全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&国家重点基础研究"
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#发展计划前期项目"
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#&甘肃省基础研究创新群体项目
"
#)$3456%%$
#
作者简介$郭春秀"
#0+0&
#!女!助理研究员!硕士!主要从事荒漠生态研究
7(89-:
$
;
<=>?!
#%*>=8
石羊河下游
$
种沙生灌木的构型比较
郭春秀!袁宏波!徐先英!刘虎俊!王多泽!李学敏!刘开琳
"甘肃省治沙研究所
A
甘肃省荒漠化与风沙灾害防治重点实验室
(
省部共建国家重点实验室培育基地!兰州
+%""+"
#
摘
!
要$为了明确比较相同环境下不同灌木的构型特征!揭示其防风固沙机理!也为仿真模拟研究提供基础数据!
该研究对石羊河下游的相同环境下!高度相似的梭梭"
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#(油蒿"
,+-*(./."$+)$/.0"
#(沙蒿
"
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5
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5
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"
7*"2(2+."8"/09
5
"+.0"
#
+
种灌木的分枝角度(枝长和分枝数等构型指标进行测量分析结果表明$"
#
#
+
种灌木
中有

种的平均分枝角度自冠层内部向外逐渐变大!枝序级可分为四级!除油蒿外!其余灌木的冠层外枝均较长
"
!
#分枝分维数以红砂最大!其次为梭梭和白刺!沙拐枣和花棒最小&除梭梭外!其余灌木的总体分枝率都小于
#

"
%
#除沙拐枣外!其余灌木的侧影面积随高度增加而增加!达到最大值后又逐渐减少研究认为!生长在相似环境的
灌木形成了不同构型!红砂(白刺(油蒿和花棒可归为密生枝型灌木!梭梭(沙拐枣和沙蒿则可定为疏生枝型灌木
关键词$沙生灌木&植物构型&枝系结构&侧影面积
中图分类号$
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文献标志码$
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(
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Z-/V
Y
R=
,
P>SPV9RP9
!!
植物构型用来表述其不同构件在空间的排列方
式!是植物体不同组分的空间位置及组合!植物构型
狭义上就是枝系结构和分枝格局!最终决定了枝系
的复杂化程度)#*目前!植物构型研究主要集中于
农作物和热带乔灌木!分析其构型与生物量或产量
关系!揭示了不同构件之间的相互作用和空间生物
量分配)#()*植物构型与其生态环境适应性研究较
多!认为植物在适应不同生态环境条件下会产生趋
同或趋异适应特征!特别是表现在外部形态特征)#*
在荒漠植物的构型研究中!进行了构型分类)$(*!提
出了灌木空间结构是植物发育生长和适应的结果!
认为灌木构型对其防风固沙能力有非常重要的影
响)+(\*研究沙生灌木构型对其个体构型与其防风
固沙机理及效益!特别是应用其配置与建设防风固
沙林具有重要意义但是干旱区沙生灌木构型与其
防风固少效能研究相对较少!仅观测分析了梭梭
"
!"#$%
&
#$"(($)*)+$
#(油蒿"
,+-*(./."$+)$:
/.0"
#和沙蒿"
,1"+*"+."
#的枝条空间分布及其防
风功能)0(#!*为了比较相同环境下不同灌木的构型
特征!揭示其防风固沙机理!也为研究仿真固沙灌木
以及仿真模拟研究提供基础数据在石羊河下游的
民勤选择了
+
种常见灌木!观测分析其构型!为说明
其生物学特征和仿制固沙灌木提供参考
#
!
研究区概况
试验地选在巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠交界处
的石羊河下游的民勤"
%\]%\^G
!
#"%]"$^7
#!海拔
#%+\8
!属温带干旱气候!具典型大陆性荒漠气候
特征!日照强烈!昼夜温差大!干旱少雨!强烈辐射!
蒸发量大!风大沙多!干燥度
)*$
以上!地下水位
#8
左右年日照时数
!)!"?
!初霜期
#"
月上旬!终
霜期
)
月下旬!无霜期
#+#V
!年平均降水量
##*!
88
!年平均蒸发量
!)%*088
!年平均有风的记录
占
00*!%_
!
"
$*"8
%
.
起沙风占全年有风日数的
#%*"\_
!
)
月份和
$
月份为大风和沙尘暴多发月
!
!
材料和方法
在沙旱生灌木有叶期"
$
月#!调查测定民勤的
+
种沙旱生灌木构型参数!被观测的
+
种灌木为$梭梭
"
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&
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3
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#(沙拐枣 "
4"##.
5
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5
$#.02(
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"
6.-+"+."-"
5
2-$+2(
#(红 砂 "
7*"2(2+."8"/:
09
5
"+.0"
#因这
+
种灌木只有白刺的叶相对较大!
其余

种的叶特化或完全退化!所以主要观测和分
析指标包括高度(分枝角度(枝长(分枝率(分枝分维
数(侧影面积和迎风面枝条密度观测植株数
$
"
+
株!被观测植株均为散点分布或单株!
0$_
植株高度
为
$"
"
">8
!生长良好!株型相对整齐!受周围树
木影响较小植株的枝序按
TSR9?:PR
法)%()*确定!即
由外及内确定枝序!外层的第
#
小枝为第
#
级! 个
第
#
级相遇为第
!
级!
!
个第
!
级相遇后则为第
%
级!依此类推!如有不同枝级相遇!相遇后则取较高
的作为枝级!计算各级枝数的相互比率以
#">8
为分层高度!对所观测灌木的梯级高度宽度进行测
量!并计算累积面积!计算侧影面积和迎风面枝条密
度)(\!#%*冠幅计算用椭圆面积公式!其余相关因子
的计算公式如下$
#
分枝率$分为总体分枝率"
;<7
#和逐步分枝
率"
=<7
#
;<7`
6
-
&6
/
6
-
&6
#
"
#
#
=<7`
6
.
6
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"
!
#
式中!
6
-
`
#
6
.
!为所有枝的总数&
6
/
为最高级枝
条数&
6
#
为第一级的枝条数&
6
.
和
6
.a#
是第
.
和第
.a#
级枝条总数
$
分枝分维数"
=<
#
=< 4`b><
?
"
%
#
式中!
1
为比例数"常数#!
><
为枝长!
?
分形维数!
=<
与
><
在双对数坐标下存在一种线性关系!
?
为
该直线的斜率!
:/=< :`/4aN:/><
!通过回归方程
分析就可以求出分形维数
N
值
%
平均侧影面积"
,
!
>8
!
#
,`
#
!
.
b@
.
"
)
#
式中!
!
.
为植株第
.
段高度!
@
.
为第
.
段迎风面宽度
&
迎风面枝条密度"
>
0
!枝%
>8
!
#
>
0
`
A
=
=
"
$
#
式中!
A
T
为面积
=
内的枝条数目!
=
为迎风面面积

变异系数"
_
#
4B`
=
C
"

#
式中!
4B
"
_
#变异系数是标准差与其平均数的比!
比较两组数据离散程度大小!是反映数据离散程度
的绝对值
=
为统计数据的标准差!为统计数据的
平均数
文中所有数据统计(指标具体数值计算均在
7@>P:!""+
下完成!用
TccT#%*"
进行数据差异性
比较
!%"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
%!
结果与分析
>*?
!
$
种灌木的枝条分枝角度
所观测的
+
种灌木分枝角度有
#"*!_
的小于
)"]
!有
!#*)_
的分枝角为
"]
"
+"]
花棒和白刺二
级枝角度的平均值最小!其余

种灌木的分枝角度
约呈自冠层内向外的分枝角度逐渐变小趋势"表
#
#油蒿各级枝的分枝角变异最大!其各级枝的分
枝角变异系数达
!*)_
!其余灌木的均小于
!_
梭
梭的一级枝分枝角度平均较四级枝大
+*\]
红砂
和油蒿一级枝分枝角度平均较四级枝相差分别为
#$*]
和和
!)*!]
!差异显著沙蒿的一级枝分枝角
度与四级枝的相差
##*$]
沙拐枣三级枝分枝角度
最大!一级枝和四级枝分枝角度平均值相等白刺
的分枝角度除一级枝分枝和二级分枝的小于油蒿
外!三级分枝角度和四级分枝角度均大于其他灌木!
是分枝角度较大的灌木花棒的各级分枝角相对较
小!是分枝角度较小的灌木
>*@
!
$
种灌木枝条的长度特征
所观测的
+
种灌木中只有油蒿的冠层外枝长较
大!其余则均表现为越向冠层外!枝长度越短的趋势
"表
!
#其中沙拐枣的四级枝长与一级枝长相差
%
倍!红砂的四级枝长与第一级相差最小!为
)*%>8
!
平均枝长也最短!只有
*0>8
沙蒿和梭梭各级枝
长间的差异最小!沙拐枣的各级枝长变化较大!枝长
变化是
+
种灌木的枝长中最大的
从各级分枝长度变化以及所占比率分析!有叶
的白刺有
\*0_
枝条长度为
$
"
%">8
!而花棒的枝
条比较长!也比较分散!主要分布区间为
%"
"
$">8
枝占
%+*\_
无叶的沙拐枣和梭梭的枝条长度中
$
"
%">8
者达
++*_
!棒状叶的红砂的枝长
$
"
#$
>8
有
%*_
!沙蒿的枝长在
#$
"
%">8
范围之间
所占比例较大!约为
$!*%_
"图
#
#
>*>
!
$
种灌木枝条的分枝率
油蒿和沙蒿的总体分枝率相差近
%
倍!梭梭和
沙拐枣的总体分枝率相差
!*)
倍!红砂的整体分枝
率约是白刺的
#
%
%

+
种灌木的分枝率由树冠层外
围向内呈逐步增加趋势除梭梭外!其他

种灌木
的总体分枝率都小于
#
!说明

种灌木的总体分枝
是灌木树冠中心的分枝密度小于最外层
+
种灌木
中!差异性最大表现在三级和四级枝的数量!变异系
数最大"
*0%_
#!其次为二级和三级枝的数量!一级
和二级枝的变异最小"表
%
#
油蒿的逐步分枝率要比沙蒿小沙蒿和白刺的
表
?
!
$
种灌木的不同分级枝条的平均分枝角度比较表
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!
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;
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;
:P.=U+.?R;
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物种
T
Y
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平均高度
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;
P
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;
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%
>8
平均冠幅
6XPR9
;
P
>9/=
YK
%
>8
!
一级枝角度
d-R.SR9/[
>R=S>?9/
;
:P.
%
]
二级枝角度
TP>=/VR9/[
>R=S>?9/
;
:P.
%
]
三级枝角度
W?-RVR9/[
>R=S>?9/
;
:P.
%
]
四级枝角度
d=>R=S>?9/
;
:P.
%
]
积沙体积
T9/VX=:<8P
%
8
%
分枝角度
变异系数
4B
%
_
梭梭
!1"(($)*)+$ #*\9 !)#*+%9 )\*\I )"*)I )"*)I )#*"I "*"%9 "*$
沙蒿
,1"+*"+." \)*\I +\%$*)0I $%*!9 )+*%9 $#*\9 )#*+9 "*"$9 "*
红砂
718"/09
5
"+.0" $$*%9 +#"#*+)I $#*%I $#*+9 )"*+I %$*+9 "*"\9 #*)
油蒿
,1$+)$/.0" $+*"9 #%!\#*\#I %*#9I %*9I $\*"9I %\*09I "*"09I !*)
沙拐枣
41($
5
$#.02( $*+9 $")$*$I )*0> $$*\> +*%> )*0> "*#0I #*+
白刺
61-"
5
2-$+2( ))*$9 0$"*+#I "*"> $0*$> +!*#> "*"> "*!I "*
花棒
!1/0$
3
"+.2( #)#*+> %#!0%*%#> )%*%I %+*\I )#*+I )%*%I !*#$> "*!
!!
注$不同小写字母表示
-(
检验的差异显著水平"
A
$
"*"$
#下同
G=SP
$
W?P/=R89::PSSPR.-/S9I:P.?=Z/9.-
;
/-U->9/>P:PXP:=UV-UUPRP/>P
"
A
$
"*"$
#
I
K
S?P9/9:
K
.-.=U-(SP.S.S9S-.S->.*5S-.S?P.98P9.U=:=Z-/
;
S9I:P.*
表
@
!
$
种沙旱生灌木不同分级枝的平均长度
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!
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S?=U+.?R;
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沙蒿
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梭梭
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沙拐枣
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5
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白刺
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5
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花棒
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红砂
718"/09
5
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%%"#
$
期
!!!!!!!!!!!!!!!
郭春秀!等$石羊河下游
+
种沙生灌木的构型比较
二级分枝数量相对其他各级枝数最少!形成树冠层
内疏!外层较紧密的树冠梭梭的各级分枝数比较
均匀!是
+
种灌木中各级分枝数变化最小的灌木"变
异系数为
"*#!
#梭梭的分枝数是由树冠内向外增
加!是一种较均匀的树冠沙拐枣的二级枝数量相
对来说较多!各级枝的分枝数量变异较大白刺的
一级和二级枝数量几乎相等!而三级枝的数量约为
二级枝数量的
!
倍多!三级枝数量又是四级枝数量
的
+!_
!白刺是一种内密外疏型构型花棒与白刺
为 有叶灌木!但花棒的分枝率为白刺的
!_
红砂
图
#
!
叶形与不同长度枝条所占百分比关系图
d-
;
*#
!
W?PRP:9S-=/IPSZPP/IR9/>?:P/
;
S?
R9S-=9/V.?9
Y
P=U:P9U
的总体分枝率是
+
种被观测灌木中最小的!是外密
内疏的冠层结构红砂总体分枝率约是白刺的
#
%
%
!红砂的枝数是白刺和花棒
!$_
左右
>*A
!
B
种灌木枝条的分枝分维数
沙拐枣的枝长和枝数之间的相关性极显著"
A
$
"*"#
#!其拟合方程灵敏度也较高!说明被调查沙
拐枣的枝数与其枝长间相互影响较强烈红砂的分
枝分维数最大!其枝系结构最复杂!其次为梭梭和白
刺!沙拐枣的分枝分维数只是大于花棒的
"*%)
"表
)
#花棒的枝系结构相对较简单梭梭和沙拐枣的
叶都退化!但沙拐枣的分枝分维数只有梭梭的
#
%
!
!
梭梭枝系结构相对来说较沙拐枣复杂白刺(花棒
和沙蒿三者中!花棒的分枝分形维数最小!白刺的枝
系结构相对较为复杂红砂的枝数与枝长的分形维
数相关性不显著!其余灌木的枝数与枝长的分形维
数的相关性均显著!而沙拐枣的差异性极显著!沙蒿
和白刺次之
>*C
!
灌木的侧影面积与迎风面几何形状
白刺和红砂的侧影面积在高度
#">8
内最大!
白刺和红砂树冠近似成坛状形态花棒(梭梭和沙
蒿的侧影面积最宽处则为高度
!"
"
)">8
范围!略
成梭形"图
!
#花棒侧影面积随高度的变化幅度最
小 !在
)">8
范围侧影面积均是
#"
(
!"
和
%">8
范
表
>
!
$
种灌木的平均总体分枝率和逐步分枝率
W9I:P%
!
W?PIR9/>?(.SP8R9S-=9/VS?P.SP
Y
Z-.PI-U9S-=/R9S-==U.PXP/.?R物种
T
Y
P>-P.
平均高度
6XPR9
;
P
?P-
;
?S
%
>8
总体分枝率
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反!在中间
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处较
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和
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较大!几乎成扫帚形态
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!
迎风面枝条密度
在所有观测的树高相近的梭梭和沙拐枣!平均
枝条密度相差
$
倍多!红砂枝条总数是白刺的
!
倍
左右除红砂之外!所观测灌木的枝条最密集的高
度都在树高
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倍处左右红砂(沙蒿(白刺(梭梭(
沙拐枣(花棒的枝条密度最大值依次出现在树高的
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从不同高度枝条密度的变异系数
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论
在不同环境生长的同种植物构型有 所差
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究了油蒿(沙蒿(梭梭(柠条(花棒和沙拐枣构件组成
特征!并对其固沙机制和抗风蚀能力进行了分析
他们所描述的上述灌木分枝角度与本研究观测结果
略有不同这可能与其生长区域相关!张德魁等和
詹科杰所观测沙蒿和油蒿都分布半干旱区!生长茂
盛李建刚所测梭梭和花棒具有较强的分枝能力!
其分枝角度一般都在
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!这主要是李建刚所
选择的梭梭(花棒和沙拐枣均为
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!观测
植株较高本研究所观测梭梭(花棒的高度没有超
过
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!树龄较小!枝序较少!枝长也较短这也
进一步说明!不同生命期!植物构型略有不同从枝
系格局分析!叶特化灌木的各级枝分枝角变化较小!
有叶灌木的冠层外一级枝条的分枝角度大于叶特化
灌木油蒿的逐步分枝率比沙蒿的低!这是由于油
蒿与沙蒿这两种半灌木一般具有
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级分枝!进行
光合作用的大部分叶片着生在新枝"一级和二级枝#
图
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灌木枝密度随高度变化关系图
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种沙生灌木的构型比较
上!二级枝上着生极少数的叶片白刺沙埋后生长
更加旺盛!三级和四级枝数量较多有利于植物生长
和生存最高级"四级#的枝数量约为其余各级枝数
量的总和花棒外层"一级和二级#枝数量相对较
少!是一种内密外疏型构型!这可能与其枝上生长叶
进行光合作用相关红砂是一类过渡类型!这正好
与其叶型相一致由于红砂的当年生枝端冬季枯
死!且有二次发枝现象!所以最外层枝相对还是比较
多灌木的构型主要决定于其生物学特性)($*!当然
也受其树龄和生境变化影响为了说明观测灌木防
风固沙效能!本项研究没有根据植物年龄!而是以植
株的高度为标准!所观测灌木不同植株尽可能选择
高度相近!以缩小系统误差这也是本观测分析结
论与其他研究结果存在差异的主要原因本研究分
析的
+
种灌木种生活在相似的环境下!其构型是植
物发育生长和适应沙漠环境结果生长在风沙环境
灌木形成了适应环境的构型!防风固沙效能各异!为
仿真固沙灌木选择提供了参考
灌木防风固沙效能与其树冠构型与枝系格局关
系密切!为了说明两者关系!
L9/>9.SPR
等)#!*提出了
侧影面积和粗糙元密集度等概念研究表明!植物
防风效应主要来自于迎风方向的侧影面积!树冠形
态决定其侧影面积!从而影响其防风阻沙能力)+!#)*
本研究分析结论最大枝条密度高度最低是白刺!这
与其容易形成沙堆相一致)#$*不同形态的植物防
风阻沙强弱不同!半球体树冠的植物比锥体和梭形
树冠的植物阻沙能力更大!可截留更多的沙物
质)#$(#*!这也为仿真固沙灌木制作提供了参考
+
种灌木的分枝角度是自冠层内向外逐渐变
大!枝序级都为四级!只有油蒿的冠层外枝较短除
梭梭外!

种灌木的枝分布都是外密内疏红砂(白
刺(油蒿和花棒为密生型灌木!梭梭(沙拐枣和沙蒿
为疏生型灌木侧影面积随高度变化为$白刺
%
梭
梭
%
红砂
%
沙拐枣
%
沙蒿
%
花棒白刺和红砂的树
冠近似坛状形态!花棒(梭梭和沙蒿略成梭形!沙拐
枣成扫帚形态
参考文献!
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