全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-/001-#"""*+"!$-!"#$-"$-"&%
收稿日期$
!"#+*#"*"&
&修改稿收到日期$
!"#$*"%*"!
基金项目$四川省科技支撑计划"
!"#!23""+
#&四川省生物质资源利用与改性工程技术中心基金"
#%3425"!
#
作者简介$王建宝"
#&,,(
#!男!在读硕士研究生!主要从事核废物的生物效应及其生物修复研究
6*78/9
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-;<7
"
通信作者$唐运来!副教授!硕士生导师!主要从事核废物的生物效应及其生物修复研究
6*78/9
$
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9
!
0?@0=-AB@-;1
钴在蚕豆中的积累分布及其对叶片光合
作用和抗氧化酶活性的影响
王建宝#!!唐运来#!"!徐
!
静#!!徐国聪#!!邹
!
癑#!!陈
!
浩%
"
#
西南科技大学 生命科学与工程学院!四川绵阳
!#"""
&
!
西南科技大学 核废物与环境安全国防重点学科实验室!四川绵阳
!#"""
&
%
四川省原子能研究院!成都
#""
#
摘
!
要$以

叶期蚕豆"
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%
$&$C-
#幼苗为材料!用不同浓度钴"(
!"
(
+"
(
,"
(
#!"7
D
)
E
D
(#
#土培处理
#+B
!研
究不同浓度钴处理对蚕豆体内钴的富集和分布特征!以及叶片光合色素含量(叶绿素荧光参数(光合作用参数(生
长指标和
FGH
(
2GH
(
IJK
活性的影响结果显示$"
#
#蚕豆的根(茎(叶均能吸收一定量的钴!但不同器官间积累
量有显著差异!并表现为根
#
叶
#
茎!且在不同钴浓度处理下根吸收量也存在显著差异"
!
#不同浓度钴处理下!
蚕豆叶片叶绿素"
8
(
L
#含量(气孔导度"

0
#(最大光化学效率"
(
M
%
(
7
#(
F2
"
潜在活性"
(
M
%
(
"
#等参数与对照组相比
表现出
"
#
+"7
D
)
E
D
(#浓度下促进!
+"
#
#!"7
D
)
E
D
(#浓度下抑制!而净光合速率"
)
1
#(胞间
IG
!
浓度"
*
/
#以及
光系统
"
最小荧光"
(
"
#(最大荧光"
(
7
#表现为在
"
#
,"7
D
)
E
D
(#浓度下促进!
,"
#
#!"7
D
)
E
D
(#浓度下抑制!蒸
腾速率"
+
N
#和类胡萝卜素含量则在各浓度下一直表现为促进!并且以上光合作用相关参数与对照组相比都在
+"
7
D
)
E
D
(#浓度下促进作用达到最大"
%
#蚕豆幼苗的根长(株高(生物量以及抗氧化酶
FGH
(
2GH
和
IJK
活性均
随着钴浓度增加表现出先升高后降低的趋势研究表明!蚕豆的根(茎(叶均能积累钴!且吸收量有随土壤钴浓度
增加而增加的趋势!但以根部的富集能力最强(积累量最大&低浓度钴可以诱导蚕豆中抗氧化酶活性增强!促进其
叶片光合色素含量(光合作用效率提高和植株生长发育!而高浓度钴则表现出相反趋势!抑制蚕豆的光合效率和生
长发育
关键词$蚕豆&钴&富集&光合作用&抗氧化酶活性
中图分类号$
O&+$-)&
文献标志码$
J
$%%&&()*#"+)+!,#-*.#/&*#"+"01"/)(*#+2.")!23)+)+!4*-
5003%*-"+*6376"*"-
8
+*63-#-)+!$+*#"9#!)+*5+:
8
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IX/18
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IXA1
D
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IX/18
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8=A=XA8;;@7@98=/<181BB/0=N/L@=/<1/1LN<8BLA81
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#
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>
1=XA=/;;X8N8;=AN/0=/;081B81=/<[/*
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;<1;A1=N8=/<1;"!
"
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,"
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D
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81B=XA;!
0=A7081B9A8MA0
!
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0
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7A1=;<1=A1=
!
X<=<0
>
1=XA=/;
D
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D
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>
9W9@8N87A=AN09A8MA0
!
D
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FGH
!
IJK81B2GH8;=/M/=/A0D
8=AB<1=XA#+=XB8
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8W=AN=XA
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#
#
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0=A7081B9A8MA08;;@7@98=A8;AN=8/187<@1=!
81B=XANA?8080/
D
1/W/;81=
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B/WWANA1;A0/1;=XAB/WWANA1=D
810
!
81B=XAD
X=<9!
9A8MA081B0=A70-
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X
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X<=<*
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81B=XA
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D
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1=XA=/;N8=A
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=XA7/1/7@7W9@"
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"
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#
=<N<7<=/1
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AWWA;=0<1"(,"7
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D
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KN810
/N8=/<1N8=A
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;8N<=A1"
I8N
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8N87A=AN0/1
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78[/7@7+"7
D
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D
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-
"
%
#
<^<=9A1
D
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!
981=XA/
D
X=
!
L/<*
7800
!
FGH
!
IJK81B2GH8;=/M/=/A00X!
81B8BA;9/1A
@1BANX/
D
X;<1;A1=N8=/<10NX<=<0
>
1=XA0/081B
D
N!
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D
X;<1;A1=N8=/<10D
1/W/;81=9
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/1X/L/=AB=XA
X<=<0
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1=XA=/;
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D
N7A1=981=0-
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1=XA0/0
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81=/<[/B81=A1_
>
7A8;=/M/=/A0
!!
近年来!在世界范围内随着城市化(工业化及农
用化学品的过量使用!环境污染(生态破坏的形势日
益严峻!严重影响到人类的生存和健康其中重金
属元素对环境的污染和破坏作用尤为严重!越来越
受到人们的关注重金属引起的土壤污染也日益成
为环境(土壤科学家们研究的热点问题*#+重金属
在生物体内的行为特征主要包括吸收(迁移(富集(
毒害(解毒和抗性等!因此对这几个环节的研究一直
是重金属污染生态学的研究热点*!+
钴是合成维生素
]
#!
的主要成分!参与酶的组
成!并是多种酶的活化剂和抑制剂!可以改变植物体
内营养物质的含量!而且还能促进植物离体部分的
生长施钴还可以提高植物的抗逆境能力!如对干
旱(病虫害(低温的抵抗能力*%+低浓度的钴对幼苗
期玉米(小麦生长有促进作用!而高浓度的钴则对它
们的生长有明显的抑制作用*+*$+目前关于钴影响
植物的研究主要集中在植物富集方面**)+!而钴对植
物光合作用和抗氧化特性影响的报道几乎没有蚕
豆作为一种重要的经济作物!对其进行环境安全性
的研究有着重要的意义本研究主要通过对蚕豆幼
苗植株钴富集特性及其叶片叶绿素含量(叶绿素荧
光参数(光合作用参数(生长指标和相关酶活性的测
定统计!分析钴在蚕豆体内的吸收(富集及对其叶片
光合作用和抗氧化特性的影响!以期为后续的重金
属污染生态学研究提供一定的理论依据
#
!
材料和方法
>->
!
试验材料
供试植物为四川冬季常见植物蚕豆"
!"#"$
%
$,
&$C-
#品种,成胡
#"
号-"
IXA1
D
X@Q<-#"
#!属于豆
科野豌豆属!生长速度快!生物量较大!根系发达!对
病虫害抗性强蚕豆种子购于四川省绵阳市农资市
场!实验用土采自西南科技大学后山的菜园土!采用
常规方法测定其理化性质*+供试土壤基本理化性
质为$
V
值
)-#$
(有机质含量
$-&%
D
)
E
D
(#
(速效
磷含量
)-!,7
D
)
E
D
(#
(碱解氮含量
$#-)+7
D
)
E
D
(#
(速效钾含量
!#-!,7
D
)
E
D
(#
(有效镁含量
#%,-!"7
D
)
E
D
(#
(有效钾含量
+$"-!"7
D
)
E
D
(#
(
有效钙含量
!%!#-""7
D
)
E
D
(#
(有效钴含量
#-&,
7
D
)
E
D
(#
(全钴含量
!!-#"7
D
)
E
D
(#

>-?
!
材料培养及处理
选取子粒饱满(大小一致的蚕豆种子在
#"
月中
旬播种于西南科技大学核废物与环境安全国防重点
学科实验室的温室!在普通石英砂中砂培至四叶期!
挑选长势一致的健康植株进行盆栽土培!缓苗至

叶期后移栽至含有混匀氯化钴的土壤的盆中!每盆
%
株其中!盆中土壤钴含量设置
"
(
!"
(
+"
(
,"
(
#!"
7
D
)
E
D
(#等
$
个剂量处理水平!每个处理设置
$
次
重复"每个重复
%
盆#!在处理
#+B
后选取植株进行
各项指标测定
>-@
!
测定项目与方法
>-@->
!
植株生长指标及钴含量
!
取不同钴浓度处
理的蚕豆整株幼苗!用测微尺测量幼苗株高(根长!
然后在
#"$`
条件下杀青
%"7/1
!
)$`
下烘干至恒
重!称取其干重&而后将根(茎(叶分开研细!取
%
种
器官干粉
"-%"
D
于
#"7C
硝酸中!采用微波消解仪
"
Y8N0
!美国
I6Y
公司#进行微波消解!用原子吸收
光谱"
JJ)""
!美国
F6
公司#于
!+"-)17
波长下测
+&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
定钴元素的含量!每个部分重复测量
%
次!并计算钴
的富集系数和转运系数
地上部分富集系数"
8LD
N<@1BA1N/;X7A1=
W8;=!下简称
]Ia
2
#
b
植物地上部分钴含量%"施
入钴的浓度
c
土壤本底值#*&+
转运系数"
=N810WAN;!下简称
K
a
#
b
植
物地上部分钴含量%地下部分钴含量*&+
>-@-?
!
叶片叶绿素含量
!
参照
C/;X=A1=X89AN
*
#"
+的
丙酮提取法提取光合色素!采用紫外分光光度计
"
Ud%&""V
!日本
V/=8;X/
公司#测定各样品"提取
液上清液#
+)"
(
%
和
+17
下的吸光值"
J
#!每
个样品测定
%
次重复!并依据以下公式计算$
叶绿素
8
含量"
IX98
#
b#!-!#J
%
(!-,#J
+
叶绿素
L
含量"
IX9L
#
b!"-#%J
+
($-"%J
%
类胡萝卜素含量"
I8N
#
b
"
#"""J
+)"
(%-!)*
8
(#"+*
L
#%
!!&
>-@-@
!
叶片光合气体交换参数
!
选取从上到下第
三片完全展开的成熟叶片!采用便携式光合仪"
C/*
+""
!美国
C/*IG^
公司#!于上午
&
$
""
#
##
$
%"
在
设定光强为
,""
$
7<9
)
7
(!
)
0
(#条件下!测定各植
株净光合速率"
)
1
#(气孔导度"

0
#(胞间
IG
!
浓度
"
*
/
#(蒸腾速率"
+
N
#!每个处理测定
$
次重复
>-@-A
!
叶片叶绿素荧光参数
!
选取从上到下第三
片完全展开的成熟叶片!测定前暗适应
!"7/1
!运
用多功能叶绿素测定仪"
YF6J
!美国#!测定光系统
"
最小荧光"
(
"
#(最大荧光"
(
7
#(最大光化学效率
"
(
M
%
(
7
#(
F2
"
潜在活性"
(
M
%
(
"
#等叶绿素荧光参
数!饱和脉冲的光强为
#""""
$
7<9
)
7
(!
)
0
(#
!饱
和脉冲的持续时间为
""70
!饱和脉冲的间隔为
!"
0
!每个处理测定
$
次重复
>-@-B
!
抗氧化酶活性
!
称取不同浓度钴处理的植
株的叶片"去叶脉#
"-$"
D
!加入适量预冷的
V)-"
磷酸缓冲液!冰浴研磨成匀浆!转移至
#"7C
容量
瓶中!用该缓冲液冲洗研钵数次!合并冲洗液至容量
瓶中并定容至刻度将提取液转入
#"7C
离心管
中!于
#""""
D
%
7/1
离心
,7/1
!取上清液
+`
低温
用于酶活测定
2GH
活性采用
Q]K
还原法*##+测
定!
FGH
活性采用愈创木酚显色法*#!+测定!
IJK
活
性采用紫外线分光光度计吸收法*#%+测定
>-A
!
数据处理
用统计分析软件
HF2M)-$
对所有测定的指标
进行方差分析!检测处理间的差异显著性!所有数据
用平均值
e
标准差表示!并用
GN/
D
/1&-"
作图
!
!
结果与讨论
?->
!
不同浓度钴处理下蚕豆植株体内钴的积累与
分布特征
从表
#
可以看出!蚕豆根(茎和叶部钴的富集吸
收量均随着土壤中钴处理浓度的升高而增加!且处
理间存在显著性差异"
)
$
"-"$
#&各器官对钴的积
累吸收量趋势表现为$根
#
叶
#
茎其中!根(茎(叶
钴含量在钴处理浓度为
!"7
D
)
E
D
(#时分别为相应
对照"
I5
#的
!-"#
(
#-%%
(
#-#
倍!在
+"7
D
)
E
D
(#
钴处理时分别为
I5
的
+-$#
(
#-+
(
!-+
倍!在
#!"
7
D
)
E
D
(#钴处理时分别为
I5
的
#+-&
(
!-$!
(
%-+"
倍可见!在各浓度钴处理条件下!蚕豆植株内钴含
量较
I5
增加的倍数与相应土壤中钴浓度较
I5
增
加的倍数相比!有较为明显的增加!表现最显著的是
蚕豆根部其主要原因可能是外源钴显著提高了土
壤中钴的活性!从而促进了植株对钴的吸收
植株地上部分的富集系数
]Ia
2
代表植株地上
部分富集钴的能力!而转移系数
K
a
代表植株将根
部的钴转移到地上部分的能力由表
#
还可知!随
着土壤中钴处理浓度的增加!蚕豆茎和叶富集钴的
能力逐渐下降!蚕豆根部转移钴的能力也逐渐下降&
但是!当钴浓度为
#!"7
D
)
E
D
(#时!蚕豆
]Ia
2
和
K
a
仍分别达到
"-!#!
和
"-!,&
由此说明蚕豆植
株的根对钴有较强的富集能力
表
>
!
不同浓度钴处理下蚕豆植株各器官的钴含量
K8L9A#
!
I<;<1=A1=0/1D
810D
@1BANB/WWANA1=;<1;A1=N8=/<1=NA8=7A1=0
钴浓度
I<;<1;A1=N8=/<1
%"
7
D
)
E
D
(#
#
根
<^<=
%"
7
D
)
D
(#
#
茎
2=A7
%"
7
D
)
D
(#
#
叶
CA8W
%"
7
D
)
D
(#
#
地上富集系数
]Ia
2
转运系数
K
a
"
"
I5
#
"-""#e"-""#%A "-""+!e"-""#!B "-""+$e"-"""$L +-%&+ #-+!
!" "-"#!%e"-""!#B "-""$e"-"""+;B "-"")%e"-"""!L "-$,! #-"+#
+" "-"!)e"-""!+; "-""e"-"""&L; "-"##&e"-""%%8 "-++$ "-),
," "-"),"e"-""++L "-"",e"-"""L "-"#+%e"-"""%8 "-!)& "-!&+
#!" "-",&e"-""#,8 "-"#"e"-""#8 "-"#$%e"-"""+8 "-!#! "-!,&
!!
注$同列不同字母表示浓度处理问差异达
"-"$
显著水平
Q<=A
$
H/WWANA1=9A==AN0/1087A;<9@71/1B/;8=A0/
D
1/W/;81=B/WWANA1;A87<1
D
B/WWANA1=I<;<1;A1=N8=/<1=NA8=7A1=08="-"$9AMA9-
$&
$
期
!!!!!!!!
王建宝!等$钴在蚕豆中的积累分布及其对叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响
?-?
!
钴处理对蚕豆幼苗生长的影响
由图
#
可知!随着土壤中钴浓度的增加!蚕豆幼
苗根长(株高(干重值均呈现出先增加后降低的趋
势!各处理之间均有显著差异"
)
$
"-"$
#!并都高于
相对应的
I5
值!且均在
+"7
D
)
E
D
(#时达到最大
值&其根长(株高(生物量在钴浓度为
+"7
D
)
E
D
(#
时分别比
I5
增加
++-f
(
#-$f
(
!+-$f
!在钴浓
度为
#!" 7
D
)
E
D
(# 分别比对照增加
##-$f
(
#!-f
和
,-,f
说明在本实验的浓度范围内钴处
理对蚕豆幼苗生长均具有不同程度的促进作用!但
是过高浓度钴对蚕豆幼苗生长表现出的促进作用明
显减弱&同时说明蚕豆幼苗对土壤中的钴有较强的
耐受能力
?-@
!
钴处理对蚕豆植株叶片光合色素含量的影响
叶绿素在植物光合作用的光能吸收(传递和转
化等过程中具有重要作用!叶绿素含量降低是引起
光合速率降低的重要原因之一*#++由图
!
可知!钴
处理对蚕豆叶片叶绿素含量"叶绿素
8
(
L
#主要表现
为低浓度促进高浓度抑制效应!并在钴浓度为
+"
7
D
)
E
D
(#时均达到最大值!且显著"
)
$
"-"$
#高于
对照组和其余处理组其中!叶绿素
8
含量在钴浓
度为
!"
和
+"7
D
)
E
D
(#时比对照分别增加
#$-f
和
%#-$f
!在
,"
和
#!"7
D
)
E
D
(#时则比对照分别
下降
$-f
(
#+-!f
&叶绿素
L
含量在钴浓度为
!"
和
+"7
D
)
E
D
(#时分别比对照组增加
#)-,f
和
%+-)f
!在
,"
和
#!"7
D
)
E
D
(#时比对照组分别下
降
&-f
和
#&-#f
同时!蚕豆叶片叶绿素
8
%
L
则
表现出相反的变化趋势!即低浓度降低高浓度升高!
并在钴浓度为
+"7
D
)
E
D
(#时达到最小值另外!
蚕豆叶片类胡萝卜素含量虽然也随着钴浓度增加而
先升高后降低!也在钴浓度为
+"7
D
)
E
D
(#时达到
最大值&但与对照相比各钴处理浓度均表现为促进
作用!只是随着处理浓度增加该促进作用逐渐减弱!
如其在
+"
和
#!"7
D
)
E
D
(#处理下分别比对照增加
%%-f
和
%-$f
以上些结果表明低浓度的钴处理
能显著促进蚕豆叶片光合色素的合成!而高浓度钴
图
#
!
不同钴浓度下蚕豆幼苗株高(根长和生物量的变化
a/
D
-#
!
KXALN<8BLA810AAB9/1
D981=XA/
D
X=
!
N<<=XA/
D
X=81BL/<7800?/=XB/WWANA1=I<;<1;A1=N8=/<10
图
!
!
不同钴浓度下蚕豆叶片光合色素含量的变化
a/
D
-!
!
KXA
X<=<0
>
1=XA=/;
/
D
7A1=;<1=A1=0/19A8MA0981=0?/=XB/WWANA1=I<;<1;A1=N8=/<10
&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
则显著抑制叶片叶绿素合成或者促进其降解!也显
著减弱对类胡萝卜素合成的促进作用!从而使得叶
片表现出缺素症状
?-A
!
钴处理对蚕豆植株叶片光合气体交换参数和
叶绿素荧光参数的影响
由图
%
可知!随着土壤中钴浓度的增加!蚕豆植
株叶片光合气体交换参数净光合速"
)
1
#(气孔导度
"

0
#(胞间二氧化碳浓度"
*
/
#和蒸腾速率"
+
N
#均表
现出先增加后降低的变化趋势!并均在钴浓度为
+"
7
D
)
E
D
(#时达到最大值!但各指标受到促进的钴浓
度和变化幅度不同其中!与对照相比较!各浓度钴
处理对蚕豆叶片的
+
N
均表现出不同程度促进作用!
只是随着处理浓度增加其促进作用先强后弱&其余
指标均表现出低浓度促进高浓度抑制的现象!蚕豆
叶片的
)
1
和
*
/
均在
!"
#
,"7
D
)
E
D
(#的钴处理下
得到促进!而其

0
在
!"
#
+"7
D
)
E
D
(#的钴处理受
到促进!它们在其余钴浓度处理下均受到抑制&在
+"7
D
)
E
D
(#钴处理条件下!蚕豆叶片的
)
1
(
*
/
(
+
N
(

0
分别比相应对照显著增加
%+#f
(
#,#f
(
)+#f
(
#+#f
可见!蚕豆叶片光合气体交换参数对土壤中
钴浓度变化的响应趋势相同!在
!"
和
+"7
D
)
E
D
(#
钴处理下均得到促进!并且
+
N
变化最大!
*
/
(

0
变
化幅度相对较小
同时!蚕豆叶片各叶绿素荧光参数随土壤钴浓
度的变化趋势与光合气体交换参数相似"图
+
#蚕
豆叶片的初始荧光"
(
"
#(最大荧光产量"
(
7
#(光系
统
"
最大光化学量子产量"
(
M
%
(
7
#和光系统
"
潜在
活性"
(
M
%
(
"
#均随着土壤中钴浓度的增加而呈现先
增加后降低的趋势!且均在
+"7
D
)
E
D
(#时达到最
大值&与对照相比!各指标均表现出低浓度得到促进
高浓度受到抑制的现象!只是前两者的促进浓度为
!"
#
,"7
D
)
E
D
(#
!而后两者的促进浓度分别为
!"
和
+"7
D
)
E
D
(#
其中!蚕豆叶片初始荧光"
(
"
#在
钴浓度为
!"
(
+"
和
,"7
D
)
E
D
(#时分别比对照组增
加
#-#f
(
%%-!f
和
$-f
!其最大荧光产量"
(
7
#
分别增加
#&-f
(
+)-,f
和
#-)f
!而两者在钴浓度
为
#!"7
D
)
E
D
(#时分别较对照组降低
!-&f
和
&-$f
&
同时!蚕豆叶片光系统
"
最大光化学量子产量"
(
M
%
(
7
#在钴浓度为
!"
和
+"7
D
)
E
D
(#时比对照组分别
增加
"-,f
和
!-)f
!其光系统
"
潜在活性"
(
M
%
(
"
#
则分别增加
%-,f
和
#+-"f
!而两者在
,"
(
#!"7
D
)
E
D
(#浓度下分别较对照组降低
#-!f
(
!-"f
和
+-)f
(
,-)f
可见!蚕豆叶片的叶绿素荧光参数在
钴浓度为
,"
#
#!"7
D
)
E
D
(#时均受到抑制!表明其
光系统
"
结构和功能在高浓度钴处理下均受到一定
的损伤与破坏
?-B
!
钴处理对蚕豆幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
FGH
(
2GH
和
IJK
都是酶促防御系统的重要
抗氧化酶!能有效防御活性氧或其他过氧化自由基
对细胞膜系统的伤害!抑制膜脂过氧化!以减轻胁迫
活性氧对植物细胞膜结构和功能的破坏!其活性变
化与植物体内氧化胁迫有直接关系!常作为衡量植
物抗逆性强弱的指标之一*#$*#&+从图
$
可以看出!
随着土壤中钴浓度增加!蚕豆叶片中
FGH
(
2GH
和
IJK
活性值均呈先升高后下降的变化趋势!并均在
+"7
D
)
E
D
(#浓度钴处理时达到最大值其中!
%
个
图
%
!
不同浓度钴处理下蚕豆幼苗光合特性参数的变化
a/
D
-%
!
KXALN<8BLA810AAB9/1
DX<=<0
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1=XA=/;
8N87A=AN0?/=XB/WWANA1=I<;<1;A1=N8=/<10
)&
$
期
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王建宝!等$钴在蚕豆中的积累分布及其对叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响
图
+
!
不同浓度钴对蚕豆幼苗叶绿素荧光参数的影响
a/
D
-+
!
6WWA;=0D
;X9X
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9W9@8N87A=AN0
图
$
!
不同浓度钴处理下蚕豆幼苗叶片抗氧化酶活性的变化
a/
D
-$
!
KXALN<8BLA810AAB9/1
D
81=/<[/B81=
N<
AN=/A0?/=XB/WWANA1=I<;<1;A1=N8=/<10
抗氧化酶活性均在
!"
和
+"7
D
)
E
D
(#条件下高于
相应对照!而均在
,"
和
#!"7
D
)
E
D
(#条件下低于
对照!并在
#!"7
D
)
E
D
(#浓度条件下达到显著水平
"
)
$
"-"$
#这说明低浓度"
!"
和
+"7
D
)
E
D
(#
#钴
胁迫能诱导蚕豆体内主要抗氧化酶活性上升!有效
清除胁迫引起的过量积累的活性氧!维持活性氧代
谢平衡!减轻活性氧及自由基对叶片细胞膜的过氧
化伤害!此时植株叶片受到钴的毒害作用不明显&而
当钴浓度达到
#!"7
D
)
E
D
(#时!蚕豆体内抗氧化酶
系统活性已显著降低!细胞内活性代谢失衡!活性氧
大量积累!叶片细胞膜受到过氧化伤害!植株叶片受
到钴的毒害作用明显加重
%
!
讨
!
论
@->
!
不同钴浓度处理下蚕豆幼苗生长和钴富集分
布特征
根长(株高和生物量是植物最基本的生长指标!
是评估逆境胁迫程度和植物抗逆能力的重要标准
大量研究表明!植物生长在逆境条件下会受到抑制!
且胁迫程度越高受抑制现象越明显本实验中蚕豆
幼苗的根长(株高和生物量总体上随着钴浓度的增
加先升高后降低!即低浓度钴处理对蚕豆幼苗生长
具有显著促进作用!而高浓度钴处理则表现出对生
长的显著抑制作用
植株的生长与其自身对重金属的富集和分布特
征密切相关本研究中蚕豆各部分组织器官中钴的
富集吸收量与土壤中钴含量呈正相关!即随着钴处
理浓度的升高而增加&各器官对钴的积累吸收量分
布规律为$根
#
叶
#
茎!这可能与钴在根(茎(叶中的
运输机制不同有关重金属在植株根部运输是在根
共质体内运输!茎部运输是在木质部内运输!叶内运
输是在跨叶细胞的液泡膜间运输*!"+可能原因是
相同钴浓度条件下!根的运输机制更加活跃&随着钴
浓度的增大!钴在茎部和叶部运输受到的抑制作用
更加明显!所以根部吸收量在不同钴浓度处理间存
在显著性差异!而茎和叶间差异不显著
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西
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北
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植
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物
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学
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报
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卷
@-?
!
不同钴浓度处理下蚕豆幼苗叶片光合作用
特征
光合作用是植物生长和干物质积累的基础!钴
对蚕豆生长的抑制首先表现在对其光合作用的抑制
上首先!光合色素含量是影响光合作用速率的重
要因素本研究发现蚕豆幼苗叶片中的光合色素含
量随着钴浓度的增加呈现先升高后降低的变化趋
势!这与本实验室先前报道的钴对油菜的生长呈现
低促高抑的现象一致*!#+有研究表明高浓度的重
金属胁迫会显著抑制植物对合成叶绿素所需钙(铁(
镁等元素的吸收!从而抑制了叶绿素合成!使得叶片
表现出显著的缺素症状*!!+本研究中
+"7
D
)
E
D
(#以下的低浓度钴显著促进蚕豆叶片叶绿素含
量的增加!表现出了低剂量的刺激效应*!%+&而高浓
度钴可能会抑制植物对铁(镁的吸收!从而抑制了叶
绿素的合成!相关机理还需要进一步研究
其次!净光合速率"
)
1
#是反映植物光合作用效
率的重要指标在逆境胁迫下!
)
1
往往会显著下
降*!++!导致
)
1
下降的原因很多!包括叶绿素含量(
叶片气孔导度(光合作用关键酶以及类囊体膜上光
合膜蛋白的光化学转化效率等!可以分为气孔因素
和非气孔因素两大类*!$+先前有研究表明!黑麦草
在高浓度铬胁迫下气孔的关闭是净光合速率下降的
主要原因*!!+本实验中蚕豆叶片叶绿素
8
(
L
含量
在钴浓度为
+"
#
#!"7
D
)
E
D
(#时受到抑制!吸收光
能减少!影响了其光能的吸收和利用&叶片气孔导
度(胞间
IG
!
浓度在钴浓度为
,"
#
#!"7
D
)
E
D
(#
时受到抑制!可能是由于气孔限制引起的浓度降低!
进而二氧化碳同化能力下降&代表
F2
"
原初光能转
化效率反映光抑制程度的
(
M
%
(
7
在
+"
#
#!"7
D
)
E
D
(#时受到抑制!再结合保护酶
2GH
(
FGH
及
IJK
活性的变化趋势!说明在钴浓度为
,"
#
#!"7
D
)
E
D
(#时
F2
"
反应中心受到不可逆破坏!光合酶的活
性降低!光反应中心光能转换(电子传递(光能磷酸
化和光合作用暗反应等一系列过程受到抑制!导致
)
1
降低
再次!叶绿素荧光是光合作用的探针!已被广泛
应用于研究植物抗逆境生理*!+在植物遭受胁迫
时!光系统
"
"
F2
"
#最大光化学量子产量"
(
M
%
(
7
#
通常会显著下降!其下降的幅度同植物受逆境伤害
的程度显著正相关!因而
(
M
%
(
7
常被用来反映植物
受逆境胁迫程度*!)+本实验中钴浓度大于
+"
7
D
)
E
D
(#时!
(
M
%
(
7
值开始显著下降!说明叶片
F2
"
开始受到胁迫同时!反映
F2
"
潜在活性的
(
M
%
(
"
也是随钴浓度增加先上升后下降!说明低浓
度的钴有利于蚕豆叶片的光合作用!而高浓度的钴
则抑制蚕豆
F2
"
的潜在活性!且
(
M
%
(
"
相较对照组
下降幅度比
(
M
%
(
7
更大!说明
(
M
%
(
"
比
(
M
%
(
7
能
更准确反映蚕豆叶片
F2
"
对钴胁迫的敏感性
@-@
!
不同钴浓度处理下蚕豆幼苗抗氧化酶活性的
变化特征
2GH
(
FGH
及
IJK
是细胞抵御活性氧伤害的
酶保护系统!在清除超氧自由基(控制膜脂过氧化作
用(保护细胞膜正常代谢方面起重要作用*!,*!&+
2GH
(
FGH
和
IJK
具有协同作用特点!从而有效清
除植株体内过多的自由基!提高植株耐受胁迫的能
力*%"+通过分析发现!随着钴处理浓度的增大!本
研究中蚕豆叶片
2GH
(
IJK
(
FGH
活性均先逐渐增
强后又减弱!说明在低浓度钴处理下蚕豆叶片能通
过增强自身保护酶活性来抵御钴对其所造成的伤
害其中!从
I5
到
+"7
D
)
E
D
(#钴处理!蚕豆叶片
中
%
种保护酶活性均逐渐增大!能有效清除活性氧!
降低了钴胁迫对细胞膜的膜脂过氧化水平!通过调
节自身的保护酶活性来保护其内部组织!防止其受
到由于活性氧积累带来的伤害&随着钴浓度的继续
增大!
%
种酶活性开始下降!在
,"7
D
)
E
D
(#时已经
低于
I5
值!至
#!"7
D
)
E
D
(#时已显著下降!说明
此时蚕豆生长已经受到了严重的钴胁迫伤害
2GH
(
FGH
和
IJK
值的变化说明了低浓度钴对蚕
豆生长有诱导促进作用!而高浓度钴对其生长有胁
迫伤害作用!进一步验证了陆宇等*%+的观点
综上所述!蚕豆在不同浓度钴处理下!其根(茎(
叶均可积累一定量的钴!且根的积累量最大&其叶片
的光合色素含量(净光合速率(气孔导度(胞间二氧
化碳(蒸腾速率(
F2
"
最大光化学量子产量和
F2
"
潜在活性等光合作用参数均表现为低浓度促进而高
浓度抑制的现象!从而使蚕豆植株的根长(株高和生
物量
%
个生长指标也表现出相似的变化趋势&蚕豆
叶片主要抗氧化酶活性等指标也均表现为低浓度促
进和高浓度抑制的现象所以!钴对蚕豆植株生长
发育和叶片光合效率的整体效应表现为低促高抑!
而同期叶片主要保护酶活性的相似变化可能是其耐
受钴胁迫的机制之一
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王建宝!等$钴在蚕豆中的积累分布及其对叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响
参考文献!
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