全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA　 41(6): 611-617(2011)
收稿日期: 2011-01-09; 修回日期: 2011-09-23
基金项目: “973”计划前期研究专项(2010CB134402)
通讯作者: 郑有良,教授; 主要从事小麦遗传育种研究; Tel: 0835-2882007, E-mail: ylzheng@sicau. edu. cn
第一作者: 陈国跃(1974 - ),男,四川泸县人,副研究员,博士, 主要从事小麦抗病分子生物学; E-mail: guoyuech815@hotmail. com。
印度圆粒小麦抗条锈病新基因 YrSph的
遗传分析和 SSR标记定位
陈国跃1, 陈 华1, 魏育明1,2, 李 伟3, 刘亚西1,
刘登才1, 兰秀锦1, 郑有良2*
( 1四川农业大学小麦研究所, 雅安 625014; 2农业部西南作物种质资源利用重点开放实验室, 雅安 625014;
3四川农业大学农学院, 雅安 625014)
摘要: 抗条锈病小麦新种质 D31 是以印度圆粒小麦(Triticum sphaerococcum Perc. )AS384 与普通小麦品系 94 - 3854 杂
交、回交选育而成的新品系。 用中国小麦条锈病菌(Puccinia striiformis f. sp. stritici)流行生理小种条中 32 号对 D31 和 Tai-
chung29 的杂交后代进行苗期及成株期抗条锈性遗传分析。 结果表明,D31 对生理小种条中 32 号表现为全生育期近免疫
抗性反应,其抗性由 1 对隐性基因控制,暂命名为 YrSph。 利用 BSA法对构建的 F2遗传作图群体进行 SSR标记分析。 通过
对 400 对微卫星引物的筛选和群体分析表明,抗性基因与 Xwmc149、Xwmc246、Xgwm372 和 Xwmc198 具有连锁关系,其中与
Xwmc246 标记连锁较近,遗传距离为 8. 8 cM。 基因和标记之间的顺序为 Xwmc149-YrSph-Xwmc246-Xgwm372-Xwmc198。 根
据作图结果,将 D31 所含的抗条锈病基因 YrSph定位于 2A短臂上。 基于该基因的作图位置与系谱分析,认为该基因可能
是 1 个新的抗条锈病基因。
关键词:条锈病抗性基因; 染色体定位; 微卫星标记; 印度圆粒小麦
Genetic analysis and mapping of a stripe rust resistance gene YrSph derived from
Triticum sphaerococcum Perc. 　 CHEN Guo-yue1, CHEN Hua1, WEI Yu-ming1, 2, LI Wei3, LIU
Ya-xi2, LIU Deng-cai1, LAN Xiu-jin1, ZHENG You-liang1, 2 　 ( 1Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural
University, Ya’an 625014, China; 2Key Laboratory of Crop Germplasm Resources Utilization in Southwest China, Ministry of
Agriculture, Sichuan Agricultural University, Ya’an, 625014, China; 3College of Agronomy, Sichuan Agricultural University,
Ya’an 625014, China)
Abstract: Stripe rust, caused by Puccinia striiformis f. sp. tritici (PST), is one of the most devastating
diseases in common wheat (Triticum aestivum L. ) . A new common wheat line D31, developed from a cross
of AS384 (T. sphaerococcum Perc. ) and 94-3854, is resistant to the currently prevailing physiological races
of PST in China. With the objective of identifying and tagging the new gene for resistance to stripe rust in
wheat line D31, F1 and F2 populations from the cross “Taichung 29” / D31 were inoculated with Chinese PST
race CYR32 in field trials. Genetic analysis indicated that the resistance to CYR32 in the line D31 was con-
ferred by one recessive gene, temporarily designated as YrSph. The F2 populations inoculated with CYR32
were used for SSR analysis. It was found that four SSR markers Xwmc149, Xwmc246, Xgwm372 and
Xwmc198 located on the short arm of chromosome 2A were linked to YrSph. Xwmc246 was the closest locus
and showed a linkage distance of 8. 8 cM to the resistance gene YrSph. The linkage map of YrSph and markers
was constructed in order of Xwmc149-YrSph-Xwmc246-Xgwm372-Xwmc198. Pedigree analysis and associations
　
植物病理学报 41 卷
with markers suggested that YrSph was likely to be a new stripe rust resistance gene.
Key words: stripe rust resistant gene; chromosomal location; microsatellite marker; Triticum sphaerococcum
Perc.
中图分类号: S435. 121. 42　 　 　 　 　 文献标识码: A　 　 　 　 　 文章编号: 0412-0914(2011)06-0611-07
　 　 小麦条锈病是由小麦条锈菌(Puccinia striifor-
mis f. sp. tritici)引起的,它是小麦危害程度最重
的典型气传病害之一。 这种病害具有流行频率高、
爆发性强、流行区域广和危害大等特点[1, 2]。 我国
是世界上最大的小麦条锈病流行区,条锈病一直是
威胁我国西北、西南、黄淮海等地冬麦区和西北春
麦区最重要的小麦病害之一。 该病害自建国以来
曾多次流行危害,在我国造成不同范围内、不同程
度上的减产。 特别是近年来,我国小麦条锈病表现
出爆发频率高、范围广、危害逐年加重、发病时间早
等特点[3 ~ 5]。 目前,我国小麦抗条锈病育种面临严
峻局面,一方面由于条中 31 号、条中 32 号及条中
33 号小种已经成为强毒优势流行小种,致使我国
小麦主栽品种或骨干亲本(繁 6 及其衍生品种,洛
夫林系、水源系等)完全丧失抗性;另一方面,我国
目前的主栽品种抗性遗传基础狭隘,抗源单一。 这
一现状已经构成小麦抗条锈病育种的瓶颈[6, 7]。
因此,发掘新的抗条锈病基因并高效转育到现有品
种中已经成为我国小麦抗条锈病育种中的重要任
务[1, 8 ~ 10]。
小麦条锈病的发生促进了条锈病抗性基因的
发掘,目前已经发现和正式命名 48 个抗条锈病主
效基因位点(Yr1-Y48) (http: / / www. intl-pag. org /
19 / abstracts / P05c_ PAGXIX_302. html),另外还有
暂定名的基因 70 余个 ( http: / / ars. usda. gov /
SP2UserFiles / ad_hoc / 36400500Resistancegenes / Yr-
gene. xls)。 在这些抗性基因中,相当一部分来自
小麦的野生近缘种属和稀有种,包括偃麦草属、山
羊草属等都是小麦条锈病的重要抗源[11, 12]。 因
此,小麦野生近缘种属和稀有种已经成为发掘小麦
抗条锈病基因的重要基因源。
小麦稀有种印度圆粒小麦(Triticum sphaero-
coccum Perc. ,2n = 6x = 42,AABBDD),是小麦属
六倍体种之一,仅有 17 个变种,属于印度西北部
特有种,适应于干燥炎热气候,具有早熟、耐热、
籽粒球型、面包烘烤品质好等优点,而该种抗寒
性和抗旱性差,大多感染条锈病、叶锈病、秆锈
病、白粉病和黑穗病[13] 。 然而,Lan 等[14]从收集
到的 几 份 印 度 圆 粒 小 麦 种 发 现 其 中 一 份
(AS348)高抗小麦条锈病,并推测 AS348 携带新
的抗条锈病基因。 本研究利用以印度圆粒小麦
(T. sphaerococcum Perc. )AS384 与小麦新品系
94-3854 杂交、回交并经多代自交选育而成的抗
条锈病新种质 D31 与小麦品种 Taichung29 杂交
组合(D31 / Taichung29)的 F2代分离群体,对条锈
病抗性进行遗传分析,并利用 SSR 标记对该抗性
基因定位,以明确抗病基因的数量、类型和在染
色体上的位置以及与已知抗条锈病基因间的关
系,这对抗条锈病新基因的挖掘和为小麦抗病育
种提供优良抗病新种质具有积极的意义。
1　 材料与方法
1. 1　 材料
1. 1. 1　 植物材料和条锈病菌 　 1999 年 4 月配制
印度圆粒小麦 AS348 (高抗条锈病)与小麦新品系
94-3854(高感条锈病),经过 7 代自交选育,获得来
源于印度圆粒小麦 AS348 稳定的抗条锈病新种质
D31[系谱:AS348 ( T. sphaerococcum Perc. ) / 94-
3854 / / 94-3854 F7] [14];感病亲本、感病对照品种
Taichung29 由四川农业大学小麦研究所提供。
Taichung29 × D31 杂交种 F1、自交后代 F2群体
(144 个单株)及 D31 回交群体 BC1(43 个单株)由
四川农业大学小麦研究所创制。 条锈病菌生理小
种条中 32 号由甘肃省农业科学院植物保护研究所
贾秋珍研究员提供。
1. 1. 2 　 SSR 引物 　 SSR 引物根据 http: / / wheat.
pw. usda. gov / 、http: / / www. scabusa. gov /数据库
以及 Röder 等[15]、Pestsova 等[16]发表的小麦微卫
星引物序列合成。
1. 2　 试验方法
1. 2. 1 　 抗条锈病鉴定　 条锈病抗性新种质 D31
与感病亲本 Taichung29 杂交,获得 15 粒 F1种子,
F1套袋自交,共获得 144 个 F2单株。 用条中 32 号
216
　
　 6 期 　 陈国跃,等:印度圆粒小麦抗条锈病新基因 YrSph的遗传分析和 SSR标记定位
小种进行大田人工接种鉴定,检测杂交后代 F1抗
病等级和 F2抗感分离情况。
抗病性鉴定:以感病对照品种 Taichung29 作
诱发行,接种条中 32 号小种,待对照品种 Tai-
chung29 充分发病后记载供试材料的抗病性,分免
疫(0)、近免疫(0;)、高抗(1)、中抗(2)、中感(3)
和高感(4)共 6 级[17]。
1. 2. 2　 基因组 DNA 的提取和抗感池的构建　 小
麦叶片基因组 DNA 的提取参照 Sharp 等[18]的方
法并略有改动,采用 Michelmore 等[19]的分离群体
分组分析法(Bulked segregant analysis,BSA),从
F2代中选择 10 个抗病单株 DNA 等量混合构建抗
病池(Resistant pool, Rp);选择 10 个感病单株
DNA等量混合构建感病池(Susceptible pool, Sp)。
1. 2. 3 　 SSR 引物的 PCR 扩增及电泳分析 　 PCR
反应在 PTC-220 扩增仪上进行(MJ Research Inc. ,
Waltham, Mass, USA)。 PCR反应体积为 25 μL,
其中包括 10 mmol / L Tris-HCl ( pH 8. 3 ),1. 8
mmol / L MgCl2, 5 mmol / L KCl, dNTP 各 200
μmol / L,240 nmol / L 引物,1. 5 U Taq 酶,约 80 ng
基因组 DNA。 PCR 反应程序为:94℃预变性 4
min,然后 30 个循环(94℃预变性 30 s,50 ~ 60℃退
火 1 min,依具体引物而定,72℃延伸 1 min),最后
72℃延伸 10 min。
SSR扩增产物在 2%琼脂糖或 6%变性聚丙烯
酰胺凝胶电泳上进行检测。
1. 2. 4 　 遗传距离估算 　 应用 Mapmaker / EXP
3． 0b软件计算标记与抗条锈病基因的连锁关
系[20],用 Kosambi 函数计算遗传距离 ( cM) [21],
LOD的阈值设为 3. 0;应用 MapDraw 2. 0 软件绘
制连锁图谱[22]。
2　 结果与分析
2. 1　 抗条锈性鉴定与遗传分析
通过田间接种条中 32 号小种,对 D31 和 Tai-
chung29 杂交后代进行苗期、成株期抗病性鉴定和
遗传分析,发现 15 个 F1单株全生育期均感病,表
现为高感(4 型),F2代群体 144 个单株发生抗、感
分离,其中 106 个单株表现感病反应,38 个单株表
现抗病反应,经卡方测验,췍2 = 0. 148 1 < 췍20. 05,1 =
3． 84,符合 1R∶ 3S隐性单基因的分离模式(表 1)。
利用 D31 与 F1进行回交,共获得 43 个 BC1后代单
株,抗性鉴定发现,BC1群体 43 个单株发生抗、感
分离,其中 23 个单株表现感病反应,20 个单株表
现抗病反应,经卡方测验,췍2 = 0. 093 < 췍20. 05,1 =
3． 84。 由此表明,D31 对条中 32 号小种的抗性是
由 1 对隐性单基因控制,暂时定名为 YrSph。
2. 2　 SSR标记分析及连锁作图
利用 BSA法,用 400 对小麦微卫星引物在亲
本和抗感池上进行多态性分析,共有 4 对 SSR 引
物 Xwmc149、Xwmc246、Xwmc198 和 Xgwm372
在抗感亲本和抗感基因池之间均有多态性,这 4
对引物在144个F2抗感单株上的扩增结果表明,
Table 1　 Resistance of the D31 × Taichung 29 F1 and F2 population infected
by PST race CYR32 at seedling and adult stages
Parent and cross Generation
Infection type
0 0; 1 2 3 4
Total number
of plants
Expected
(R∶ S)
췍2 value
AS348 0 11 0 0 0 0 11
94-3854 0 0 0 0 2 12 14
D31 P1 0 18 0 0 0 0 18
Taichung29 P2 0 0 0 0 0 18 18
D31 / Taichung29 F1 0 0 0 0 2 13 15
D31 / Taichung29 F2 6 6 20 6 57 49 144 1∶ 3 0. 148 1**a
D31 / Taichung29 / / D31 BC1 8 12 0 0 9 14 43 1∶ 1 0. 093**a
a: 췍20. 05,1 =3. 84, 췍20. 01,1 =6. 33.
316
　
植物病理学报 41 卷
Xwmc149、Xwmc246、Xwmc198 和 Xgwm372 确是
与抗病性相关的标记。
引物 Xwmc149 在抗病亲本与抗池中扩增出 1
条大小为 180 bp 左右的片段,而在感病亲本及感
池中缺少此片段,表明 Xwmc149 - 180 bp为显性标记
(图 1)。 引物 Xwmc198 在抗病亲本中扩增出 1 条
大小为 210 bp 左右的片段,而在感病亲本中扩增
出 1 条大小约 200 bp 的片段,表明 Xwmc198 - 210 bp
为共显性标记(图 2)。 引物 Xgwm372 在抗病亲本
中扩增出 1 条大小为 200 bp 左右的片段,而在感
病亲本中扩增出 1 条大小约 210 bp 的片段,表明
Xwm198 - 200 bp为共显性标记(图 3)。
用 Mapmaker / EXP3. 0b计算该抗条锈病基因
与 Xwmc149 - 180 bp、 Xwmc198 - 210 bp、 Xwmc246 - 160 bp
和 Xgwm372 - 200 bp 4 个 SSR标记之间的遗传距离。
结果发现,这 4 个分子标记均与该抗病基因连锁,
其中 SSR 标记 Xwmc246 - 160bp与之连锁更紧密,它
们之间的遗传距离为 8. 8 cM。 由它们之间的遗传
距离所构建的抗条锈病基因 YrSph 遗传图谱见图
4。 通过遗传图谱发现,抗条锈病基因 YrSph 位于
Xwmc149 和 Xwmc246 之间,根据 Somers 等[23]所
建立的小麦 SSR 遗传连锁图谱可知,这 4 个 SSR
标记均位于 2AS 上,因此,抗病基因 YrSph 位于
2AS上。 4个位点在分子图谱上的顺序为 Centro-
mere-Xwmc149-YrSph-Xwmc246-Xgwm372-Xwmc198。
Fig. 1　 Agarose gel electrophoresis detection result of microsatellite DNA products amplified
by Xwmc149 in part of F2plants
M: Marker; PR: Resistant parent D31; PS: Susceptible parent Taichung 29; R: Resistant individual; S: Susceptible individual;
Asterisk notes: Exchange between marker and agronomic trait; Arrow notes: Polymorphic bands.
Fig. 2　 Agarose gel electrophoresis detection result of microsatellite DNA products amplified
by Xwmc198 in part of F2plants
M: Marker; PR: Resistant parent D31; PS: Susceptible parent Taichung 29; R: Resistant individual; S: Susceptible individual;
Asterisk notes: Exchange between marker and agronomic trait; Pound notes: heterozygote; Arrow notes: Polymorphic bands.
416
　
　 6 期 　 陈国跃,等:印度圆粒小麦抗条锈病新基因 YrSph的遗传分析和 SSR标记定位
Fig. 3　 Agarose gel electrophoresis detection result of microsatellite DNA products amplified
by primer Xgwm372 in part of F2plants
M: Marker; PR: Resistant parent D31; PS: Susceptible parent Taichung 29; R: Resistant individual;
S: Susceptible individual; Asterisk notes: Exchange between marker and agronomic trait;
Pound notes: Heterozygote; Arrow notes: Polymorphic bands.
Fig. 4　 Genetic linkage map of the yellow rust
resistance gene YrSph on the short
arm of chromosome 2AS
3　 讨论
目前,国际上已正式命名抗条锈病基因(Yr,
Yellow stripe)48 个(Yr1 ~ Yr48)、共 51 个位点(ht-
tp: / / www. intl - pag. org / 19 / abstracts / P05c _
PAGXIX_302. html)。 这些抗性基因大部分源于
普通小麦(T. aestivum),少部分源于小麦的近缘
种(属),如山羊草属、簇毛麦和中间偃麦草等。 由
于新的小麦条锈病菌小种的不断出现和发展,使从
国外引进的大量抗源及其衍生后代的抗条锈性面
临丧失的威胁,为了扩大抗源的选择范围,利用外
源基因和拓展抗病基因库成为解决小麦品种抗病
性丧失的重大战略措施。
本研究利用小麦条锈病流行生理小种条中 32
号评价了具有印度圆粒小麦血缘的小麦品系 D31
的抗病性,证实其具有对多个条锈菌全生育期高度
抗病性。 应用经典遗传学分析,发现 D31 对条锈
病菌条中 32 号生理小种的抗锈性是由 1 对隐性基
因控制,并利用 SSR 技术将该基因定位于小麦
2AS染色体臂上,筛选到 4 个与抗病基因 YrSph 连
锁的 SSR标记。
目前为止,定位于 2A 染色体上的抗条锈病基
因有 3 个: Yr1、 Yr17 和 Yr32。 Yr1 是由 Lupton
等[24]在 Chinese 166 中发现并命名的,该品种的抗
性稳定,反应型为过敏性反应,属显性遗传。 Yr17
被定位在 2AS上,其载体品种为 VIPM1,该基因与
Sr38 和 Lr37 紧密连锁,表现为苗期抗性,属显性遗
传[25]。 Yr32 来源于普通小麦 Senat,由 Eriksen 等
人定位在 2AL 上[26]。 在本研究中,YrSph 尽管也
定位于 2AS上,但系谱分析表明,该基因来源于小
麦稀有种印度圆粒小麦(表 1),且迄今为止,尚未
发现和标记定位来源于该物种的任何抗条锈病基
因。 因此,可以认为来源于印度圆粒小麦的抗小麦
条锈病的基因 YrSph 可能是一个新的隐性抗病基
因。
具有印度圆粒小麦血缘的小麦品系 D31 经过
近 5 年田间条锈病混合生理小种抗病性鉴定,发现
对我国当前流行的条锈病强毒性小种条中 30 号、
条中 31 号、条中 32 号和条中 33 号具有良好的抗
516
　
植物病理学报 41 卷
病性,且表现为全生育期抗病。 因此,该抗条锈病
新种质为我国、特别是西南麦区小麦抗条锈病育种
提供了新抗源。 目前,我们利用携带抗病基因 Yr-
Sph、且有印度圆粒小麦血缘的小麦品系 D31 与四
川主栽小麦品种,如川农 16、蜀麦 482 等进行杂交
和回交,并结合夏繁加代,已经获得了一系列农艺
性状优良、条锈病抗性稳定的育种新材料,为小麦
抗条锈病育种提供了一批遗传资源。
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567 -575.
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曾晓葳
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《草地学报》是中国科协主管、中国草学会主办、中国农业大学草地研究所承办的学术刊物,是了解草地科
学前沿科技、创新成果和草业发展的重要窗口。 刊登国内外草地科学研究及相关领域的新成果、新理论、新进
展,以研究论文为主,兼发少量专稿、综述、简报和博士论文摘要,主要面向从事草地科学、草地生态、草地畜牧
业和草坪业及相关领域的高校师生和科研院、所、站的科研人员。 2009 年将增加期发稿量,缩短发稿时滞,一般
按受理先后次序刊发,重大成果、重大项目可优先发表。 稿件要求详见本刊《稿约》 。
《草地学报》被国内外多家重要检索机构收录,曾荣获首届《CAJ - CD 规范》执行优秀期刊奖。 近 3 年影响
因子均在 0. 9 以上(据中信所《中国科技期刊引证报告》核心版) , 《草地学报》为双月刊,全铜版印刷,彩色四
封,逢单月月末出版,国内外公开发行(国内邮发代号:80 - 135;国外代号:Q1949) ,每期定价 20 元,全年 120
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