全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(5): 721−727 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA100102, 2006AA10Z1C7)和引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2006-G2)
资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 张增艳, E-mail: zhangzy@mail.caas.net.cn; Tel: 010-82108781 **共同第一作者
Received(收稿日期): 2009-11-24; Accepted(接受日期): 2010-02-07.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00721
人工合成小麦 CI191抗条锈病基因的鉴定及分子标记定位
任 强 1,2 刘慧娟 1,** 陈 洋 1 徐世昌 3 何名召 1 辛志勇 1 张增艳 1,*
1 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程 / 农业部作物遗传育种重点开放实验室, 北京
100081; 2 甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070; 3 中国农业科学院植物保护研究所 / 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京
100193
摘 要: 抗病性鉴定结果表明, 硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦 CI191(CPI/GEDIZ/3/GOO//JO69/CRA/4/AE.SQ629),
对我国曾经或现在流行的小麦条锈菌生理小种 CY28、CY29、CY30、CY31、CY32和水源 11致病类型 4表现免疫
或近免疫。基因推导结果显示, CI191对条锈菌的反应型不同于 24份已知抗条锈病基因品种(系), 对 21个条锈菌生
理小种表现抗性, 对条锈病菌生理小种 86107表现感病反应型(IT 3)。对 CI191/铭贤 169杂交组合的正交、反交的 F1
材料以及 F2代群体进行抗病鉴定与遗传分析, 结果表明, CI191对条锈菌小种 CY31的抗性受细胞核内的显性单基因
控制。利用集群分离分析法(BSA)和简单重复序列(SSR)分子标记分析, 发现 7 个 SSR 标记与 YrC191 连锁。构建了
包含 YrC191的 SSR标记遗传图谱, 其中 Xbarc240与 YrC191共分离, Xcfd65、Xbarc187、Xgwm18、Xgwm11位于 Xbarc8
与 YrC191的同侧, 与 YrC191间遗传距离 3.2 cM, Xbarc8与 YrC191间遗传距离为 1.6 cM, Xwmc419 位于 YrC191另
一侧、遗传距离为 3.1 cM。根据 SSR分子标记的遗传图谱和在中国春的缺体-四体和双端体的定位结果, 将 YrC191
定位到小麦染色体 1BS上。YrC191基因的 4个 SSR标记和 Yr26的 1个 STS标记可以明显地区分 YrC191与染色体
1BS上的其他抗条锈病基因, 如 Yr24、Yr26/YrCH42、Yr10、Yr15 和 YrC142等。
关键词: 合成小麦; 条锈病抗性基因; 基因推导; 遗传分析; SSR标记
Molecular Tagging of a Stripe Rust Resistance Gene in a Triticum durum-
Aegilops squarrosa Synthetic Wheat CI191
REN Qiang1,2, LIU Hui-Juan1,**, CHEN Yang1, XU Shi-Chang3, HE Ming-Zhao1, XIN Zhi-Yong1, and
ZHANG Zeng-Yan1,*
1 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Key Laboratory of Crop Genetic and Breeding, Ministry of Agriculture /
Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 College of Agronomy, Gansu Agricultural University,
Lanzhou 730070, China; 3 Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094, China
Abstract: Stripe rust, caused by Puccinia striiformis f. sp. tritici (Pst), is one of the most serious fungal diseases in wheat world-
wide. To diversify the resistance resources, a resistance synthetic wheat CI191 (CPI/GEDIZ/3/GOO//JO69/CRA/ 4/AE.SQ629)
has been mined from 94 accessions of Triticum durum-Aegilops squarrosa synthetic wheat introduced from CIMMYT. CI191
show highly resistant to six Pst races prevailing in Chinese, such as CY28, CY29, CY30, CY31, CY32, and CY-Su11-4. Based on
the responses of CI191 and 24 wheat materials possessing known stripe rust resistance genes to 22 Pst races, we postulated CI191
was different from all the known resistant genes. According to analysis of inherited mode, the resistance gene in CI191 was con-
trolled by a single dominate gene, tentatively designated YrC191. Using the cross between CI191 and Mingxian 169 (a sensitive
wheat cultivar to Pst races), the F2 segregation population and the bulked segregant pools were established to screen the simple
sequence repeat (SSR) markers linked to YrC191. Seven SSR markers were found to be linked with YrC191 in the alignment of
Xwmc419-YrC191/Xbarc240-Xbarc8-Xcfd65/Xbarc187/Xgwm18/Xgwm11. YrC191 was cosegrated with the marker Xbarc240,
flanked by the closest linked markers Xbarc8 and Xwmc419 with the relative genetic distances of 1.6 cM and 3.1 cM, respectively.
Using Chinese Spring nullisomic-tetrasomics and ditelosomic lines of homoeologous group 1, Xcfd65, Xgwm18, Xgwm11,
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Xbarc187, and Xwmc419 markers were physically mapped on the chromosome arm 1BS, and YrC191 was also located on 1BS.
Four SSR markers linked tightly with YrC191 and 1 sequence tagged site (STS) marker for Yr26 could discriminate YrC191 from
the other resistant genes on 1BS, such as Yr24, Yr26, Yr10, Yr15, YrCH42, and YrC142. The resultes suggested that YrC191 may
be a novel resistance gene to Pst.
Keywords: Triticum durum-Aegilops tauschii synthetic wheat; Stripe rust; Resistance gene; Gene postulation; SSR marker
小麦条锈病是由条锈菌(Puccinia striiformis f.
sp. tritici)引起的一种世界范围的小麦重要病害,也
是我国发生范围最广、危害程度最重的小麦主要病
害之一。20世纪 50年代至今, 我国曾发生 8次小麦
条锈病的大规模流行, 其中 1950年、1964年、1990
年和 2002年条锈病的大流行, 导致我国小麦产量分
别损失 6.0、3.2、1.8和 1.3百万吨[1-2]。培育和推广
抗病品种是防治小麦条锈病最为经济、有效和环保
的方法。
优异的小麦条锈病抗源及抗病基因是小麦抗病
育种的基础。迄今为止, 已有近 90个抗条锈病基因
被发现或利用, 其中 41 个位点上的 44 个基因已被
正式命名[3-5], 这些基因大部分表现小种特异型。由
于小麦条锈病菌的高度变异性, 众多的曾在小麦生
产上发挥重大作用的抗病基因已丧失抗性。目前 ,
对我国条锈病流行小种条中 32 (CY32)和条中 33
(CY33)表现抗性的主效基因仅剩 Yr5、Yr15、Yr24、
Yr26 (与 Yr24等位)和 YrH52[5]。为了创新小麦抗病
遗传资源, 国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)创制了
一系列硬粒小麦―粗山羊草人工合成小麦新种质[6]。
国内外多个实验室, 从上述人工合成小麦中鉴定出
抗小麦印度腥黑穗病菌人工合成小麦[7-8]、抗叶锈病
材料[9], 抗条锈病材料[10-13]和抗白粉病材料[14]。抗
病新基因的发掘一般基于对病原菌多个生理小种的
反应型与基因推导结果。近年发展起来的各种分子
标记技术, 如 RFLP、RAPD、SSR、AFLP等, 为小
麦新基因鉴定、性状辅助选择和分子作图提供了有
力工具。利用分子标记技术, 已将 37个小麦抗条锈
病基因定位在不同的染色体区段[5, 12-13, 15-17]。在这些
分子标记中, SSR因多态性高、重复性好、实验成本
低、已定位的 SSR 序列丰富等优点而应用最为广
泛[5,13]。
本研究对硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦新
种质 CI191 中抗条锈病基因进行基因推导、遗传分
析和 SSR 分子标记分析, 筛选与该基因紧密连锁的
SSR 标记, 为小麦抗条锈病育种提供新的抗性基因
资源以及辅助选择的标记。
1 材料与方法
1.1 材料和条锈病菌
抗条锈病的硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦
CI191(系谱为 CPI/GEDIZ/3/GOO//JO69/CRA/4/AE.
SQ629)及其父本粗山羊草 AE.SQ629(AE629)由国际
玉米小麦改良中心 (CIMMYT)提供 , 系从引自
CIMMYT的 94份硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦
鉴定出来; 感病小麦品种铭贤 169和 24份含已知抗
条锈病基因的小麦品种(表 1), 由中国农业科学院植
物保护研究所徐世昌研究员提供。CI191×铭贤 169、
铭贤 169×CI191杂交种 F1 及其自交后代 F2群体, 均
由中国农业科学院作物科学研究所小麦分子育种课
题组创制。中国春(CS)缺体-四体和双端体材料, 由
中国农业科学院作物科学研究所张学勇研究员提
供。我国曾经或现在流行的小麦条锈菌生理小种条
中 28~条中 32 (CY28, CY29, CY30, CY31, CY32)和
水源 11致病类型 4(CY-Su11-4)以及基因推导所用 22
个条锈菌生理小种(表 1), 由中国农业科学院植物保
护研究所徐世昌研究员提供。
1.2 抗病性鉴定及基因推导
抗病性鉴定于温室中进行。用扫抹法分别对
CI191 及感病对照品种铭贤 169、CI191 与铭贤 169
杂交、自交的 F1、F2代的一叶期小麦材料接种条中
31(CY31)小种。感病对照铭贤 169 充分发病时调查
抗病性 , 参照文献 [12]和 [13]对反应型分级 : 免疫
(0)、近免疫(0;)、高抗(0;+, 1)、中抗(2)、中感(3)和
高感(4), 其中 0~2级为抗病, 3~4级为感病。遗传分
析采用卡方(χ2)适合性测验。
参照牛永春等[18]的方法进行 CI191中抗条锈病
基因的推导, 在温室中培养 CI191与 24份含已知抗
条锈病基因品种(系), 用扫抹法把 22 个条锈菌生理
小种(系)接种到一叶期麦苗上 , 感病对照铭贤 169
充分发病时调查反应型。
1.3 DNA提取及抗病池和感病池的构建
采用改良的苯酚-氯仿法提取基因组 DNA[19]。
选取 10 株反应型为 0; ~ 0; +的 F2抗病单株的
DNA等量混合构成抗病池 (Rb), 10株 F2感病(3+ ~
表 1 CI191和 24份含已知抗条锈病基因小麦品种对 22个条锈病菌系的反应型
Table 1 Response of CI191 and 24 wheat cultivars possessing stripe rust resistance genes to 22 isolates of P. striiformis
Cultivar/line Yr gene 58893 59791 60105 61009 68009 72107 74187 75078 76088 76093 78028 78080 80551 82061 82517 85019 85107 86036 86094 86106 86107 PE92
CI191 C191 1 0; + 2–- 1+ 2 1+ 2 2 2 1+ 0;+ 2+ 2– 0 1 2 0 1 0;+ 3 1+ 0;+
Moro 10, Mor 0, 0; 0 0 0 0 4 0 3+, 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0, 0; 0; 0 0, 0; 0;
Yr15/6*Avocet S 15 0 0 0 0; 0; 0 0 0 0 0 0 0 0 0; 0 0 0 0 0 0 0 0
Yr24/3*Acocet S 24 0; 0;, 1 0;+ 0; 0; 0;+, 1+ 0; 2+ 0 0;, 1+ 0; 0; 0; 0; 0;+ 0; 0 0;+ 0;, 1 0;+ 0; 0;+
Yr26/3*Avocet S 26 0;+ 0,1 0;+ 0; 0; 0;+, 1 0; 2+, 3 0; 0; 0; 0; 0; 0; 0;+ 0,1 0 0;+ 0; 0;+ 0; 0;
Chuanmai 42 CH42 0; 0 0; 0, 0; 0; 0;+, 1 0; 2+, 3 0; 0; 0, 0; 0; 0; 0; 0;+ 0; ,1 0 0; 0; 0;+ 0; 0;+
CI142 C142 0;+ 1 1 2 2+ 1 1+ 3 0;+ 1+ 0;+ 2– 1 1 0;+ 2– 0;+ 1+ 1 1 1+ 2–
CI108 C108 2 1+ 1+ 2– 2 1 2–- 2 2– 1+ 1+ 2– 0;+ 2– 0;+ 2– 0;+ 1 2– 2– 2– 2–
Chinese 166 1 0; 0; 4 0;+ 4 3 0;+ 0;+ 0; 4 0; 0;+ 4 0 0;+ 4 0 0; 4 3 0 0;
Heines Peko 2,6 4 4 4 — 4 4 4 4 4 4 0 4 4 — 3 4 0 0;+ 3 0 0 0;
Sonalike 2, A 2 3 3, 4 3 4 3 4 4 3 3 3 4 4 0 0, 2+ 3 3 3+ 4 3 0 3
Heines VII 2, HVII 0;+, 1 4 4 4 4 4 3 3, 4 3 3– 3 4 3+ 0 3 4 0 3– 4 4 0 3,4
Vimorin 23 3a, V23 0; 4 0;+, 2 3 0; 0; 4 3 0; 0;+ 0;+ 3–, 4 0;, 1 4 3 4 0 0; 3 2, 2+ 0 0;+
Hybrid 46 3b, 4b, H46 0;
+ 0;+ 0;+ 3 0; 0;+, 2 3 0; 0; 2 0;+ 3, 4 0;, 2 0 0, 0; 4 0 0; 0;+, 1 0; 0 0;+
T. spelta album 5 0 0; 0, 2– 0;+, 2– 0 — 0; 0;+, 1 — 0; 0; 0 0;, 0;+ 0, 1+ 0 0;+ 0 0; 1, 2 0, 1 — 0;+
Lee 7, 22, 23 0;
+,1 0;+, 1, 1+ 0;+ 4 1 1+ 0;+, 1 0;+ 3 3+ 0;+, 2– 4 0;+ 0;+ 0;+ 0 4 2– 3 — 3,4
Compair 8, 19 0 3, 4 4 4 4 4 4 3+ 4 4 4 4 — 4 0 4 0 4 4 3, 4 — 4
Clement 9, Cle 0 0; 0 0, 0; 0 0 0 0 0 0 0 0 4 4 0; 0; 0 0 3 0 4 0
Maris Huntsman 13 0;+ 3+ 3 4 1, 2– 2, 3 3– 3, 4 0;+, 1 2 0;+, 1 3 3– 4 3 4 0 0; 2+ 3 0 3
VPM1 17 0;+ 3+ 2, 2+ 4 1+ 3 2 3, 4 0;+, 1 4 3 4 4 0, 1 4 2, 2– 0 0; 3, 4 3 0 0;+, 1+
Selkirk 27 4 3, 4 4 4 3 4 4 4 4 4 4 3 4 4 4 3 0 4 4 3 0 3
T. tauschii
W-219 28 0 0; 0;
+ 0;+ 0; 0;+ 0; 0; 0;+ 0; 3– — 0; 0;+, 2– 0;+ 0;+ 0 0 0; 0 0 0, 0;+
Carstens V 32 0 0 4 4 3, 4 4 4 3, 4 4 4 0; 4 3, 4 0 0 3, 4 0 0;, 1 4 3 0 0, 2+
Gaby Gaby 0; 3 0;+ 2+, 2 4 0;+ 3 1, 2– 0 0; 3+ 0;+, 1 3 3, 4 0; 4 0 0 0;+ 4 0 0;+, 0
Avocet S 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4
N: 未测试。N: not tested.
724 作 物 学 报 第 36卷

4)单株的 DNA等量混合构成感病池(Sb)。
1.4 SSR和 STS标记分析
根据 Röder等[20]、Somers等[21]和 http://wheat.pw.
usda.gov/的报道, 选取 248对 SSR引物(奥科公司合
成), 其中 1B 染色体上 44 个。PCR 反应体系含
1×buffer, 1.8 mmol L−1 MgCl2, 4种 dNTP各 0.2 mmol
L−1, 正向和反向 SSR引物各 0.25 μmol L−1, 1 U Taq
DNA聚合酶, 100 ng DNA, 参照 Wang等[13]提供的
程序进行 PCR 扩增。PCR 产物经 6%聚丙烯酰胺凝
胶电泳、银染后, 统计 SSR分析结果。用 Mapmaker
3.0b[22]对 SSR扩增带型数据进行标记与抗条锈病基
因的连锁性分析。用 Kosambi函数[23]计算遗传距离
(cM), 将阈值设为 LOD = 3.0。
合成 Yr26连锁的 STS引物[17]。PCR扩增程序:
95℃预变性 3 min; 94℃变性 1 min, 60℃退火 1 min,
72℃延伸 1 min, 循环 3 次; 然后 94℃变性 1 min,
55℃退火 1 min, 72℃延伸 1 min, 循环 5次; 接着
94℃变性 1 min, 50℃退火 1 min, 72℃延伸 1 min, 循
环 30 次; 最后 72℃延伸 7 min。PCR 产物经 6%聚
丙烯酰胺凝胶电泳、银染序列胶后, 检测结果。
2 结果与分析
2.1 人工合成小麦条锈病抗性鉴定及基因推导
抗病性鉴定结果表明, CI191对 CY28、CY30、
CY32 和水源 11-致病类型 4 (CY-Su11-4)表现免疫
(IT 0), 对 CY29、CY31表现高抗(IT 0;+)。比对 CI191
和 24个含已知抗条锈病基因的小麦品种(系)对 22
个条锈菌生理小种的反应型结果(表 1), 发现除对条
锈病菌生理小种 86107 表现感病反应型(IT 3)外 ,
CI191 对其他 21 个条锈菌生理小种(系)表现高或中
抗(IT 0至 2级), 其抗谱不同于 24份已知抗条锈病
基因品种(系), 因此, 推断 CI191可能含有抗条锈病
新基因或新基因组合。
2.2 CI191抗条锈病基因的遗传分析
抗病鉴定结果表明, CI191 及其父本粗山羊草
AE.SQ629(AE629)均对小麦条锈菌生理小种 CY31
表现近免疫反应(ITs 0; 至 0;+), 据此推测 CI191 携
带的抗病基因 YrC191 可能来自父本粗山羊草
AE629。CI191 与铭贤 169 正交的 F1单株(10 株)与
反交的 F1 单株(10 株)均对 CY31 表现高抗, 说明
CI191 中的条锈病抗性是由显性核基因控制的。F2
群体(CI191×铭贤 169) 111个单株中, 有 84株抗病,
27 株感病, 经 χ2检验, 符合 3∶1 的分离比(χ23:1 =
0.003, df = 1, P = 0.96), 表明 CI191对 CY31的抗性
是由单个显性核基因控制, 暂命名为 YrC191。
2.3 CI191中抗条锈病基因的 SSR标记及染色体
定位
248 对 SSR 引物分子检测结果表明, 小麦染色体
1BS上的 7对 SSR引物(Xwmc419、Xcfd65、Xbarc187、
Xgwm18、Xgwm11、Xbarc8 和 Xbarc240)可在 CI191
与铭贤 169之间以及抗病池与感病池之间同时扩增出
稳定的多态性产物。用上述 7个引物分别检测 F2单株
的结果表明, 上述 7 个 SSR 标记与抗病基因 YrC191
遗传连锁(图 1和图 2), 其中 Xbarc240与 YrC191共分
离, Xcfd65、Xbarc187、Xgwm18、Xgwm11、Xbarc8位
于 YrC191一侧, Xcfd65、Xbarc187、Xgwm18、Xgwm11
与 YrC191间遗传距离为 3.2 cM, Xbarc8与 YrC191间
遗传距离为 1.6 cM, 而 Xwmc419与 YrC191间遗传距
离为 3.1 cM, 位于该基因另一侧, YrC191应该位于小
麦染色体 1B短臂(1BS)上。

图 1 Xcfd65引物 PCR扩增 CI191抗条锈病基因 F2群体部分单株的电泳图谱
Fig. 1 Amplification pattern of SSR primer Xcfd65 on F2 partial individuals derived from CI191/Mingxian 169
C: CI191; M1: 铭贤 169; Rb: 抗病池; Sb: 感病池; R: 部分抗病单株; S: 部分感病单株; 箭头: YrC191特异带。
C: CI191; M1: Mingxian 169; Rb: resistant pool; Sb: susceptible pool; R: resistant plant; S: susceptible plant. Arrow: YrC191 specific band.

为了进一步明确 YrC191 在小麦染色体的物理位
置 , 利用 YrC191 紧密连锁的 SSR 标记 Xcfd65、
Xgwm18、Xgwm11、Xbarc187和 Xwmc419, 在中国春
及其第 1 部分同源群缺体-四体和双端体材料上进行
染色体定位。结果显示, Xcfd65、Xgwm18、Xgwm11、
Xbarc187和 Xwmc419扩增的特异带型出现在中国春、
CS N1A-T1B、CS N1D-T1B 和 CS DT1BS, 而 CS
N1B-T1D和 CS DT1BL缺失了抗病特异带(图 3)。由
此证明抗条锈病基因 YrC191的确位于小麦染色体 1B
短臂(1BS)上。
第 5期 任 强等: 人工合成小麦 CI191抗条锈病基因的鉴定及分子标记定位 725



图 2 抗条锈病基因 YrC191的 SSR连锁图
Fig. 2 Linkage map harboring stripe rust resistance YrC191
constructed with SSR markers on chromosome 1BS
C: 着丝点; 1BS: 小麦染色体 1B短臂。
C: centromere; 1BS: short arm of wheat chromosome 1B.
2.4 用分子标记区分 1BS抗条锈病基因
用与 YrC191 紧密连锁的 SSR标记 Xbarc240、
Xgwm18、Xgwm11、Xbarc187鉴别 YrC191与 1B染
色体上其他抗条锈病基因 Yr24、Yr26、YrCH42 和
YrC142。结果表明, YrC191 特异带不同于 Yr24、
Yr26、YrCH42和 YrC142 (图 4-A)。用 Yr26的 1个
STS 标记对 1B 染色体上的抗条锈病基因进行分析,
结果如图 4-B所示, YrC191特异带也不同于 Yr26、
Yr24、YrCH42、Yr15和 Yr10。这些结果也暗示 YrC191
可能不同于 1BS上这些已知抗条锈病基因。
3 讨论
目前我国小麦条锈菌正处于一个活跃变化和向
多极化方向发展的过程, 进入了以 CY30、CY31 和
CY32 为代表的 Hybrid46 致病类群和水源 11 致病


图 3 SSR标记 Xgwm18在中国春第 1部分同源群缺体-四体、双端体上的扩增结果
Fig. 3 PCR pattern of SSR marker Xgwm18 on Chinese Spring nullisomic-tetrasomic, ditelosomic lines of homoeologous group 1
M: pBR322 DNA/Msp I分子量标记; C: CI191; M1: 铭贤 169; Rb: 抗病池; Sb: 感病池; CS: 中国春; NIA: CS N1A-T1B; N1B: CS
N1B-TID; NID: CS N1D-T1B; DS: 1BS双端体; DL: 1BL双端体。箭头: 1BS特异带。
M: pBR322 DNA/Msp I markers; C: CI191; M1: Mingxian 169; Rb: resistant pool; Sb: susceptible pool; CS: Chinese Spring; NIA: CS
N1A-T1B; N1B: CS N1B-TID; NID: CS N1D-T1B; DS: CS DT1BS; DL: CS DT1BL. Arrow indicates 1BS specific band.


图 4 以 SSR标记 Xbarc240(A)和 STS(B)分析 1BS上的抗条锈病基因
Fig. 4 Analysis on the resistent genes on 1BS by SSR markers Xbarc240 (A) and STS marker (B)
M: pBR322 DNA/Msp I分子量标记; Sb: 感病池; Rb: 抗病池; M1: 铭贤 169; AS: Avocet S; 箭头: YrC191特异带。
M: pBR322 DNA/Msp I markers; Sb: susceptible pool; Rb: resistant pool; M1: Mingxian 169; AS: Avocet S. Arrow indicates YrC191 specific
band.

类群占优势的新阶段。预测在以后的相当时间内这
些致病类群将成为我国的主要流行小种[1]。本研究
发现硬粒小麦 -粗山羊草人工合成小麦 CI19 对
CY28、CY29、CY30、CY31、CY32和水源 11致病
类型 4 表现免疫或近免疫, 而且 CI191 所携带的抗
病基因为一个显性核基因。因此, 该基因不仅丰富
了我国小麦抗条锈病的基因资源, 而且有望应用于
小麦抗病育种。
本研究利用 BSA方法与 SSR标记分析技术, 从
248对 SSR引物中, 筛选出与抗条锈病基因 YrC191
连锁的 SSR (微卫星)标记 7个, 构建了连锁图谱, 包
括与 YrC191 共分离的标记 Xbarc240 以及该基因双
侧遗传距离均小于 4 cM的 6个 SSR标记。利用中
国春第 1部分同源群缺体-四体、双端体材料进一步
分析, 将 YrC191定位在小麦 1BS染色体上。利用上
述紧密连锁的分子标记, 能够区分 YrC191 与 1BS
726 作 物 学 报 第 36卷

上的其他抗条锈病基因, 表明这些 SSR 标记可以准
确地选择 YrC191, 作为小麦抗条锈病育种中的有力
选择工具。
根据系谱分析和 CIMMYT 提供的材料 , 用
CY31 对 CI191 及其父本粗山羊草 AE.SQ629(AE629)
进行条锈病抗性鉴定, 以期了解 CI191 中抗条锈病
基因 YrC191的来源。结果发现, CI191和 AE629均
高抗 CY31, 由此推测 YrC191 可能来自父本粗山羊
草AE629。由于粗山羊草是D基因组的供体, YrC191
似乎应位于 D 基因组染色体上。然而, 分子标记和
染色体定位分析结果却显示, YrC191位于 1BS上。
我们推测主要原因一是 CI191 的系谱可能有误; 二
是在 CI191 的选育过程中染色体发生过易位, 致使
源自粗山羊草 AE629 的 YrC191 基因转移到 1BS
上。
为了解 YrC191与其他抗条锈病基因的关系, 本
研究采用了 22 个条锈菌生理小种(系)和 24 份含已
知抗病基因小麦品系对 YrC191进行基因推导, 其中
已知抗病基因包含 Yr1、Yr2、Yr3、Yr3b、Yr4b、Yr5、
Yr6、Yr7、Yr8、Yr9、Yr10、Yr15、Yr17、Yr19、Yr22、
Yr23、Yr24、Yr27、Yr28、Yr32、YrH46、YrCle、
YrHVII、YrSu、YrSD、YrSpP、YrGaby、YrCH42、
YrC142 和 YrC108[24]。结果表明, YrC191 的反应型
不同于上述已知抗病基因小麦品系, 如 YrC191对条
锈病菌生理小种 86107 表现感病反应型(IT 3), 而
1BS上 Yr10、Yr15、Yr24、Yr26、YrCH42、YrC142
对条锈病菌生理小种 86107 表现抗病反应型(ITs 0
至 2)。基因推导结果结合系谱分析表明, 抗条锈病
基因 YrC191 可能是不同于上述 1BS 上已知抗条锈
病基因。另外, 本文用 YrC191 的 4 个 SSR 标记和
Yr26的 1个 STS标记对 1B染色体上的抗条锈病基
因进行鉴别, 结果表明, YrC191 的抗病特异带型不
同于 Yr24、Yr26、Yr10、Yr15、YrCH42和 YrC142,
又从另一侧面暗示 YrC191 可能不同于 1BS 上这些
已知抗条锈病基因。当然, 较精确的结论还有待于
今后进行大群体的等位基因测验分析结果的验证。
4 结论
硬粒小麦-粗山羊草人工合成小麦新种质 CI191,
对我国曾经或现在流行的 6 个小麦条锈菌生理小种
表现高抗。CI191携带的显性抗条锈病基因 YrC191,
被定位于小麦染色体 1BS, 与 SSR标记 Xbarc240共
分离, 与 Xbarc240、Xgwm18、Xgwm11、Xbarc187
与 Xwmc419 紧密连锁。YrC191 的特异分子标记可
以区分该基因与 1BS 上的其他抗条锈病基因。
YrC191可能是一个新的抗条锈病基因。
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