比例计算公
式为$
F
,
e#
%
(
$
-
G
e#
H
,
G
式中!当第
G

#
角小于标准角
#
"
时!
H
,
G
等于
#
!否
则等于
"

F
,
的可能取值为$
"
(
"*!$
(
"*$
(
"*+$
(
#
!
标准角可能的取值范围$
,"^
%#
"
%
)"^
!
+!^
是一个最
优标准角)#)!"*角尺度的平均值"
F
#!当
"*(+$
%
F
%
"*$#+
时为随机分布!当
F
&
"*(+$
时为均匀
分布!当
F

"*$#+
时为聚集分布
!"大小比数$被定义为大于参照树的相邻木数
占所考察的全部最近相邻木的比例可分为树高大
小比数(冠幅大小比数和胸径大小比数!其计算公
式为$
I
,
e#
%
(
$
-
G
e#
J
,
G
式中!当相邻木
G
比参照树
,
直径小时!
J
,
G
等于
"
!
否则等于
#

I
,
的可能取值为$
"
(
"*!$
(
"*$
(
"*+$
(
#
!对应于参照树在
(
株相邻木中不同的优势程度!
即优势(亚优势(中庸(劣态(绝对劣态
!
%
"混交度$树种混交度是指参照树
,

(
株最
近相邻木中!与参照树不属于同种的个体所占的比
例计算公式为$
K
,
e#
%
(
$
-
G
e#
D
,
G
式中!当参照树
,
与第
G
株相邻木不同种时!
D
,
G
等于
#
!否则等于
"
考虑参照树周围的
(
株相邻木时!
K
,
的可能取值为$
"
(
"*!$
(
"*$
(
"*+$
(
#
!对应的描述
为$零度(弱度(中度(强度(极强度混交
本研究中!上述
%
个空间参数的计算利用
W]KW
软件分析!为避免边缘效应的影响!采用距
离缓冲区法)!#!!*!以边界外
$2
作为缓冲区
!
!
结果与分析
>*=
!
锐齿栎次生林的林分构成
由表
!
可知!秦岭南坡锐齿栎次生林内!阳坡样
+#%!
##

!!!!!!!!!!!!
王连贺!等$秦岭南坡锐齿栎次生林空间结构特征分析
地乔木层种群共
#+
个!林木个体数为
)!,
株!胸高
断面积为
%"*!%2
!
%
D2
!
!其中锐齿栎种群密度最
高!占样地的
(+*+;
!为该林分优势种!林分内针叶
树种有油松(华山松和铁杉"
7)%
A
*(<,-&-),)
#!占
)*(;
!阔叶树种占
)"*,;
根据每公顷断面积可
得到树种组成式为$ 锐
#

#

%
阔杂
>


铁&阴
坡样地 乔木层种群共
#,
个!林木个体数为
+$,
株!
胸高断面积为
%(*#!2
!
%
D2
!
!其中锐齿栎种群密度
最高!占样地的
$$*,;
!为该林分优势种!林分内无
针叶树种根据每公顷断面积可得到树种组成式
为$
+

#

!
阔杂调查样地内物种多样性较丰
富!锐齿栎种群的重要值和分布范围最大!长势良
好!占据林分主要生态空间
>*>
!
锐齿栎次生林的径阶结构
由图
!
可以看出!在秦岭南坡不同坡向的锐齿
栎次生林中!林木株数均随径阶的增大而逐渐减小!
所属径阶为
,
"
#!62
的林木个体最多!大于
!!62
的林木个体较少! 种坡向中!尽管径阶在
!,62

!<62
呈现小幅度增长!但从整体上看!锐齿栎次生
林的直径分布特征基本符合典型的异龄林直径分布
特征&
!
种坡向中!中小径阶林木个体所占比例较
高!有利于维持锐齿栎群落演替的稳定性&与阳坡相
比!阴坡林木个体株数明显较低!但其大径阶个体较
多!导致了阴坡总胸高断面积大于阳坡

>
!
锐齿栎次生林乔木层树种组成
Y3\4E!
!
W
Z
E6.E/672
Z
7/.N.70.0NDE03NHM34/E67083M
T
U7ME/N
树种
W
Z
E6.E/
样地
?d47N?
株数
AH2\EM
胸高断面积
b3/343ME33N\ME3/N
DE.
9
DN
%"
2
!
+
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#
重要值
CD
样地
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株数
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胸高断面积
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2
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#
重要值
CD
锐齿栎
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鹅耳枥
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椴树
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不同坡向林分直径分布图
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锐齿栎次生林空间结构特征
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林分空间分布格局
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由表
%
可知!锐齿栎天
然次生林在
!
种坡向中角尺度取值为
"*$
的林木个
体所占比例分别为
$+;

$);
!表明随机分布是秦
岭南坡锐齿栎次生林中大多数林木个体的主要分布
方式&全林分平均角尺度为
"*$%"

"*$!"
!说明锐
齿栎次生林局部出现的团状结构带动林分整体呈轻
度聚集分布!其中阳坡聚集度高于阴坡&从各树种的
平均角尺度来看!在阳坡!只有五角枫为均匀分布!
红桦(山杨(油松为随机分布!其他树种均为聚集分
布!在阴坡!山杨(三桠乌药(五角枫为均匀分布!四
照花(青榨槭(柳(茶条槭为随机分布!其余树种为聚
集分布从各树种分布频率可看出$
!
种坡向中!均
匀分布与聚集分布所占比列相似!分别为
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(
!(;

#<;
(
!!;
&主要成林树种锐齿栎非聚集分
布个体所占比例均大于
+";
!先锋树种山杨和红桦
均主要为随机分布!阳性树种油松主要为均匀分布
和随机分布!长势良好!喜湿树种旱柳位于阴坡样地
下部!均匀分布和随机分布个体分别占
%";

$";
&
!
块样地中!除了个体较少的铁杉和野核桃
外!其余树种为随机分布的比例均在
$";
以上
由图
%
可以看出!调查样地的角尺度随着径阶
的增大呈现先增大后减小的趋势!不同坡向角尺度
的最大值出现在不同径阶!其中阳坡角尺度的最大
值出现在
!"#e#"62
!而阴坡角尺度最大值出现

!"#e#!62
&当
!"#e,62
时!伴生树种径阶
均小于
#<62
!表明锐齿栎林的聚集度主要是由伴
生树种引起的
>*?*>
!
林分个体大小分化程度
!
由表
(
可知!调查
样地中!林分的个体大小分布较为均匀!林木分化程
度较高!在空间结构单元中!不同等级的林木分布频
率相差不大!优势木(亚优势木(中庸木(劣态木和绝

%
!
不同坡向各径阶林木平均角尺度分布
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9
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不同坡向各树种角尺度及其频率分布
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王连贺!等$秦岭南坡锐齿栎次生林空间结构特征分析
对劣态木所占比重均在
!";
左右!这表明林分整体
较为稳定从全林分平均大小比数来看!阳坡锐齿
栎次生林主要以亚优势木为主!阴坡主要以中庸木
为主&各树种平均大小比数取值范围在
"*"<$
"
"*<!表明林分内树种间的大小分化存在很大差
异其中!山杨在调查样地中均为优势木!红桦(锐
齿栎均为亚优势木!阳坡特有树种铁杉(油松和华山
松分别为优势木(亚优势木和中庸木!阴坡特有树种
旱柳和茶条槭分别为亚优势木和中庸木&不同坡向
中!漆树的平均大小比数不同!在阳坡为中庸木!在
阴坡为优势木!表明同一个体在不同生境中的生存
对策不同从各树种的大小比数频率可以看出$在
阳坡!山杨(铁杉和红桦以优势木为主!分别占
+";
(
,";

%<;
&油松以亚优势木为主!占
%#;
&
锐齿栎(灯台树和青榨槭以中庸木为主!分别占
!(;
(
!<;

!,;
&鹅耳枥(四照花和山核桃以劣态
木为主!分别占
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(
%%;

!+;
&千金榆(野樱桃(
漆树(椴树(三桠乌药(华山松和五角枫以绝对劣态
木为主!分别占
((;
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在阴坡!锐齿栎(红桦和山杨以优势木为
主!分别占
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(
$(;
(
$!;
&漆树和茶条槭以亚优
势木为主!分别占
(";

$";
&其余树种以中庸木(
劣态木和绝对劣态木为主!这些林木个体受相邻树
种的影响和压迫而生长不佳或自然枯损调查样地
中!优势木多为主要优势种和先锋树种!劣态木多为
伴生树种
由图
(
可以看出!除少数树种以外!大多数树种
胸径大小比数与树高大小比数基本一致!变化幅度
较小!能反映出该林分在垂直方向上的分化除去
个别树种外!总体上树高大小比数取值范围更大!且
大多数树种的树高大小比数较其胸径大小比数大!
说明树木在垂直方向的竞争较横向竞争更为激烈
大多数树种冠幅大小比数较其胸径大小比数相比有
较大的提升因鹅耳枥为小型乔木树种!枝叶茂密!
且为该林分中的劣态木!在该林分中处于被压迫状
态!这就导致了在两种坡向中!鹅耳枥树高大小比数
均小于其胸径大小比数和冠幅大小比数
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林分树种空间隔离度
!
由表
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可知!秦岭南
坡锐齿栎次生林在
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种坡向中混交度取值为
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!而
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的频率很高!其频率之和为
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!说明在该次生林中!林木大多属于中度(强
度和极强度混交从调查样地中角尺度的平均值
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K
#可以看出!阳坡林分平均混交度高于阴坡&优势

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不同坡向各树种大小比数及其频率分布
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全林分
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树种锐齿栎的平均混交度大大拉低了全林分平均混
交度!表明林分平均混交度取值由优势树种主导
从各树种的混交度频率可以看出$在阳坡!锐齿栎和
三桠乌药以中度混交为主!分别占
%,;

$";
!其
余树种均以极强度混交为主&在阴坡!锐齿栎以弱度
混交为主!茶条槭以中度混交为主!其余树种均以强
度(极强度混交为主!这说明了秦岭南坡锐齿栎次生
林林分混交状况良好!种群隔离度较高!林分稳定
#!%!
##

!!!!!!!!!!!!
王连贺!等$秦岭南坡锐齿栎次生林空间结构特征分析
%!
结论与讨论
通过角尺度(大小比数(混交度
%
个林分空间结
构参数对秦岭南坡锐齿栎次生林空间结构进行分
析!结果表明$调查样地内物种多样性较丰富!锐齿
栎种群的重要值和分布范围最大!长势良好!占据林
分主要生态空间样地内林木株数均随径阶的增大
而逐渐减小!从整体上看!锐齿栎次生林的直径分布
特征基本符合典型的异龄林直径分布特征!这与马
映栋等)!#*的研究结果一致
已有研究表明!自然条件下!群落结构中的聚集
与否往往是种群生物学特性与环境相互作用的结
果)!!*!通常由种内或种间竞争(种子散布限制等生
物学特性和地形(土壤(水分(光照等环境异质性共
同决定)!%!$*而本研究的所有坡向中!除个别树种
外!主要树种锐齿栎和林分整体的平均角尺度均大
致相同!表明对秦岭南坡锐齿栎次生林而言!坡向并
不是影响群落结构呈现聚集分布的主要因素随机
分布是所有坡向锐齿栎次生林中林木个体的主要分
布方式!其刻画了秦岭南坡锐齿栎整体,大分散-的
分布特点!说明锐齿栎次生林群落中各树种受到的
环境压力并不大从所有坡向的林分平均角尺度来
看!林分均为轻度聚集分布!这是由锐齿栎次生林中
局部出现的团状结构带动的!如本研究中的主要树
种锐齿栎聚集分布个体分别占总体的
!#;

#<;
!
由于其种子较大"成熟种子直径
#
"
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!质量
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"
(
9
#
)
!,
*造成的扩散限制)!+*是锐齿栎个体呈聚集
分布的主要因素!另外其林下更新常依赖林窗(林隙
等透光区进行局部更新)!<*!天然次生林成簇萌生等
特点加剧了林内幼龄林的聚集程度以往关于种群
空间格局分布的研究中!受种子传播影响!低龄个体
往往呈现聚集分布!随年龄增长!树木对光照因子和
营养条件等的需求加大!加上自疏及他疏作用的影
响!种群的聚集程度下降!最终表现为随机或均匀分
布)!)%"*!本研究中锐齿栎的林分结构也大致符合这
一特点!
!"#

#(62
的林木个体开始由聚集分布
向随机分布过渡!而
!"#
&
#(62
的林木个体呈聚
集分布!表明这种聚集是由锐齿栎与伴生树种的生
存策略决定的而不同坡向角尺度的最大值出现在
不同径阶!与阳坡相比!阴坡个体株数较低!且大径
阶个体较多!胸高断面积较大!这就导致了阴坡角尺
度出现的最大值
!"#
大于阳坡
从全林分平均大小比数来看!阳坡锐齿栎次生
林主要以亚优势木为主!阴坡主要以中庸木为主
在调查样地中锐齿栎占据林分主要生态空间!为优
势树种!而锐齿栎为喜光树种!多生于阳坡!阳坡地
形(光照(水肥和土壤等环境异质性均优于阴坡!因
此阳坡调查样地的锐齿栎林生长更具优势&不同坡
向样地全林分平均混交度取值不同!阳坡样地平均
混交度取值大于阴坡!阳坡生物多样性较阴坡丰富!
光照条件良好!树种组成更复杂!林分整体结构更加
稳定!所以阳坡样地林分整体混交状况更好
本研究所分析的锐齿栎林是
!"
世纪
,"
"
+"

代经人为干扰后形成的天然次生林!林分年龄为
("
年左右!并非是空间结构最优的林分一般认为同
地段最优的林分空间结构应该是未经人为干扰的原
始森林的空间结构若要调整现有的林分空间结
构!还应该调查同地段的原始森林的空间结构!对比
分析两者在林分空间结构方面的差异!从而制定相
应的秦岭南坡锐齿栎次生林的空间结构目标与调整
措施一般来说林分空间结构越优!林分生态功能
越强!林分稳定性越高在优化林分空间结构的森
林经营措施中!可以根据平均角尺度以及各树种的
角尺度(混交度(大小比数等的取值和分布情况!分
树种确定采伐木)%#*!逐步调整林分的空间结构!使
其接近林分的最优空间结构
参考文献!
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