全 文 ：林业科学研究　2008, 21 (3) : 357～361
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2008) 0320357205
乌兰布和沙漠东北部不同起源的 5种
沙生灌木的光合及生长特性
李清河 1 , 赵英铭 2 , 刘建锋 1 , 赵秀莲 1 , 江泽平 1
(1. 中国林业科学研究院林业研究所 ,国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091;
2. 中国林业科学研究院沙漠林业实验中心 ,内蒙古 磴口　015200)
摘要 :在乌兰布和沙漠地区 ,研究了中沙冬青、梭梭、白刺、霸王、柠条等 5种沙生灌木的生理生长指标的差异性 ,结
果表明 :这些灌木树种的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率等气体交换特征和株高、地径、冠幅等生长
指标在不同起源之间均具有显著差异 ,且人工起源植株的气体交换特征均比天然起源植株的大 ,而生长指标则均比
天然起源植株的小 ;天然林和人工林中不同树种的水分利用效率的差异均不显著 ,但不同树种的净光合速率、气孔
导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率等气体交换特征和株高、地径、冠幅等生长指标差异却很显著。在测定光响应曲线和
CO2响应曲线基础上求算出的最大光合速率、表观量子效率、光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率、CO2补偿点和羧化效
率等光合响应曲线参数在不同树种以及不同起源之间的变化也很大 ,并据此提出不同树种的人工林栽培及天然林
保护措施。
关键词 :乌兰布和沙漠 ; 沙生灌木 ; 起源 ;光合特性
中图分类号 : Q945. 11, S793. 9 文献标识码 : A
收稿日期 : 2006210216
基金项目 : 国家“十一五 ”科技支撑计划专题 ( 2006BAD26B0801 )、国家林业局 948 课题 ( 2006204202 )、防治治沙科技攻关课题
(2005BA517A01)
作者简介 : 李清河 (1971—) ,男 ,内蒙古包头人 ,博士 ,副研究员 ,主要从事植物逆境生态、水土保持与荒漠化防治、林业生态工程研究.
The D ifferences of Growth and Photosyn thetic Tra its of F ive Shrubs Spec ies
from Two O r ig in s in the Northea stern Ulanbuh D esert
L I Q ing2he1 , ZHAO Ying2m ing2 , L IU J ian2feng1 , ZHAO X iu2lian1 , J IANG Ze2ping1
(1. Research Institute of Forestry, CAF; Key Laboratory of Tree B reeding and Cultivation, State Forestry Adm inistration, Beijing　100091, China;
2. Experimental Center for Desert Forestry, CAF, Dengkou　015200, InnerMongolia, China)
Abstract: Five dom inant species of natural and artificial2origins shrubs in the northeastern U lanbuh Desert,
Amm opiptan thus m ongolicus, Ha loxy lon amm odend ron, N itraria tangu torum , Zygophy llum xan thoxylum , Caragana
korsh insk ii, were chosen for the research. The photosynthetic gas exchange indices, photosynthetic response curves
and growth indices were measured. The differences among different species and origins were analyzed. The ANOVA
results showed that between natural and artificial origins, the remarkable differences exist in the gas exchange
indices, net photosynthetic rate ( Pn ) , stomatal conductance ( Gs ) , transp iration rate ( E ) , water utilization
efficiency(WU E) , and the growth indices, shrub height(H ) , shrub diameter (D ) , shrub canopy(C ). and the gas
exchange indices of artificial origins were bigger than that of natural origins, but the growth indices smaller than
natural origins. Among the five species, the difference of WU E is not remarkable, but the remarkable differences
exist in the gas exchange indices, Pn, Gs, C i, E, and the growth indices, H, D, C. Some photosynthetic response
curves parameters, such as maximum photosynthetic rate, apparent quantum yield, light compensation point, light
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
saturation point, dark resp iration rate, CO2 compensation point, carboxylation efficiency, were calculated based on
the measured light and CO2 response curves for five shrubs of two origins. And the diversification of the
photosynthetic response curves parameters for different species and origins exist. And some suggestions for artificial
shrub cultivation and natural shrub p rotection measures were put forward.
Key words:U lanbuh Desert; p sammophilic shrub; origin; photosynthetic traits
　　在我国西部沙区 ,分布着许多天然沙生灌木群
落 ,这些沙生灌木在天然状态下 ,大都生长良好 ,但
是许多人工沙生灌木林长势明显比天然林差 ,难以
形成稳定的人工林群落。植物的光合生理特性是植
株生长的内在原因。在以往研究中 ,对沙生灌木人
工林的生理生长指标研究居多 [ 1 - 4 ] ,而对天然林与
人工林的对比研究还未见报道。
乌兰布和沙漠地区地处我国北部沙区中部 ,属
于温带干旱荒漠区 ,行政区划上大部分位于内蒙古
阿拉善盟阿左旗和巴彦淖尔市磴口县。乌兰布和沙
漠地区生态系统以灌木为主 ,其中沙冬青 (Amm opip2
tan thus m ongolicus (Maxim. ) Cheng f. )、梭梭 (Haloxy2
lon amm odendron Bge )、白刺 ( N itraria tangu torum
Bohr)、霸 王 ( Zygophy llum xan thoxy lum ( Bunge )
Maxim. )、柠条 ( Caragana korsh insk ii Kom. )是该地
区的主要优势树种 ,也是该地区生态建设选用的灌
木。本文分别测定了这 5种灌木的天然林与人工林
植株的生理与生长指标 ,探讨树种、植物起源的差
异 ,以期为这些沙生灌木的人工栽培、天然林保护提
供参考 ,提高生态建设的成效。
1　材料与方法
1. 1　研究地点与树种
人工林主要选择 2001年在内蒙古磴口县中国
林业科学研究院沙漠林业实验中心第四分场栽植的
灌木 ,该区属于温带荒漠大陆性气候 ,年平均降水量
约 144. 5 mm ,年平均蒸发量 2 380. 6 mm,年平均气
温 7. 8 ℃。天然灌木林主要选择生长在阿拉善盟阿
左旗敖伦布拉格镇的沙冬青、梭梭、白刺、霸王 ,该地
区位于乌兰布和沙漠北部 ,地处河套平原和阿拉善
草原两大经济板块的结合部 ;天然柠条林主要生长
在磴口县境内狼山山前 ,处于狼山冲积扇的荒漠地
区 ,主要伴生植物有蒙古扁桃 ( Prunus m ongolica
Maxim. )、沙冬青、霸王等。
1. 2　测定方法
采用 L I26400便携式光合作用测量系统在自然
条件下不离体分别对天然林和人工林中的 5种沙生
灌木进行光合生理特征测定。选择 2006年 8月中
旬晴朗无云的天气 ,于上午 9: 00 - 11: 00进行测定 ,
并统一选取生长正常植株当年生中层枝条上生长良
好的成熟叶片作为测定材料。每个树种选择 30株
进行重复测定。测量指标包括净光合速率 ( Pn )、蒸
腾速率 ( E)、气孔导度 ( Gs)、胞间 CO2浓度 (C i) ,水
分利用效率 (WU E)为 Pn / E。测定时设置统一的光
合环境指标 :光合有效辐射为 1 800μmol·m - 2 ·
s
- 1、大气 CO2浓度为 370μmol·mol- 1、样本室大气
流速为 500μmol· s- 1等 ;同时测量植株高度 ( H )、
地径 (D )、冠幅 ( C )等生长指标。另外选取部分植
株测定光响应曲线与 CO2响应曲线 ,以得出最大净
光合速率 ( Pnmax )、表观量子效率 (AQ Y)、光补偿点
(LCP)、光饱和点 (LSP )、暗呼吸速率 ( Rd )、CO2补
偿点 (CCP)及羧化效率 (CE)等光合响应曲线参数。
植物叶面积测定应用数字图像处理技术计算
得出 [ 5 ]。
1. 3　数据处理
测定数据均利用 SAS统计软件进行一维和二维
方差分析 ,用 Duncan法进行多重比较检验 ,并用字
母法标记。对于光响应曲线数据 ,运用非直角双曲
线理论模型 [ 6 - 7 ]利用 SAS统计软件的回归模型进行
非线性拟合 ,结合低光强及低 CO2浓度下数据的线
性回归法求算出各个光合响应曲线的参数值。
2　结果与分析
2. 1　光合特征
由表 1可以看出 :不同树种和不同起源植株的
净光合速率具有极显著差异 ,并且树种和起源的交
互作用对净光合速率的影响也极显著。由表 2可以
看出 :人工灌木林中白刺的净光合速率显著高于其
它树种 ,其它树种间的差异不显著 ;而 5种天然灌木
林树种的净光合速率差异性不显著。沙冬青、梭梭、
白刺、霸王的天然与人工起源之间的净光合速率差
异显著 ,但柠条的差异性不显著 ,人工植株的净光合
速率明显高于天然植株 ,这说明人工灌木林植株的
同化器官工作效率明显高于天然植株。
853
第 3期 李清河等 :乌兰布和沙漠东北部不同起源的 5种沙生灌木的光合及生长特性
表 1　二维方差分析中生理与生长指标的 F值
指标　　 树种 起源 树种 ×起源
净光合速率 6. 373 3 3 64. 853 3 3 5. 483 3 3
气孔导度 8. 493 3 3 20. 873 3 3 10. 973 3 3
胞间 CO2 浓度 27. 703 3 3 0. 03ns 38. 663 3 3
蒸腾速率 9. 733 3 3 7. 313 6. 813 3 3
水分利用效率 0. 88ns 12. 893 3 3 0. 84ns
植株高度 93. 293 3 3 37. 273 3 3 24. 173 3 3
地径 106. 133 3 3 259. 243 3 3 67. 493 3 3
冠幅 47. 003 3 3 64. 923 3 3 66. 683 3 3
　　注 : 3 3 3 : P < 0. 005 3 3 : P < 0. 01 (: P < 0. 05 ns: P > 0. 05
从表 1可见 :不同树种和不同起源的植株的气
孔导度具有显著性差异 ,并且树种和起源的交互作
用对其也具有显著影响。由表 2可见 :在人工灌木
林树种中 ,沙冬青、梭梭、霸王、柠条的气孔导度的差
异性不显著 ,但白刺显著大于其它树种 ;天然灌木林
中 ,柠条的气孔导度最大 ,而沙冬青、白刺、霸王的基
本相同。不同树种的天然与人工林的气孔导度差异
是不同的 ,其中沙冬青、梭梭、霸王、柠条的差异性不
显著 ,但白刺则具有显著的差异性 ;并且只有天然柠
条的气孔导度比人工植株的大。
由表 1和表 2可以看出 ,不同树种的胞间 CO2
浓度具有显著性差异 ,树种和起源的交互作用对其
也有显著影响。在天然起源灌木树种中 ,柠条的胞
间 CO2浓度最大 ,沙冬青、白刺和霸王间的差异性不
显著 ;而在人工起源灌木中 ,霸王的胞间 CO2浓度最
大 ,梭梭的最小 ,沙冬青与柠条的差异性不显著。5
种沙生灌木中 ,只有天然起源的霸王的胞间 CO2浓
度比人工起源的小 ,其余 4种灌木都为天然植株大
于人工植株。
表 2　不同起源灌木林树种生理与生长指标的 D uncan多重比较检验
指标 起源 沙冬青 梭梭 白刺 霸王 柠条
净光合速率 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 )
天然 b6. 26a b 6. 30a b6. 61a b6. 11a a5. 74a
人工 a15. 72b a18. 47b a28. 42a a10. 20b a11. 68b
气孔导度 /
(mol·m - 2 ·s - 1 )
天然 a0. 09b a 0. 11ab b 0. 09b a0. 09b a0. 14a
人工 a0. 17b a0. 14b a0. 40a a0. 11b a0. 11b
胞间 CO2浓度 /
(μmol·mol - 1 )
天然 a227. 22b a249. 67ab a224. 00b b224. 61b a277. 18a
人工 a192. 33bc b144. 03c a214. 04b a471. 27a b172. 33bc
蒸腾速率 /
(mmol·m - 2 ·s - 1 )
天然 a3. 37b a4. 96a b5. 24a a4. 72ab a4. 46ab
人工 a4. 66b a6. 00b a13. 67a a3. 07b a4. 36b
水分利用效率 /
(μmol·mmol - 1 )
天然 b1. 85a a1. 26a a1. 26a a1. 31a b1. 29a
人工 a3. 44a a3. 69a a2. 18a a5. 22a a2. 72a
植株高度 / cm
天然 a76. 00d a423. 33a a91. 33cd a147. 33bc a176. 67b
人工 a82. 33c b195. 00a b 39. 33d b120. 33b a198. 33a
地径 / cm
天然 a3. 60c a17. 83b a6. 50c a4. 83c a26. 67a
人工 b1. 69d b 7. 33a b 3. 93b b2. 94c b 3. 99b
冠幅 / cm
天然 a103. 33c a436. 17a a431. 67a a178. 83b b175. 00b
人工 a82. 00d b145. 83c b139. 17c a199. 67b a323. 83a
　　注 :表中数据为平均值 ,数据左上方字母为对起源的分析结果 ;右上方字母为对树种的分析结果。相同字母为差异不显著 ,不同为差异
显著。
　　不同树种的蒸腾速率具有显著性差异 ,树种和
起源的交互作用对其也有显著影响 ,而不同起源间
的差异性也较显著 (表 1)。由表 2可以看出 :不同
灌木树种的天然与人工起源间的蒸腾速率差异是不
同的 ,其中沙冬青、梭梭、霸王、柠条的差异性不显
著 ,但白刺的差异性显著。在人工灌木林树种中 ,白
刺的蒸腾速率最大 ,沙冬青、梭梭、霸王、柠条之间的
差异性不显著 ;在天然灌木林树种中 ,沙冬青的蒸腾
速率最小 ,白刺与梭梭则显著高于其它树种。
由表 1可以看出 :不同起源的植株之间水分利
用效率具有显著性差异 ,而不同树种及树种与起源
之间交互作用的差异性不显著。梭梭、白刺、霸王的
天然与人工起源的差异性不显著 ,但沙冬青、柠条的
差异性显著。5种沙生灌木人工起源植株的水分利
用效率明显比天然起源的高 ,说明人工灌木林植株
在与天然植株损耗等量水分的基础上 ,碳同化量更
大。不论是人工起源还是天然起源 ,各树种之间水
分利用效率差异性均不显著。
由表 3可见 :不同树种之间以及不同起源之间的
2种光合响应曲线的参数值的变化很大。只有天然柠
条的最大净光合速率大于人工柠条 ,其余灌木树种均
呈现出人工树种大于天然树种 ;人工起源的 5种灌木
植株的表观量子效率均比天然起源的大 ,这说明人工
树种对光的利用能力高于天然树种。在 5种天然灌
953
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 21卷
木中 ,霸王的光补偿点最低 ,梭梭的最高 ,而 CO2补偿
点恰恰相反 ,梭梭在较低的 CO2浓度时就开始进行光
合作用 ,属于低光呼吸类型 ;而霸王需要较高的 CO2
浓度才开始进行光合作用 ,属于高光呼吸类型 ,因而
梭梭的生长量明显大于霸王。天然沙冬青的光饱和
点最高 ,达 1 041. 84μmol·m - 2 ·s- 1 ,人工柠条最低 ,
光量子通量密度仅为 421. 30μmol·m - 2 ·s- 1时就达
到最大净光合速率 ;天然柠条的暗呼吸速率最大 ,天
然霸王的最小。在 5种灌木中 ,沙冬青的羧化效率最
低 ,白刺的较高 ,这说明白刺对 CO2的利用较充分。
表 3　不同起源灌木林各树种的光响应曲线和 CO2响应曲线参数值
曲线参数
天然林
沙冬青 梭梭 白刺 霸王 柠条
人工林
沙冬青 梭梭 白刺 霸王 柠条3〗
最大净光合速率 /
(μmol ·m - 2 ·s - 1 ) 8. 991 2 8. 744 5 12. 214 0 7. 483 7 17. 222 3 14. 267 5 16. 302 5 16. 468 3 14. 607 4 14. 908 9
表观量子效率 /
(μmol ·μmol - 1 ) 0. 009 3 0. 020 7 0. 029 1 0. 017 9 0. 030 1 0. 025 7 0. 021 9 0. 035 2 0. 036 4 0. 040 6
光补偿点 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 ) 73. 180 0 140. 166 7 51. 526 7 22. 193 3 132. 946 7 68. 453 3 156. 503 3 65. 380 0 58. 130 0 55. 350 0
光饱和点 /
(μmol·m - 2 ·s - 1 ) 1 041. 836 7 563. 100 0 491. 653 3 440. 826 7 706. 150 0 622. 046 7 897. 600 0 533. 876 7 463. 793 3 421. 300 0
暗呼吸速率 /
(μmol ·m - 2 ·s - 1 ) 0. 712 5 2. 706 1 1. 235 1 0. 424 3 4. 205 0 1. 890 8 3. 726 3 1. 716 7 1. 833 4 2. 323 5
CO2补偿点 /
(μmol ·mol - 1 )
61. 923 3 26. 743 3 91. 656 7 130. 196 7 44. 976 7 82. 393 3 14. 406 7 115. 436 7 98. 596 7 44. 976 7
羧化效率 /
(mol·m - 2 ·s - 1 ) 0. 024 2 0. 086 1 0. 087 4 0. 033 3 0. 071 6 0. 008 0 0. 036 7 0. 105 6 0. 066 6 0. 071 6
　　注 :测光响应曲线时 ,叶室 CO2浓度为 370μmol·mol - 1 ;叶室温度为 (32 ±2) ℃;气体流速为 500μmol·s - 1 ;测 CO2响应曲线时 ,叶室光照
强度为 1 800μmol·m - 2 ·s - 1
2. 2　生长特征
由表 1可以看出 :不同树种和不同起源植株的
高度差异显著 ,并且树种和起源的交互作用对其也
有显著影响。由表 2可以看出 :天然起源的梭梭、白
刺、霸王的高度显著比人工起源的大 ,但沙冬青、柠
条的差异不显著。人工起源的梭梭株高与柠条的差
异不显著 ,但它们与沙冬青、白刺、霸王的差异显著 ,
且柠条和梭梭的株高最大 ;天然起源的梭梭株高显
著大于其它树种 ,沙冬青的最低 ,仅为 76 cm。
不同树种和不同起源的植株地径具有显著性差
异 ,并且树种和起源的交互作用对其也具有显著影
响 (表 1)。由表 2可见 :天然起源的 5种沙生灌木
的地径均显著比人工起源的大。人工起源的白刺与
柠条的地径差异性不显著 ,梭梭地径最大 ,而沙冬青
最小 ;天然起源的沙冬青、白刺、霸王之间的地径的
差异性不显著 ,且显著比梭梭、柠条的地径小。
不同树种和不同起源的植株的冠幅具有显著性
差异 ,并且树种和起源的交互作用对其也具有显著
影响 (表 1)。由表 2可以看出 :天然与人工起源的
梭梭、白刺、柠条的冠幅具有显著的差异性 ,但沙冬
青、霸王的差异性不显著。人工起源的梭梭与白刺
的冠幅差异性不显著 ,但它们与其余 3种灌木的差
异性显著 ,柠条的冠幅显著大于其它树种 ;天然起源
的梭梭与白刺的冠幅、霸王与柠条的冠幅差异性均
不显著 ,沙冬青的冠幅显著小于其它树种。
3　结论与讨论
沙冬青、梭梭、白刺、霸王、柠条在生理生长指标
上存在差异主要是植物自身特性的体现 [ 3, 8 ]。不同
灌木种的遗传性不同 ,其光合、蒸腾等生理特征及生
长表型都有各自的特点 ,因而它们之间必然存在差
异。白刺的光合与蒸腾速率也表现为最大 ,说明白
刺在测定的光合环境下 ,碳同化和气孔水分损耗强
度最大。5种沙生灌木的水分利用效率在树种间的
差异不显著 ,说明这几种长期生活在荒漠条件下的
旱生植物 ,在形态、解剖构造和生理生化上均体现了
对干旱、高温和高光强一系列的适应性 ;同时 5种灌
木的植株高度、地径及冠幅等生长指标几乎均不
一致。
对于不同起源林分的研究 ,有些研究指出人工
林的生长加速度和数量成熟龄都要早于天然林 ,从
而使人工林的寿命小于天然林 [ 9 ]。首先在生长指标
上 ,大部分树种的天然起源林分的植株高度、地径及
冠幅等大于人工起源 ;其次净光合速率、蒸腾速率、
063
第 3期 李清河等 :乌兰布和沙漠东北部不同起源的 5种沙生灌木的光合及生长特性
气孔导度、水分利用效率、表观量子效率、最大光合
速率等光合生理指标大部分表现为天然起源小于人
工起源。这些沙生灌木的生理与生长指标在天然与
人工起源之间存在差异是由多种因素影响的 ,可以
归纳为以下综合作用 : ( 1)两种起源地立地生态因
子存在差异 ,土壤水分可利用性的差异等生态因子
都对植物光合作用具有一定的影响 [ 10 - 11 ] ; ( 2)人工
林的林分密度较天然林大 ; ( 3)两种起源林分植株
的成熟度不同 ,叶子年龄等生育期不同 ,决定了叶片
的营养物质含量不同等 ; ( 4)人工林受到更大的管
理措施上的干扰 ,如浇水等。
据此 ,在乌兰布和沙漠地区 5种沙生灌木的人
工栽培过程中要注重树种的差异。梭梭的光补偿点
最高 ,霸王最低 ,这样在人工林培育过程中 ,梭梭不
耐遮阴 ,不适于栽植在乔木林带等附近 ,而霸王则耐
遮阴 ,比较适于与梭梭等高灌木混交。同时梭梭的
CO2补偿点最低 ,而霸王的补偿点最高 ,结合其胞间
CO2浓度的表现也是如此 ,因而在人工林栽培中 ,进
行 CO2施肥处理可促进梭梭的生长 [ 12 ] ,但其对霸王
的作用就不明显。柠条的表观量子效率和最大光合
速率都较高 ,能够有效地利用弱光环境 ,且在高光强
下能够充分利用光能 ,从光合生产的角度来说 ,可以
进行适度密植 ,而沙冬青则不适于密植。在天然林
培育管理过程中 ,由于天然沙冬青的表观量子效率
小而光饱和点高 ,需有充足的光照且可利用高光强
光能。梭梭和柠条的光补偿点较高 ,位于群落下方
的种子天然更新幼苗会受到极大制约 ,因而要促进
梭梭、柠条天然更新种子传播到空隙地带 ,保证幼苗
有充足的光照 ;同时霸王、白刺和沙冬青的光补偿点
较低 ,可与梭梭等高灌木混交 ,因而一定要加强保护
当前梭梭与霸王、白刺、沙冬青等伴生的天然林物种
多样性 ,增强天然林分的稳定性。
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