全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４５(２): １８１￣１８７(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０２￣１２ꎻ 修回日期: ２０１４￣１２￣１２
基金项目: 国家重点基础研究发展计划课题(２０１３ＣＢ１２７７０４)ꎻ公益性行业(农业)科研专项(２０１３０３０１６)ꎻ科技支疆项目(２０１３９１１０９２)ꎻ
国家自然科学基金(３１１７１７９３)资助
通讯作者: 周益林ꎬ研究员ꎬ主要从事小麦病害研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｙｌｚｈｏｕ＠ ｉｐｐｃａａｓ.ｃｎ
第一作者: 史倩倩ꎬ女ꎬ山东莱阳人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事小麦白粉菌抗药性研究ꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０２.００９
２０１２年部分麦区小麦白粉菌群体对三唑酮敏感性
及其与毒性的关系
史倩倩ꎬ 范洁茹ꎬ 周益林*ꎬ 邹亚飞ꎬ 段霞瑜
(中国农业科学院植物保护研究所ꎬ植物病虫害生物学国家重点实验室ꎬ北京 １００１９３)
摘要:抗病品种和化学防治是控制植物病害最有效的两种措施ꎬ病原菌在长期选择压下可改变其群体结构ꎬ以逐步适应品
种抗性和杀菌剂压力ꎮ 本研究采用拌种离体叶段法对 ２０１２年采自我国 ９个省(市)的 １２９个小麦白粉病菌 Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉ￣
ｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ单孢堆分离物进行了三唑酮敏感性检测ꎬ同时采用 ３１个已知抗病基因品种(系)对其进行苗期毒性测定ꎬ并
对二者之间的相关性进行分析结果表明:１２９个供试菌株对三唑酮的 ＥＣ５０为 １０９.９７ ｍｇ / Ｌꎬ平均抗药性水平达到 ５２.６２倍ꎬ
变异系数为 １０７.２ꎮ 所有供试菌株中ꎬ９９.２２％ 的菌株产生了抗药性ꎬ其中高抗菌株占 ５８.９１％ꎬ中抗菌株占 ３７.９８％ꎮ 北京菌
株的抗药性水平明显高于其他 ８个省市ꎮ 利用 Ｐｏｐｇｅｎ１.３２软件对 ９个省(市)小麦白粉病菌群体的毒性多样性分析结果表
明ꎬ四川群体毒性基因多样性水平最高ꎬＮｅｉ基因多样性 Ｈ值为 ０.２２４ １ꎬ浙江群体最低ꎬＨ值为 ０.０９６ ８ꎮ 小麦白粉菌群体对
三唑酮的敏感性和毒性的相关性分析表明ꎬＥＣ５０或 ＥＣ５０变异系数与毒性多样性之间均不存在显著的相关性ꎬ但 ＥＣ５０与毒性
基因数目之间的关系符合对数方程ꎮ 此结果可为杀菌剂和抗性品种的合理利用提供依据ꎮ
关键词:小麦白粉菌ꎻ 三唑酮ꎻ 抗药性ꎻ 毒性ꎻ 相关性分析
Ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ
ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ ｓｏｍｅ ｗｈｅａｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ａｒｅａｓ ｉｎ ２０１２ 　 ＳＨＩ Ｑｉａｎ￣ｑｉａｎꎬ ＦＡＮ Ｊｉｅ￣ｒｕꎬ
ＺＨＯＵ Ｙｉ￣ｌｉｎꎬ ＺＯＵ Ｙａ￣ｆｅｉꎬ ＤＵＡＮ Ｘｉａ￣ｙｕ　 (Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｅｓｔｓꎬ Ｉｎｓｔｉ￣
ｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｈｏｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ ａｒｅ ｔｗｏ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｉｎ ｃｏｎ￣
ｖｅｎｔｉｏｎａｌ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ. Ｔｈｅ ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ｕｓｅ ｏｆ ｈｏｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ ｓｅｌｅｃｔｓ ｆｏｒ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｏｒ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｏｖｅｒｃｏｍｅ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｒ ｔｈａｔ ａｒｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ. Ｏｎｅ ｈｕｎ￣
ｄｒｅｄ ａｎｄ ｔｗｅｎｔｙ ｎｉｎｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ９ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ / ｃｉｔｉｅｓ ｉｎ ２０１２ꎬ
ａｎｄ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｏｎｔｏ ３１ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｗｈｅａｔ ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ. Ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｉｓｏ￣
ｌａｔｅｓ ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ ｗａｓ ｔｅｓｔｅｄ ｂｙ ｓｅｅｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｆ ｓｅｇｍｅｎｔ ｍｅｔｈｏｄｓ. Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｂｙ ＳＡＳ ｓｏｆｔｗａｒｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｅｄｉａｎ
ＥＣ５０ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ ｗａｓ １０９.９７ ｍｇ / Ｌꎬｔｈｅ ｃｏｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ＥＣ５０ ｗａｓ １０７.２ꎬｔｈｅ ｍｅａｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆａｃｔｏｒ
(ＲＦ) ｗａｓ ５２.６２.Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ａｌｌ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ ｗａｓ ｕｐ ｔｏ ９９.２２％. Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｆａｃ￣
ｔｏｒｓ ｏｆ Ｂ. ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｂｅｉｊｉｎｇ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｅｉｇｈｔ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ. Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｂ. ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ０.２２４ １. Ｔｈｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ｗａｓ ｌｏｗｅｓｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ０.０９６ ８. Ｔｈｅ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｂ. ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ＥＣ５０ꎬ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ＥＣ５０ ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
　
植物病理学报 ４５卷
ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ ｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃ (ｒ ＝０.２４０ ４ꎬ Ｐ＝０.００９ ６) ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＥＣ５０ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｏｆ １２９
Ｂ. ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｍａｙ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｒｅａｓｏｎａｂｌｅ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｒｅｓｉｓｔ￣
ａｎｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ｔｒｉａｚｏｌｅ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉꎻ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎꎻ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎻ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅꎻ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ
中图分类号: Ｓ４３２.４４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０２￣０１８１￣０７
　 　 小麦白粉病是小麦的重要病害之一ꎬ在全世界
范围都有发生ꎬ重病田产量损失可达 ５０％以上ꎬ严
重影响小麦的产量及品质[１ꎬ２]ꎮ 小麦白粉病的防
治主要采取推广种植抗病品种为主ꎬ化学防治为辅
的综合防治措施ꎮ 由于抗病品种的推广ꎬ病原菌受
到选择压ꎬ群体毒性结构发生变异ꎬ导致部分主栽
品种抗病性下降甚至丧失ꎬ因此化学防治也成为田
间控制白粉病的重要手段之一[３]ꎮ 目前生产上用
于防治小麦白粉病的药剂主要是 １４α￣脱甲基化抑
制剂 (１４α￣ｄｅｍｅｔｈｙｌａｓｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒ / ＤＭＩ)ꎬ代表品种
为三唑酮ꎮ 由于白粉菌是典型的气传病害ꎬ产孢量
大、传播迅速、生活周期短ꎬ加上 ＤＭＩ 类杀菌剂长
期、大面积使用ꎬ增加了药剂对病菌的选择压力ꎬ从
而使病原菌群体对三唑类药剂产生了抗药性[４]ꎮ
中国农业科学院植物保护研究所从 １９９５年开始监
测我国小麦白粉菌群体对三唑酮的敏感性变化ꎬ发
现近年来小麦白粉菌对三唑酮的敏感性下降ꎬ病菌
的抗性水平和抗性频率均呈上升趋势[５~１０]ꎬ但此
项监测一直没有关注病菌群体对杀菌剂的敏感性
与毒性之间的关系ꎮ 基于此ꎬ本研究在继续监测我
国小麦白粉病菌群体对三唑酮敏感性的基础上ꎬ进
一步分析了病菌群体对三唑酮的敏感性和毒性之
间的关系ꎬ以期揭示杀菌剂的使用对病原菌群体毒
性的影响ꎬ为制定有效的病害防治策略提供理论
依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 供试材料
１.１.１　 供试菌株　 小麦白粉病菌株于 ２０１２年分别
采自北京、山东、河南、四川、甘肃、青海、陕西、浙
江、云南等 ９个省(市)的小麦产区ꎬ经分离和纯化
获得 １２９个单孢堆分离物ꎮ
１.１.２　 供试药剂　 ２０％的三唑酮乳油(ＥＣ)由中国
农业科学院植物保护研究所农药组通过 ９０％的三
唑酮原药配制而成(三唑酮 ２０ｇꎬＮ￣Ｎ￣二甲基甲酰
胺 ３０ ｍＬꎬ丙酮 ２０ ｍＬꎬ二甲苯 ２０ ｍＬꎬ０２０６ １０
ｍＬꎬ加水混匀定容至 １００ ｍＬ)ꎮ
１.１.３　 供试小麦品种　 小麦白粉病菌繁殖和药剂
敏感性检测所用的小麦品种为白粉病高感品种京
双 １６ꎮ 病菌毒性鉴定的小麦品种(系)包括:Ｃｈａｎ￣
ｃｅｌｌｏｒ(感病对照)、 Ａｘｍｉｎｓｔｅｒ / ８ｃｃ ( Ｐｍ１ａ)、ＭＩＮ
(Ｐｍ１ｃ)、 Ｕｌｋａ / ８ｃｃ ( Ｐｍ２)、 Ａｓｏｓａｎ / ８ｃｃ ( Ｐｍ３ａ)、
Ｃｈｕｌ / ８ｃｃ ( Ｐｍ３ｂ )、 Ｓｏｎｏｒａ / ８ｃｃ ( Ｐｍ３ｃ )、 Ｋｏｌｉｂｒｉ
(Ｐｍ３ｄ)、Ｗ１５０(Ｐｍ３ｅ)、Ｍｉｃｈ.Ａｍｂｅｒ / ８ｃｃ(Ｐｍ３ｆ)、
Ｋｈａｐｌｉ / ８ｃｃ ( Ｐｍ４ａ )、 Ａｒｍａｄａ ( Ｐｍ４ｂ )、 ８１￣７２４１
(Ｐｍ４ｃ)、Ｈｏｐｅ / ８ｃｃ(Ｐｍ５ａ)、Ａｑｕｉｌａ(Ｐｍ５ｂ)、Ｔｉｍ￣
ｇａｌｅｎ ( Ｐｍ６ )、 ＣＩ１４１８９ ( Ｐｍ７ )、 Ｋａｖｋａｚ ( Ｐｍ８ )、
Ｗｅｍｂｌｅｙ(Ｐｍ１２)、Ｒ４Ａ(Ｐｍ１３)、Ｂｒｉｇａｎｄ(Ｐｍ１６)、
Ａｍｉｇｏ ( Ｐｍ１７ )、 ＸＸ１８６ ( Ｐｍ１９ )、 ＴＡＭ１０４ /
ＴＨＡＴＣＨＥＲ(Ｐｍ２０)、扬麦 ５ / Ｓｕｂ.６ｖ(Ｐｍ２１)、赤牙
糙(Ｐｍ２４)、ＮＣＡ５ ( Ｐｍ２５)、 ５Ｐ２７ ( Ｐｍ３０)、ＮＣＤ７
(Ｐｍ３４)、ＮＣＤ３(Ｐｍ３５)和小白冬麦(ＸＢＤ)共计 ３１
个品种ꎮ 其中赤牙糙由河南省农业科学院植物保护
研究所刘红彦研究员提供ꎻＮＣＡ５、５Ｐ２７、ＮＣＤ７ 和
ＮＣＤ３ 由中国农业大学刘志勇教授提供ꎻＭＩＮ、
ＸＸ１８６、８１￣７２４１等由山东农业大学王洪刚教授提供ꎮ
１.２　 试验方法
１.２.１　 小麦白粉菌对三唑酮敏感性测定　
１)病菌的纯化和扩繁　 将 ９ 省(市)采集的病菌无
性孢子及有性态子囊孢子进行单孢堆分离纯化ꎬ具
体参照 Ｘｉａ等的方法[６]ꎮ
２)病菌对三唑酮的敏感性测定　 采用拌种离体叶段
法[７]进行敏感性测定ꎮ 拌种用的药剂浓度分别为
０、１２.５、２５、５０、１００、２００、４００和 ８００ ｍｇ / Ｌꎮ 按以上浓
度处理种子ꎬ每 １０ ｇ 小麦种子拌药１ ｍＬꎬ摇匀使其
充分吸收后ꎬ播种于直径为 １５ ｃｍ的花盆中ꎬ罩上无
菌玻璃罩ꎬ隔离培养ꎬ待长到一叶一心时在超净台上
剪取第一叶的 ３ ｃｍ长叶段ꎬ按拌种浓度顺序由高到
低依次排列于含 ６０ ｍｇ / Ｌ 苯并咪唑的水琼脂培养
基上ꎬ置于接种筒内ꎬ接种收集新鲜孢子粉ꎮ 每个菌
株 ４次重复ꎬ接种后置于 １７ ± １℃培养箱内培养ꎮ
２８１
　
　 ２期 史倩倩ꎬ等:２０１２年部分麦区小麦白粉菌群体对三唑酮敏感性及其与毒性的关系
３)调查记录　 接种后 ８ ｄꎬ 用 ５倍放大镜观察不同
浓度药剂叶段上的病菌侵染点ꎬ并记录不同浓度处
理叶段上的侵染点数目ꎮ
１.２.２　 小麦白粉菌群体的毒性监测　
１)毒性鉴定 　 将 ３０ 个含有已知抗白粉病基因的
小麦品种(系)播种于 ３６ ｃｍ×２５ ｃｍ×１０ ｃｍ的塑料
方盒内ꎬ同时以感病小麦品种 Ｃｈａｎｃｅｌｌｏｒ 作为对
照ꎮ 套上用铁丝架撑开的透明塑料袋以防污染ꎬ置
于 １８~２０℃温室中培养ꎮ 待第一叶片完全展开后
(一叶一心期)ꎬ采用抖接法接种新鲜的白粉菌分
生孢子ꎬ每个菌株接种一套鉴别寄主[１１]ꎮ
２)调查记录　 待对照品种 Ｃｈａｎｃｅｌｌｏｒ完全发病后ꎬ参
照 ０~４级病情分级法[１１]ꎬ记载第一叶片的反应型ꎮ
　 　 其中 ０ ~ ２ 型为抗病反应ꎬ菌株记为无毒性ꎻ
３~４型为感病反应ꎬ菌株记为有毒性ꎮ
３)数据分析　
　 　 抑制中浓度(ＥＣ５０)抑制率 ＝ (１－处理每叶段
平均侵染点数∕对照每叶段平均侵染点数)
×１００％ꎬ以抑制率的几率值为 Ｙꎬ药剂浓度的对数
为 Ｘꎬ得回归方程 Ｙ＝ ｂＸ＋ａ 和相关系数 ｒꎬ并计算
药剂对病菌的抑制中浓度(ＥＣ５０)ꎮ
　 　 抗性水平 ( ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒꎬＲＦ) ＝ 供试菌株
ＥＣ５０ /敏感菌株 ＥＣ５０ꎬ本文以 ２０００年所测菌株中最
敏感菌株的 ＥＣ５０(２. ０９ ｍｇ / Ｌ) [８]作为敏感基线ꎮ
当 ＲＦ>５时认为该菌株为抗性菌株ꎮ
　 　 抗性频率( ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ) ＝ (抗性菌株
数 /供试菌株数)×１００％ꎮ
　 　 根据毒性鉴定结果ꎬ将无毒性的菌株记为
“０”ꎬ有毒性的菌株记为“１”ꎬ构建“０￣１”矩阵ꎬ计算
毒性频率ꎬ并统计每个菌株所含有的毒性基因数ꎮ
毒性频率 ＝ (有毒性菌株总数 /供试菌株总数) ×
１００％ꎮ 利用 Ｐｏｐｇｅｎ１.３２软件对“０￣１”毒性矩阵进
行多样性分析ꎮ 反映毒性基因多样性信息的遗传
参数: Ｎｅｉ基因多样性指数 Ｈ(Ｎｅｉ′ｓ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉ￣
ｔｙ)ꎻＳｈａｎｎｏｎ信息指数 Ｉ(Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ￣
ｄｅｘ)ꎻ多态性位点百分率 Ｐ％( ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｏｌｙ￣
ｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ)ꎮ
１.２.３　 病菌对三唑酮的敏感性与毒性的关系分析
　 　 使用 ＳＡＳ软件(Ｖｅｒｓｉｏｎ ９.１.３)分析 ＥＣ５０、ＥＣ５０变
异系数与毒性多样性和毒性基因数目的关系ꎬ其中变
异系数 ＣＶ＝(ｓ / Ｘ－)×１００ (ｓ为标准差ꎬＸ－ 为平均值)ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 小麦白粉病菌菌株对三唑酮的敏感性
　 　 ２０１２年采集自我国 ９个省(市)的 １２９ 个小麦
白粉菌株对三唑酮的敏感性分布图见图 １ꎬ所有供
试菌株的 ＥＣ５０中值为 １０９.９７ ｍｇ / ＬꎬＥＣ５０变异系数
Ｆｉｇ. １　 Ｂｏｘｐｌｏｔ ｏｆ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ.ｓｐ.ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ
Ｓｔａｒｓ ａｎｄ ｃｉｒｃｌｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｅｘｔｒｅｍｅ ｖａｌｕｅｓꎻＮｏ. ＝Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓꎻ Ｒａｎｇｅ＝Ｒａｎｇｅ ｏｆ ＥＣ５０(ｍｇ / Ｌ) ꎻ
Ｍｉｄ＝Ｍｅｄｉａｎ ｏｆ ＥＣ５０(ｍｇ / Ｌ) ꎻ Ｍｉｄ￣ＲＦ＝Ｍｅａｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆａｃｔｏｒꎻ Ｃ.Ｖ＝Ｃｏｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ＥＣ５０(％) .
３８１
　
植物病理学报 ４５卷
为 １０７.２０ꎬ敏感性分布范围广ꎬ其平均抗性水平为
５２.６２倍ꎮ 不同地区菌株的敏感性也存在一定差异ꎬ
其中以浙江的菌株最为敏感ꎬ且敏感性较为集中ꎬ
ＥＣ５０为 ３５.３３ ｍｇ / Ｌꎬ抗性水平为 １６.９０ 倍ꎻ北京菌株
的 ＥＣ５０最高ꎬ达 １８４.３１ ｍｇ / Ｌꎬ抗性水平为 ８８.１８倍ꎻ
同一地区不同菌株之间的敏感性也存在较大差异ꎬ
如北京菌株的 ＥＣ５０范围是 １６.１６ ~ ７５２.０４ ｍｇ / Ｌꎮ
　 　 供试菌株的抗性频率为 ９９.２２％ꎬ除河南有一
株敏感菌株ꎬ北京和四川有两株低抗菌株外ꎬ其他
六个省(市)全部为中高抗菌株ꎮ 参试菌株抗性水
平大于 ４０倍频率接近 ６０％(表 １)ꎮ
２.２　 病原菌群体毒性及其多样性分析
　 　 由表 ２可以看出ꎬ各省市病菌群体其平均毒性
基因数目范围分布在 １５.００－１９.３６ 之间ꎬ其中青海
群体平均毒性基因数目最多ꎬ其次为甘肃、云南、北
京ꎬ浙江群体平均毒性基因数目最少ꎮ
　 　 不同地区小麦白粉菌群体其毒性基因多样性
(Ｎｅｉ基因多样性 Ｈ值)存在一定的差异ꎬ其中四川
群体最高ꎬＨ 值为 ０.２２４ １ꎬ其次是云南ꎬＨ 值为
０.２００ ７ꎻ浙江群体的毒性基因多样性水平最低ꎬＨ值
为 ０.０９６ ８ꎻＩ值和 Ｐ％值也显示类似的结果(表 ２)ꎮ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ / ｃｉｔｉｅｓ ｉｎ ２０１２
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
Ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
/ ％ Ｒｆ≤５
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ / ％
５<Ｒｆ≤１０ １０<Ｒｆ≤４０ Ｒｆ>４０ Ｔｏｔａｌ
Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆａｃｔｏｒ
Ｂｅｉｊｉｎｇ ０ ５.５５ １６.６７ ７７.７８ １００.００ ３５９.８３
Ｈｅｎａｎ ３.８５ ３.８５ ６９.２３ ２３.０７ ９６.１５ １５２.６５
Ｓｉｃｈｕａｎ ０ ５.００ ４５.００ ５０.００ １００.００ ２２１.６５
Ｇａｎｓｕ ０ ０ ２６.６７ ７３.３３ １００.００ ２０８.９７
Ｑｉｎｇｈａｉ ０ ０ ２７.２７ ７２.７２ １００.００ ３０５.３３
Ｓｈａａｎｘｉ ０ ０ ２８.５７ ７１.４３ １００.００ ４５２.５５
Ｚｈｅｊｉａｎｇ ０ ０ １００.００ ０ １００.００ ２０.９４
Ｙｕｎｎａｎ ０ ０ ２２.２２ ７７.７８ １００.００ １１７.０２
Ｓｈａｎｄｏｎｇ ０ ０ １６.６７ ８３.３３ １００.００ ３７８.４９
Ｔｏｔａｌ ０.７８ ２.３３ ３７.９８ ５８.９１ ９９.２２ ４５２.５５
　 Ｔａｂｌｅ ２　 Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ ｎｉｎｅ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ / ｃｉｔｉｅｓ ｉｎ ２０１２
Ｌｏｃａｔｉｏｎ Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅ Ｈ Ｉ Ｐ /％
Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅ
Ｂｅｉｊｉｎｇ １８ ０.１８０ ３ ０.２８６ ３ ６４.５２ １８.１２
Ｈｅｎａｎ ２６ ０.１６７ ６ ０.２６４ ２ ５８.０６ １６.３２
Ｙｕｎｎａｎ ９ ０.２００ ７ ０.３０７ ７ ６１.２９ １８.４４
Ｓｈａａｎｘｉ １４ ０.１５９ ５ ０.２３９ ４ ４５.１６ １６.９２
Ｇａｎｓｕ １５ ０.１９９ ３ ０.３０８ ８ ６４.５２ １８.４６
Ｓｈａｎｄｏｎｇ １２ ０.１８７ ７ ０.２７７ ０ ４８.３９ １６.８２
Ｑｉｎｇｈａｉ １１ ０.１９４ ６ ０.２８６ ２ ５１.６１ １９.３６
Ｚｈｅｊｉａｎｇ ４ ０.０９６ ８ ０.１３９ ６ ２２.５８ １５.００
Ｓｉｃｈｕａｎ ２０ ０.２２４ １ ０.３４４ ４ ７４.１９ １８.００
Ｔｏｔａｌ １２９ ０.２２７ ２ ０.３４３ ７ ７７.４２ １７.５６
　 Ｎｏｔｅ:Ｈ ＝ Ｎｅｉ′ｓ (１９７３) ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎻ Ｉ＝Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ [Ｌｅｗｏｎｔｉｎ (１９７２)]ꎻ Ｐ％ ＝Ｔｈｅ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｏｌｙ￣
ｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ.
４８１
　
　 ２期 史倩倩ꎬ等:２０１２年部分麦区小麦白粉菌群体对三唑酮敏感性及其与毒性的关系
２.３　 病菌群体对三唑酮的敏感性、病原菌毒性多
样性及毒性基因数目的关系
　 　 利用 ＳＡＳ 软件对供试小麦白粉菌群体对三唑
酮的 ＥＣ５０中值、ＥＣ５０变异系数、毒性多样性进行相
关性分析ꎬ结果表明小麦白粉病菌群体对三唑酮的
ＥＣ５０中值和毒性多样性之间不存在显著地相关性ꎻ
ＥＣ５０变异系数与毒性多样性之间也不存在显著地
相关性(表 ３)ꎮ
　 　 利用 ＳＡＳ软件对病菌群体 ＥＣ５０(ｘ)和毒性基
因数目(ｙ)关系分析结果发现ꎬ ＥＣ５０值在 ３.９７ ~
４６１.０９ ｍｇ / Ｌꎬ二者之间符合对数方程 ｙ ＝ ０. ６５ｌｎ
(ｘ)＋１４.５７( ｒ ＝ ０.２４０ ４ꎬ Ｐ＝０.００９ ６)ꎬ如图 ２ ꎮ
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ
ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ Ｈ　 　 　 　 Ｉ　 　 　 Ｐ / ％　 　 　 Ｍｉｄ　 　 　 　 Ｃ.Ｖ ｏｆ ＥＣ５０ 　 　 　
Ｈ １.０００ ００
ｒ＝ ０.９９１ ２４
Ｐ<０.０００１
ｒ＝ ０.９０１ ４６
Ｐ＝ ０.０００ ９
ｒ＝ ０.３４４ ３３
Ｐ＝ ０.３６４ ２
ｒ＝ ０.５２５ ４２
Ｐ＝ ０.１４６ ３
Ｉ １.０００ ００
ｒ＝ ０.９４９ ４７
Ｐ<０.０００１
ｒ＝ ０.３２４ ５７
Ｐ＝ ０.３９４ １
ｒ＝ ５３９ ３４
Ｐ＝ ０.１３４ ０
Ｐ％ １.０００ ００
ｒ＝ ０.２２４ ５４
Ｐ＝ ０.５６１ ４
ｒ＝ ０.５３０ ２６
Ｐ＝ ０.１４ ２０
Ｍｉｄ
１.０００ ００ ｒ＝ ０.５１１ １４
Ｐ＝ ０.１５９ ６
Ｃ.Ｖ ｏｆ ＥＣ５０ １.０００ ００
　 Ｎｏｔｅｓ: ｒ ＝ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔꎻ Ｐ＝Ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅꎻＭｉｄ ＝ Ｍｅｄｉａｎ ｏｆ ＥＣ５０(ｍｇ / Ｌ)ꎻ Ｃ.Ｖ ｏｆ ＥＣ５０ ＝ Ｃｏｅｆｆｅｃ￣
ｔｉｖｅ ｏｆ ＥＣ５０(％) .
Ｆｉｇ. ２　 Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＥＣ５０ 　 ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
５８１
　
植物病理学报 ４５卷
３　 结论与讨论
　 　 Ｍａ等[１２]发现采自山东烟台的小麦白粉病菌
株对三唑酮的敏感性下降ꎬ其 ＥＣ５０值 １９９２ 年为
１９８８年的 ４~８ 倍ꎬ说明我国小麦白粉菌对三唑酮
出现了抗药性ꎻ１９９４ 年 Ｙａｎｇ 等[１３]在湖北部分地
区发现了小麦白粉菌株对三唑酮敏感性下降的群
体ꎬ此后 Ｙｕ[１４]于 ２０００ 年在该省也发现了抗性水
平达 ３７０的抗性菌株ꎮ 本实验室从 １９９５年起就开
展了小麦白粉菌对三唑酮的抗药性监测工作ꎬ结果
发现ꎬ我国主要麦区小麦白粉菌群体对三唑酮的抗
性水平逐年上升ꎬ１９９５~２０００年大部分菌株的抗性
水平为 １０ ~ ４０ 倍[５ꎬ８]ꎬ自 ２００７ 年以来ꎬ小麦白粉
菌的平均抗性水平一直保持在 ４０ 倍以上ꎬ并且其
中高抗菌株所占的比例持续增加[７ꎬ９ꎬ１０ꎬ１５]ꎬ２００８ 年
的监测结果表明小麦白粉菌的平均抗性水平达到
４５.１４倍ꎬ其中抗性菌株的比例达到了９７.２５％[９]ꎬ
２０１２年我国部分麦区的 １２９ 个小麦白粉菌株对三
唑酮的平均抗性水平达到 ５６.６２ 倍ꎬ几乎是 ２００８
年的 １.２５倍ꎬ抗性频率高达 ９９.２２％ꎬ表明小麦白
粉病菌对三唑酮的抗药形势日趋严峻ꎮ
　 　 抗病品种和化学防治是控制植物病害的最有
效的两种措施ꎬ而病原菌在长期的选择压下ꎬ与寄
主抗性和杀菌剂协同进化ꎬ从而改变其群体的结
构ꎬ以适应品种抗性和杀菌剂压力ꎮ Ｙａｎｇ 等[１６]报
道了 Ｍｙｃｏｓｐｈａｅｒｅｌｌａ ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌａ 对 ＤＭＩ类杀菌剂
的抗药性与毒性呈正相关ꎮ Ｌｉｍｐｅｒｔ(１９９０) [１７]报
道欧洲大麦白粉菌(Ｂ. ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｈｏｒｄｅｉ)与杀
菌剂三唑酮抗性相关的基因和毒性相关基因之间
存在正相关性ꎮ 本研究中小麦白粉病菌对三唑酮
的敏感性与其携带的毒性基因数目之间也具有相
关性ꎬ即随着病原菌对三唑酮抗药性的增加ꎬ病原
菌的毒性基因数量也存在增加的趋势ꎮ 出现这种
正相关性的原因可能是由于寄主受病原菌侵染后
防御系统会产生一些化学物质来阻止病原菌的侵
染及繁殖ꎬ而这些化学物质和三唑类杀菌剂可能存
在结构和功能上的一些相似性ꎬ从而使得适应寄主
中防御类化学物质的病原菌菌株对三唑类杀菌剂
也有相对应的适应性ꎬ这导致病原菌毒力和耐药性
的同步增长ꎮ 据报道ꎬ当寄主遭受病原菌侵染时ꎬ
寄主体内的 ＭｇｒＡ蛋白和 ＡＢＣ转运蛋白介导广谱
性抗菌物质的产生和运输ꎬ对病原菌形成选择压
力ꎬ使其毒性及抗药性增加[１８ꎬ１９]ꎮ
参考文献
[１] 　 ＭｃＩｎｔｏｓｈ Ｒ Ａ. Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓｅｓ[Ｍ] / / Ｗｈｅａｔ: Ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｆｏｒ Ｇｌｏｂａｌ Ｉｍｐｒｏｖｅ￣
ｍｅｎｔ. Ｓｐｒｉｎｇｅｒ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓꎬ １９９７: ７１－８６.
[２] 　 Ｐｅｒｓａｕｄ Ｒ Ｒꎬ Ｌｉｐｐｓ Ｐ Ｅ. Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ
ｇｅｎｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ
Ｏｈｉｏ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅꎬ １９９５ꎬ ７９(５): ４９４－４９９.
[３] 　 Ｗｏｌｆｅ Ｍ Ｓ. Ｔｒｙｉｎｇ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｏｗｄｅｒｙ
ｍｉｌｄｅｗ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９８４ꎬ ３３(４): ４５１－４６６.
[４] 　 Ｃｏｌｌｉｎａ Ｐ ꎬ Ｂｒｏｗｎ Ｊ Ｋ Ｍ. Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｃｒｏｓｓ ｒｅｓｉｓｔ￣
ａｎｃｅ ｏｆ Ｅｒｙｓｉｐｈｅ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｔｏ ｔｒｉａｚｏｌｅ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｉｎｅ
ｆｕｎｇｉｃｉｄｅｓ [ Ａ ] . Ｔｈｅ Ｆｉｒｓｔ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｏｗｄｅｒｙ
Ｍｉｌｄｅｗ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅꎬ Ｆｒａｎｃｅꎬ １９９９ : ４１.
[５] 　 Ｚｈｏｕ Ｙ Ｌꎬ Ｄｕａｎ Ｘ Ｙꎬ Ｓｈｅｎ Ｂ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｏｆ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｆｏｒ ｐｏｗｄｅｒｙ ｏｎ ｐｌａｎｔｓ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｅｓｔｉｃｉｄｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ (农药学学
报)ꎬ２００１ꎬ ３(２): １２－１８.
[６] 　 Ｘｉａ Ｙꎬ Ｚｈｏｕ Ｙ Ｌꎬ Ｄｕａｎ Ｘ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｏｆ
Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ
ｉｎ ２００２ ａｎｄ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｂａｓｅ－ｌｉｎｅ ｓｅｎｓｉ￣
ｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｋｒｅｓｏｘｉｍ －ｍｅｔｈｙｌ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病理学报)ꎬ ２００５ꎬ ３５
(６): ７４－７８.
[７] 　 Ｃａｏ Ｘ Ｒꎬ Ｚｈａｏ Ｗ Ｊꎬ Ｚｈｏｕ Ｙ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｏｆ
Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ
ｉｎ ２００７ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ (植物保
护)ꎬ ２００８ꎬ ３４(６): ７４－７７.
[８] 　 Ｚｈａｎｇ Ｙ. Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ
ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ
ＲＡＰＤ ｍａｒｋｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｇｉｃｉｄｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｄ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (北京:中国农业科
学院)ꎬ２００１.
[９] 　 Ｙａｎｇ Ｐꎬ Ｚｈａｎｇ Ｒꎬ Ｚｈｏｕ Ｙ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ
ａｎｄ ｑｕｉｎｏｘｙｆｅｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｉｎ ２００８ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｒｏｓｓ￣ｒｅｓｉｓｔ￣
ａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ ａｎｄ ｑｕｉｎｏｘｙｆｅｎ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病理学报)ꎬ
２０１０ꎬ ４０(４):４０４－４１０.
[１０] Ｗａｎｇ Ｌꎬ Ｃｈｅｎ Ｐꎬ Ｚｈｏｕ Ｙ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
６８１
　
　 ２期 史倩倩ꎬ等:２０１２年部分麦区小麦白粉菌群体对三唑酮敏感性及其与毒性的关系
Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ
ａｎｄ ａｚｏｘｙｓｔｒｏｂｉｎ ｉｎ ２００９ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植 物 病 理 学 报 )ꎬ
２０１１ꎬ ４０(６): ６５４－６５８.
[１１] Ｓｉ Ｑ Ｍꎬ Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｘꎬ Ｄｕａｎ Ｘ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃ ｒａｃｅ ｏｆ Ｅｒｙｓｉｐｈｅ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ (中国农业科学)ꎬ
１９８７ꎬ ２０(５): ６４－７０.
[１２] Ｍａ Ｚ Ｑꎬ Ｌｉｕ Ｇ Ｒꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｎｆｏｎ
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ、 ｜ ｓｉｎｉｃａ(华北农学报)ꎬ
１９９６ꎬ１１(１):９３－９６.
[１３] Ｙａｎｇ Ｊ Ｓꎬ Ｚｈａｏ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ
Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ １９９８－０７ꎬ ２９
(３): ２０１－２０４
[１４] Ｙｕ Ｄ Ｚ. Ｗｈｅａｔ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｃｈｉｎａ:
ｐａｔｈｏｇｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｈｏｓｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ[Ｄ] .
ＰｈＤ ｔｈｅｓｉｓꎬ Ｗａｇｅｎｉｎｇｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｔｈｅ Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓꎬ
２０００.
[１５] Ｙａｎｇ Ｌꎬ Ｚｈｏｕ Ｙ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａ￣
ｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｆｏｎ ａｎｄ ｆｅｎｐｒｏｐｉ￣
ｄｉｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｉｎ ２０１１ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏ￣
ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病理学报)ꎬ ２０１３ꎬ ４３(４):
４３０－４３４.
[１６] Ｙａｎｇ Ｌꎬ Ｇａｏ Ｆꎬ Ｓｈａｎｇ Ｌ. Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｖｉｒｕ￣
ｌｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｒｉａｚｏｌｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｆｕｎ￣
ｇｕｓ Ｍｙｃｏｓｐｈａｅｒｅｌｌａ ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌａ. ＰＬｏＳ ＯＮＥꎬ２０１３ꎬ８
(３): ｅ５９５６８. ｄｏｉ:１０.１３７１ / ｊｏｕｒｎａｌ.ｐｏｎｅ.００５９５６８
[１７] Ｌｉｍｐｅｒｔ Ｅ. Ｆｕｎｇｉｃｉｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ
ｐａｔｈｏｇｅｎｓ: ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅꎬ
ａｎｄ ｒｅｃｅｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｔｒｉａｄｉｍｅｎｏｌ ｉｎ ｔｈｅ
ｂａｒｌｅｙ ｍｉｌｄｅｗ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅ. Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｏｆ ｃｅｒｅａｌ ｍｉｌｄｅｗｓ: Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｈａｎｇｅ.
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓꎬ １９９１ꎬ １７７－１８５.
[１８] Ｃｈｅｎ ＰＲꎬ Ｂａｅ Ｔꎬ Ｗｉｌｌｉａｍｓ ＷＡꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｎ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ￣
ｓｅｎｓｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｓ ｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ
ＭｇｒＡ ｉｎ Ｓｔａｐｈｙｌｏｃｏｃｃｕｓ ａｕｒｅｕｓ. Ｎａｔｕｒｅ Ｃｈｅｍ Ｂｉｏｌꎬ
２００６ꎬ２: ５９１－５９５.
[１９] Ｇｕｐｔａ Ａꎬ Ｃｈａｔｔｏｏ ＢＢ. Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｎｏｖｅｌ
ＡＢＣ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ＡＢＣ４ ｆｒｏｍ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｇｒｉｓｅａ.
ＦＥＭＳ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ Ｌｅｔｔꎬ ２００８ꎬ２７８: ２２－２８.
责任编辑:曾晓葳
７８１