全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４５(２): １２１￣１２９(２０１５)
收稿日期: ２０１３￣１１￣１２ꎻ 修回日期: ２０１４￣１２￣２５
基金项目: 国家林业公益性行业科研专项经费(２００９０４０６１)
通讯作者: 张星耀ꎬ研究员ꎬ博导ꎬ主要从事森林病害的分子生态研究ꎻＴｅｌ: ０１０￣６２８８９０６８ꎬ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｙｚｈａｎｇ＠ｃａｆ.ａｃ.ｃｎ
第一作者: 吕全ꎬ男ꎬ内蒙古四子王旗人ꎬ副研究员ꎬ博士ꎬ主要从事森林病害的分子生态研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｌｕｑｕａｎ＠ｃａｆ.ａｃ.ｃｎꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０２.００２
树栖真菌对扩散型松材线虫生活史的影响
吕 全１ꎬ 刘慧敏１ꎬ 曾凡勇１ꎬ 陈卫平２ꎬ 李成喜３ꎬ 张星耀１∗
( １中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所ꎬ国家林业局森林保护学重点实验室ꎬ北京 １０００９１ꎻ
２浙江省林业有害生物防治检疫局ꎬ杭州 ３１００００ꎻ ３内蒙古赤峰市克什克腾旗广兴林场ꎬ赤峰 ０２５３５０)
摘要:松材线虫病是一种涉及多个生物因子的复杂病害系统ꎬ其病原松材线虫的生活史受媒介昆虫、寄主、树栖真菌和伴生
细菌等多种因素影响ꎮ 利用感染松材线虫病的马尾松林内的两种优势内栖真菌的 ３ 个菌株ꎬ松球壳孢( Ｓｐｈａｅｒｏｐｓｉｓ
ｓａｐｉｎｅａ)Ｅ１１、ＭＨＳ７.３和小孢拟盘多毛孢(Ｐｅｓｔａｌｏｔｉｏｐｓｉｓ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａ)Ｍ３２ꎬ接种于松褐天牛模拟蛹室ꎬ研究松褐天牛蛹期和
羽化过程松材线虫种群动态ꎬ以及松褐天牛携带扩散型松材线虫的动态变化ꎮ 结果表明ꎬ天牛发育处于蛹期时ꎬ松材线虫
主要以扩散型三龄幼虫(ＪⅢ)附着于天牛体表ꎻ发育至羽化期时ꎬ松材线虫主要以扩散型四龄幼虫( ＪⅣ)位于天牛体内ꎮ 不
同优势内栖真菌接种处理下ꎬ松褐天牛携带的扩散型幼虫数量的大小顺序为:小孢拟盘多毛孢 Ｍ３２>松球壳孢 Ｅ１１>松球壳
孢 ＭＨＳ７.３ꎬ这与模拟蛹室中松材线虫种群的大小顺序是一致的ꎬ表明松褐天牛携带的线虫数目与蛹室中线虫种群的大小
关系密切ꎮ 在松褐天牛携带的 ＪⅢ、ＪⅣ和扩散型幼虫(ＪⅢ＋ＪⅣ)占线虫种群比例方面ꎬ松球壳孢 Ｅ１１和ＭＨＳ７.３均大于小孢拟
盘多毛孢 Ｍ３２ꎬ显示不适宜繁殖的真菌能促进群体内更多个体转化为扩散型虫态ꎮ ＪⅣ在蛹期的第二天即从天牛体内分离
得到ꎬ但数量极少ꎬ随着 ＪⅢ在羽化前达到最大值ꎬＪⅣ也开始大量出现ꎬ预示着较大 ＪⅢ种群数量可能是 ＪⅣ大量发生的基础条
件之一ꎮ 研究结果表明在松材线虫的扩散过程中ꎬ松林优势树栖真菌对媒介天牛携带的松材线虫数量产生显著影响ꎮ
关键词:松褐天牛ꎻ 羽化ꎻ 小孢拟盘多毛孢ꎻ 松球壳孢
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｒｅｅ￣ｉｎｈａｂｉｔａｎｔ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｆｏｒｍｓ ｏｆ Ｂｕｒｓａｐｈｅ￣
ｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ (Ｎｅｍａｔｏｄａ: Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｉｄａｅ) ｃａｒｒｉｅｄ ｂｙ Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒ￣
ｎａｔｕｓ (Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ: Ｃｅｒａｍｂｙｃｉｄａｅ) ｉｎ ｖｉｔｒｏ ＬÜ Ｑｕａｎ１ꎬ ＬＩＵ Ｈｕｉ￣ｍｉｎ１ꎬ ＺＥＮＧ Ｆａｎ￣ｙｏｎｇ１ꎬ
ＣＨＥＮ Ｗｅｉ￣ｐｉｎｇ２ꎬ ＬＩ Ｃｈｅｎｇ￣ｘｉ３ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｘｉｎｇ￣ｙａｏ１ ( １Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ
１０００９１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｑｕａｒａｎｔｉｎｅ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｅｓｔｓ ｉｎ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３Ｇｕａｎｇ
Ｘｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔ Ｆａｒｍ ｏｆ ＫｅＳｈｉＫｅＴｅｎｇ Ｃｏｕｎｔｙꎬ Ｃｈｉｆｅｎｇ ０２５３５０ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｐｉｎｅ ｗｏｏｄ ｎｅｍａｔｏｄｅꎬ Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ ｉｓ ａ ｄｉｓｅａｓｅ
ｃｏｍｐｌｅｘ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｂｉｏｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｖｅｃｔｏｒ ｂｅｅｔｌｅｓꎬ ｈｏｓｔ ｐｉｎｅｓꎬ ｔｒｅｅ￣ｉｎｈａｂｉｔａｎｔ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｂａｃｔｅｒｉａꎬ ｗｈｉｃｈ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｉｍｐａｃｔｓ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ ｔｏ ｔｈｅ ｗｉｌｔ ｓｙｎｄｒｏｍｅ ｔｏ
ｓｏｍｅ ｅｘｔｅｎｔ. Ｔｈｒｅｅ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ ｔｗｏ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｆｕｎｇｉ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ
Ｃｈｉｎａꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｆｏｏｄ ｆｏｒ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅꎬ Ｂ. ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓꎬ ａｎｄ
ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｒｅｅ￣ｉｎｈａｂｉｔａｎｔ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｌａｒｖａｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｅｖａｌｕａｔｅｄ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐｕｐａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｃｌｏｓｉｏｎ ｏｆ Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａｔｕｓ ｉｎ ｍｉｍｉｃ ｐｕｐａｌ ｃｈａｍｂｅｒｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ￣ｓｔａｇｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ (ＪⅢ) ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｃａｒｒｉｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｐｕｐａｅ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｅｔｌｅｓ ｏｎ
ｔｈｅ ｂｏｄｙ ｓｕｒｆａｃｅꎻ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｕｒｔｈ￣ｓｔａｇｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ( ＪⅣ) ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｃｌｏｓｅｄ
ｂｅｅｔｌｅｓ ｉｎｓｉｄｅ ｔｈｅｉｒ ｂｏｄｉｅｓ. Ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｔｒａｉｎｓꎬ Ｐｅｓｔａｌｏｔｉｏｐｓｉｓ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａ Ｍ３２ ｃｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ
植物病理学报 ４５卷
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｉｔｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｃｈａｍｂｅｒｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｂｅｅｔｌｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ
ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ. Ｉｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎꎬ ｔｗｏ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ｓｐｈａｅｒｏｐｓｉｓ ｓａｐｉｎｅａꎬ Ｅ１１ ａｎｄ ＭＨＳ７.３ ｃｏｕｌｄ ｏｎｌｙ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ
ｎｅｍａｔｏｄｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｌｏｗｅｒ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｂｅｅｔｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ａｔ ｌｏｗｅｒ
ｌｅｖｅｌｓ. Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ (ＪⅢ＋ＪⅣ) ｉｎ ｔｏｔａｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｉｎ Ｍ３２ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ｍｕｃｈ ｌｏｗｅｒ
ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｅ１１ ａｎｄ ＭＨＳ７.３ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｕｎｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｕｎｇｉ ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ
ｆｒｏｍ ｐｒｏｐａｇａｔｉｖｅ ｆｏｒｍｓ ｔｏ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｆｏｒｍｓ. ＪⅣ ｆｉｒｓｔ ａｐｐｅａｒｅｄ ｔｗｏ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｂｅｅｔｌｅ ｐｕｐａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｎ
ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ ｅｃｌｏｓｉｏｎ. ＪⅢ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｏ ｐｅａｋ ｂｅｆｏｒｅ ｅｃｌｏｓｉｏｎ ｉｎ Ｐ. ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａ ｉｎｏｃｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ＪⅢ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｆｏｒ ｔｈｅｍ ｔｏ ｍｏｌｔ ｔｏ ＪⅣ. Ｗｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒｅｅ￣ｉｎ￣
ｈａｂｉｔａｎｔ ｆｕｎｇｉ ｃａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐａｃｔ ｔｈｅ ｓｐｒｅａｄ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｂ. ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ ｖｅｃｔｏｒｅｄ ｂｙ Ｍ. ａｌｔｅｒｎａｔｕｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｏｎ
ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｈａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ ｎｅｗ ｉｎｓｉｇｈｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａｔｕｓꎻ ｅｎｃｌｏｓｉｏｎꎻ Ｐｅｓｔａｌｏｔｉｏｐｓｉｓ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａꎻ Ｓｐｈａｅｒｏｐｓｉｓ ｓａｐｉｎｅａ
中图分类号: Ｓ４３２.４４ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０２￣０１２１￣０９
松材线虫病是以病原松材线虫为主导的ꎬ综合
有人为及社会因素、媒介昆虫、寄主松树、树栖真菌
和伴生细菌以及其它非生物环境因素互作的复杂
病害系统ꎮ 病原松材线虫 [Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏ￣
ｐｈｉｌｕｓ (Ｓｔｅｉｎｅｒ ａｎｄ Ｂｕｈｒｅｒꎬ １９３４) Ｎｉｃｋｌｅꎬ １９７０]
被认为是 ２０世纪 ８０年代初由境外传入我国[１]ꎬ曾
给日本、中国和韩国带来了巨大的经济损失和生态
压力ꎮ 松材线虫病病害系统的复杂性直接导致其
难以防治ꎬ其病程反应和致病机理也仍然存在争
论ꎬ为病害的防治带来困难[２~４]ꎮ
松材线虫需要媒介昆虫的携带传播完成病害
的扩散和侵染ꎬ 这些媒介集中在墨天牛属
(Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ｓｐｐ.)的昆虫种类上ꎮ 研究表明ꎬ松
材线虫与墨天牛的生活史相互偶联ꎮ 松材线虫的
生活史包括繁殖型和扩散型两个阶段ꎬ当环境条件
不适宜时ꎬ由繁殖型二龄幼虫(Ｊ２)转变为扩散型三
龄幼虫(ＪⅢ)ꎬ并向天牛蛹室周围聚集ꎬ在天牛成虫
羽化前ꎬ松材线虫扩散型三龄幼虫蜕皮变为扩散型
四龄幼虫(ＪⅣ)ꎬ通过气孔进入刚羽化的、体壁尚未
完全骨化的天牛成虫呼吸系统ꎮ 随后ꎬ天牛成虫进
行补充营养取食或者产卵时ꎬ线虫从天牛气管逸
出ꎬ并从天牛取食或产卵造成的伤口进入新的寄主
植物体内[５ꎬ ６]ꎮ 因此 ＪⅣ型幼虫是松材线虫生活史
中重要的一个虫态ꎬ是种群形成和扩散的关键ꎮ 天
牛携带的松材线虫越多ꎬ侵染健康松树的松材线虫
病原就越多[７]ꎮ 接种试验表明松材线虫接种体数
量直接影响病害的发展速率[８ꎬ ９]ꎮ 在我国ꎬ松褐天
牛是松材线虫主要的传播媒介[１ꎬ ３ꎬ １０~１３]ꎮ 自然界
中天牛蛹室往往由于各种真菌的侵染发生蓝变ꎬ寄
主体内的这些树栖真菌与松材线虫种群大小有密
切关系[３ꎬ ８ꎬ １４~１９]ꎮ 松材线虫在长叶松(Ｐｉｎｕｓ ｐａｌｕｓ￣
ｔｒｉｓ)上首次发现时就已经注意到了线虫和包括蓝
变菌在内的树栖真菌之间的密切联系[２０]ꎮ 关于树
栖真菌在松材线虫病中扮演的作用ꎬ目前的研究普
遍认为:松材线虫侵入寄主后通过分泌纤维素酶破
坏寄主薄璧细胞ꎬ或产生空穴化、毒素等因素导致
寄主衰弱、死亡ꎬ之后线虫开始取食树栖真菌ꎬ其种
群得以扩大和维持ꎬ从而为羽化的媒介昆虫提供大
量的接种体完成下一个侵染循环[８ꎬ １４ꎬ １５ꎬ １８ꎬ ２１ꎬ ２２]ꎮ
本文通过建立内栖真菌接种天牛模拟蛹室的
研究体系ꎬ首次开展了马尾松林优势内栖真菌在松
褐天牛蛹期和羽化过程中ꎬ对松材线虫种群动态变
化的影响规律研究ꎬ以及扩散型松材线虫幼虫的形
成和消长变化等生活史特征ꎬ以期明确我国马尾松
林生态系统内ꎬ松材线虫种群的形成及其结构在病
害传播与扩散中的作用ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 材料来源
３株供试真菌分离自浙江富阳、平湖和舟山的
感染松材线虫病马尾松的寄主木质部内ꎬ其中松球
壳孢[Ｓｐｈａｅｒｏｐｓｉｓ ｓａｐｉｎｅａ (Ｆｒ.) Ｄｙｋｏ ＆Ｂ. Ｓｕｔｔｏｎ]
菌株 Ｅ１１分离自马尾松纯林ꎬ该种为第一优势菌
种ꎬ优势度为 ３６.７％ꎻ松球壳孢( Ｓ. ｓａｐｉｎｅａ)菌株
ＭＨＳ７.３ 分离自马尾松与黑松的混交林ꎬ该种为第
一优势菌种ꎬ优势度为 １７. ７％ꎻ小孢拟盘多毛孢
Ｍ３２ [Ｐｅｓｔａｌｏｔｉｏｐｓｉｓ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａ (Ｓｐｅｇ.) Ｇ.Ｃ. Ｚｈａｏ
２２１
２期 吕 全ꎬ等:树栖真菌对扩散型松材线虫生活史的影响
＆Ｎ. Ｌｉ]菌株 Ｍ３２ꎬ该种为该生态系统第二优势菌
种ꎬ优势度为 １０.０％ꎮ 菌株的分离采用常规表面消
毒法ꎬ鉴定采用形态学和 ＩＴＳ 与 ＬＳＵ 序列比对相
结合[２３]ꎮ 供试松材线虫虫株(ＮＸＹ６１)分离自浙
江舟山马尾松病死木ꎮ 寄主组织木块为采自浙江
省富阳市的健康马尾松木质部ꎮ 从野外马尾松木
质部内收集供试松褐天牛老熟幼虫ꎮ 对老熟幼虫
进行随机抽样贝尔曼漏斗法分离松材线虫ꎬ全部没
有检测到线虫个体ꎮ 所有供试材料保存于中国林
科院森林病理研究室ꎮ
１.２ 试验方法
将松褐天牛的老熟幼虫ꎬ装在盛有人工饲料的
透明小瓶中ꎬ置于 ２５℃下黑暗培养ꎬ待其化蛹ꎮ ５
至 ７月期间ꎬ每隔 ４个小时观察一次天牛老熟幼虫
的化蛹情况ꎬ挑出刚化蛹的天牛置于 ６ ~ ８℃冰箱
中ꎬ使其滞育备用ꎬ贮存最长不超过 ２ 个月ꎮ 将处
于蛹期初始阶段的松褐天牛实行短时间低温滞育
处理ꎬ可以成功的将其发育严格控制在蛹期的第一
天ꎬ得到发育历期高度一致的供试天牛个体ꎮ 试验
即将开始前ꎬ将化蛹第一天的天牛从冰箱中取出ꎬ
在常温下放置半小时ꎬ松褐天牛蛹的尾部不断摆
动ꎬ证明其还有很强的生活力ꎮ 将天牛进行表面消
毒ꎬ消毒方法为:先在 ７０％的酒精中浸泡 ５ Ｓ 后取
出ꎬ再用 ０.１％的升汞处理 ４ ｍｉｎꎬ然后用无菌水清
洗 ７~８次ꎮ 将消毒完毕的松褐天牛放在超净台上
吹干待用ꎮ
试验用松材线虫株系首先繁殖培养于松球壳
孢 Ｅ１１菌落上ꎬ贝尔曼漏斗法分离并进行表面消
毒[１２]ꎮ 消毒后的松材线虫制成无菌水悬浮液
(７ ８００条ｍＬ－１)供接种备用ꎬ接种线虫种群的幼
虫与成虫比例为 ３.２ ∶ １ꎬ成虫性比为 ８.３３ ∶ １ꎮ
试验在人工模拟天牛蛹室的离体环境条件[２４]
下进行ꎮ 首先将健康马尾松木质部切割成 ２.５ ｃｍ
×２.５ ｃｍ×５ ｃｍ的长方体木块ꎬ钻椭圆形洞(１.７ ｃｍ
×１.２ ｃｍ×４ ｃｍ)模拟松褐天牛的蛹室ꎬ置于可密封
圆柱形玻璃培养瓶内ꎬ１２１℃高压灭菌 ３ ｈꎮ 随后在
每个灭菌木块上接种从生长旺盛的上述 ３ 个菌株
菌落边缘切取的 ６ ｍｍ 直径的菌饼 ３ 个ꎮ 置于
２５℃下黑暗培养ꎮ １０ ｄ 后真菌长满木块ꎬ在每个
木块的小孔内接种上述线虫液 ０.５ ｍＬꎮ 继续２５℃
黑暗培养ꎮ 松材线虫接种一个月后ꎬ每个模拟蛹室
内接种 １头表面消毒的处于蛹期第一天的松褐天
牛ꎮ 继续 ２５℃黑暗培养ꎮ 每个处理设 ３ 个重复ꎮ
以不接松褐天牛的处理为空白对照ꎮ 所有供试松
褐天牛个体在模拟蛹室内ꎬ有真菌和松材线虫接种
处理下ꎬ经 １２±０.５ ｄ正常羽化ꎮ
在松褐天牛处于蛹期第 ２、４、６、８、９、１０、１１ 和
１２ ｄ及羽化期的前 ６ ｄ 共计 １４ 个点取样ꎬ采用贝
尔曼漏斗法对松材线虫进行分离计数ꎬ包括寄主组
织木块表面和内部、培养瓶内壁、松褐天牛蛹及成
虫体表体内等各处的线虫ꎬ统计线虫总数及松褐天
牛携带的 ＪⅢ和 ＪⅣ数量ꎮ 扩散型三龄幼虫同营养
繁殖期中的各龄幼虫相比ꎬ具有更深的体色和更宽
更钝的半圆形尾端ꎬ体色因储藏密集颗粒状物质在
体内所致ꎮ 扩散型四龄幼虫唇部为高出的圆顶状ꎬ
形成不完善ꎬ不见口针ꎬ中食道球不明显ꎬ食道和食
道腺退化ꎮ 尾部圆锥状ꎬ端部上翘ꎮ 体内有深色颗
粒密集部分ꎬ体表有粘性物质[２５]ꎮ
数据处理与分析采用 ＳＰＳＳ(１０.０)统计软件进
行方差分析和多重比较ꎬ利用 Ｅｘｃｅｌ ２００３制图ꎮ
２ 结果与分析
２.１ 松材线虫种群在松褐天牛发育历期的动态变化
在松褐天牛的蛹期和羽化期当中ꎬ３ 个真菌菌
株培养的松材线虫种群大小总体上都呈稳定趋势ꎮ
松褐天牛的存在对松材线虫的繁殖与没有松褐天
牛只接种真菌的对照处理相比ꎬ没有显著差异
(Ｐ>０.１)ꎮ ３个菌株处理下种群的大小依次为小孢
拟盘多毛孢 Ｍ３２ >松球壳孢 Ｅ１１ >松球壳孢
ＭＨＳ７.３(图 １)ꎮ 其中小孢拟盘多毛孢对松材线虫
种群的繁殖作用远远大于松球壳孢的 ２ 个菌株处
理ꎬ有极显著差异(Ｐ<０.００１)ꎬ而松球壳孢的 ２ 个
菌株之间对于松材线虫的繁殖没有显著影响
(Ｐ>０.０５)ꎮ松球壳孢相较于小孢拟盘多毛孢不适
宜作为松材线虫的营养来源ꎬ其处理下的松材线虫
种群始终维持在初始接种数量的水平ꎮ
在 ３个菌株处理中的松褐天牛个体ꎬ无论处于
蛹期还是羽化期ꎬ都能携带松材线虫ꎮ 蛹期时ꎬ线
虫主要位于天牛表面ꎬ并且绝大多数为扩散型三龄
幼虫ꎻ羽化期时ꎬ线虫主要位于天牛的体内ꎬ并且绝
大多数为扩散型四龄幼虫ꎮ 松褐天牛携带的除扩
散型松材线虫幼虫外ꎬ繁殖型幼虫和成虫比例极小
(<１％)ꎮ
３２１
植物病理学报 ４５卷
Ｆｉｇ. １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ￣ｉｎｈａｂｉｔａｎｔ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ＰＷＮ (Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ
ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ) ｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｈａｍｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａｔｕｓ
Ｆｉｇ. ２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ￣ｉｎｈａｂｉｔａｎｔ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ＪⅢ( ｔｈｉｒｄ￣ｓｔａｇｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ)
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ＰＷＮ (Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ) ｖｅｃｔｏｒｅｄ ｂｙ Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａｔｕｓ
ｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｈａｍｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｂｅｅｔｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
.
２.２ 松褐天牛携带 ＪⅢ随发育历期的动态变化
在小孢拟盘多毛孢 Ｍ３２ 接种处理中ꎬ松褐天
牛处于蛹期时ꎬ携带的 ＪⅢ数目呈上升趋势ꎬ蛹期第
１１天达到最大ꎻ而羽化期时呈下降趋势ꎮ 松球壳
孢 Ｅ１１和 ＭＨＳ７.３处理中ꎬ在 １４次取样过程中ꎬ天
牛携带的 ＪⅢ数目总体上呈下降趋势(图 ２)ꎮ
天牛携带的 ＪⅢ数目总体上从大到小的顺序
为:小孢拟盘多毛孢 Ｍ３２>松球壳孢 Ｅ１１>松球壳
孢ＭＨＳ７.３ꎮ 其中ꎬ小孢拟盘多毛孢Ｍ３２的处理下
天牛携带的 ＪⅢ数目远大于松球壳孢 ２ 个菌株的处
理ꎮ 接种有小孢拟盘多毛孢 Ｍ３２ 处理的 ＪⅢ数目
与另外两个处理差异显著(Ｐ 均小于 ０.０５)ꎮ 松球
壳孢 Ｅ１１ 和 ＭＨＳ７.３ 的两个处理的扩散型三龄数
目不存在显著差异(Ｐ>０.０５)ꎮ 与上述线虫种群大
４２１
２期 吕 全ꎬ等:树栖真菌对扩散型松材线虫生活史的影响
小规律一致ꎮ
松褐天牛处于蛹期时ꎬ３ 个菌株处理中的天牛
携带 ＪⅢ所占线虫总数的比例呈增大趋势ꎻ而天牛
羽化后ꎬ此比例则呈减小趋势ꎮ 总体上ꎬ天牛携带
的 ＪⅢ所占线虫总数比例的大小顺序为:松球壳孢
ＭＨＳ７.３>松球壳孢 Ｅ１１ >小孢拟盘多毛孢 Ｍ３２ꎮ
ＪⅢ是松材线虫在不适宜环境条件下能够长期忍受
饥饿的一种虫态ꎮ 由于松球壳孢不适宜松材线虫
种群的繁殖ꎬ表现出不适宜繁殖的真菌刺激促进了
群体内更多个体转化为持久型虫态[２６]ꎮ
２.３ 松褐天牛携带 ＪⅣ随发育历期的动态变化
从试验的第一次取样(蛹期第二天)即在 ３ 个
处理中都检测到了 ＪⅣ的出现ꎮ 在 ３ 种真菌的接种
处理中ꎬ松褐天牛携带的 ＪⅣ数目都呈曲折上升状
态ꎬ尤其是天牛羽化后ꎬ天牛携带的 ＪⅣ数目急剧增
大ꎮ 总体来讲ꎬ天牛携带的 ＪⅣ数目的大小顺序为:
小孢拟盘多毛孢 Ｍ３２>松球壳孢 Ｅ１１>松球壳孢
ＭＨＳ７.３(图 ３)ꎮ 对于接有 ３ 种真菌的处理ꎬ天牛
携带的 ＪⅣ数目在羽化第 ６天表现出显著差异ꎮ
天牛携带的 ＪⅣ幼虫占线虫总数比例的大小顺
序为:松球壳孢 Ｅ１１>松球壳孢 ＭＨＳ７.３>小孢拟盘
多毛孢 Ｍ３２ꎮ 对于接有松球壳孢 Ｅ１１ 和小孢拟盘
多毛孢 Ｍ３２的处理ꎬ天牛携带的 ＪⅣ幼虫占线虫总
数比例存在显著差异(Ｐ<０.０５)ꎬ 而接有松球壳孢
ＭＨＳ７.３的处理相比另外两个处理ꎬ天牛携带的 ＪⅣ
幼虫占线虫总数比例没有显著差异ꎮ
２.４ 松褐天牛携带扩散型线虫(ＪⅢ ＋ＪⅣ)随发育
历期的动态变化
在接有 ３种真菌的处理中ꎬ天牛携带的两种扩
散型幼虫总数( ＪⅢ ＋ＪⅣ)总体呈明显上升状态ꎮ ３
种处理下的扩散型幼虫数目的大小顺序为:小孢拟
盘多毛孢 Ｍ３２>松球壳孢 Ｅ１１>松球壳孢 ＭＨＳ７.３
(图 ４)ꎮ 这与 ３ 个处理的线虫总数以及两种虫态
各自群体数量大小顺序一致ꎮ 对于接有 ３ 种真菌
的处理ꎬ松褐天牛携带的扩散型幼虫数目差异是显
著的(Ｐ均小于 ０.０５)ꎮ
在接有 ３种真菌的处理中ꎬ天牛携带的扩散型
幼虫占线虫总数比例也呈明显上升状态ꎬ尤其是第
八次取样以后(天牛处于羽化前一天)ꎬ此比例明
显增大ꎮ 总体来讲ꎬ松褐天牛携带的扩散型幼虫占
线虫总数比例的大小顺序为:松球壳孢 Ｅ１１>松球
壳孢 ＭＨＳ７.３>小孢拟盘多毛孢 Ｍ３２(图 ５)ꎮ
对于接有松球壳孢 Ｅ１１ 和小孢拟盘多毛孢
Ｍ３２的处理ꎬ天牛携带的扩散型幼虫占线虫总数
的比例存在显著差异(Ｐ<０.０５)ꎬ而接有松球壳孢
ＭＨＳ７.３ 的处理相比另外两个处理ꎬ天牛携带的扩
散型幼虫占线虫总数的比例没有显著差异ꎮ
Ｆｉｇ. ３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ￣ｉｎｈａｂｉｔａｎｔ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ＪⅣ( ｆｏｕｒｔｈ￣ｓｔａｇｅ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｊｕｖｅｎｉｌｅｓ)
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ＰＷＮ (Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ) ｖｅｃｔｏｒｅｄ ｂｙ Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａｔｕｓ
ｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｈａｍｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｂｅｅｔｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
５２１
植物病理学报 ４５卷
Ｆｉｇ. ４ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ￣ｉｎｈａｂｉｔａｎｔ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ＪⅢ＋ＪⅣ(ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ)
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ＰＷＮ (Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ) ｖｅｃｔｏｒｅｄ ｂｙ Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａｔｕｓ
ｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｈａｍｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｂｅｅｔｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
Ｆｉｇ. ５ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ￣ｉｎｈａｂｉｔａｎｔ ｆｕｎｇｉ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ＪⅢ＋ＪⅣ(ｄｉｓｐｅｒｓａｌ
ｎｅｍａｔｏｄｅｓ) ｖｅｃｔｏｒｅｄ ｂｙ Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａｔｕｓ ｔｏ ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ＰＷＮ (Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ
ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ) ｉｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｈａｍｂｅｒ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｂｅｅｔｌｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
３ 结论与讨论
本论文在离体条件下ꎬ构建了树栖真菌、松材
线虫和松褐天牛 ３ 个试验种群同处于一个模拟蛹
室的研究体系ꎮ 利用对松材线虫病复合系统的模
拟ꎬ研究了我国松材线虫病主要疫区浙江省不同松
林生态系统的优势真菌种类ꎬ对松材线虫种群繁殖
的作用ꎬ以及对扩散型幼虫的形成和增长规律的生
活史影响ꎮ 结果表明松褐天牛携带的线虫数目与
蛹室中线虫种群的大小关系密切ꎬ而不同真菌对蛹
室中线虫种群大小有显著影响ꎬ同种真菌的不同菌
株对松材线虫种群的作用没有表现出明显差异ꎮ
６２１
２期 吕 全ꎬ等:树栖真菌对扩散型松材线虫生活史的影响
与野外自然状态下松褐天牛携带的松材线虫数量
相比ꎬ本试验种群松褐天牛的线虫携带量明显低于
野外ꎬ这可能与模拟蛹室内ꎬ人工饲养的天牛对线
虫的承载能力有限有关[２４]ꎮ 随着蛹期和羽化历期
的进程ꎬ扩散型三龄幼虫的数量在羽化前达到峰值
后迅速降低ꎬ而扩散型四龄幼虫数量在羽化期迅速
增大ꎮ 扩散型四龄幼虫的形成以及被媒介昆虫的
大量携带ꎬ是松材线虫病完成侵染循环的一个重要
环节ꎬ保证了病害扩散蔓延的同时ꎬ延续了病原种
群在自然界的不断存活[２７]ꎮ
将人工培养下的处于蛹期第一天的松褐天牛
进行低温滞育处理ꎬ可以得到化蛹和羽化发育历期
高度一致的天牛个体ꎮ 过去用于研究携带松材线
虫的松褐天牛试验种群ꎬ多是从卵开始培养获
得[２４ꎬ ２８]ꎮ 与从卵建立试验种群以保证松褐天牛在
接种处理前不携带松材线虫相比ꎬ本研究对随机抽
取的松褐天牛老熟幼虫进行松材线虫的分离ꎬ全部
没有检测到线虫个体ꎮ
在试验中松褐天牛处于蛹期的第二天即分离
到了 ＪⅣꎮ 也有研究报道 ＪⅣ最早出现在天牛蛹期
第 ７天[２４]ꎮ 本研究中ꎬ在松褐天牛的蛹和成虫上
都分离到了松材线虫ꎬ蛹体上主要分离到 ＪⅢꎬ并且
位于蛹表面ꎻ成虫虫体上主要分离到 ＪⅣꎬ几乎全部
位于天牛体内ꎮ 与北美的卡墨天牛(Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ
ｃａｒｏｌｉｎｅｎｓｉｓ) [２９]和日本的松褐天牛[２４]的研究结果
一致ꎮ
在天牛携带的 ＪⅢ数量方面ꎬ接有小孢拟盘多
毛孢 Ｍ３２的处理先上升后下降ꎬ而另外两种处理
则呈下降的趋势ꎮ 在天牛携带的 ＪⅢ比例方面ꎬ３
种处理均先上升后下降ꎬ表明天牛羽化前ꎬＪⅢ不断
向天牛蛹体上聚集ꎬ天牛羽化后释放的某种物质促
使体表的 ＪⅢ转化为 ＪⅣ[２４ꎬ ２７]ꎮ ３ 个处理对松褐天
牛携带的 ＪⅣ数量、ＪⅣ比例、扩散型幼虫( ＪⅢ ＋ ＪⅣ)
数量和比例ꎬ均呈上升趋势ꎬ说明在天牛羽化过程ꎬ
不断有 ＪⅢ转变为 ＪⅣ进入天牛体内[３０]ꎮ 天牛的匀
浆可诱导 ＪⅣ的形成[３１]ꎬ无论天牛是否存在ꎬＪⅢ均
可以形成ꎬ但 ＪⅣ的形成依赖于天牛的存在[２９ꎬ ３２]ꎮ
从 ＪⅢ到 ＪⅣ的转变ꎬ与松褐天牛所处发育阶段的关
系十分密切ꎬ大多数蛹室中的 ＪⅢ在昆虫被移走后ꎬ
均变为繁殖型四龄[３０]ꎮ
本文用 ３株真菌繁殖松材线虫ꎬ线虫的种群随
时间都呈现周期性的变化规律ꎬ这可能与松材线虫
本身的繁殖周期有关ꎮ 研究发现ꎬ在 ２５℃下ꎬ用不
同的真菌培养松材线虫ꎬ线虫的发育历期是不同
的ꎮ 在长喙壳、毛壳菌和镰刀菌上发育历期为 ４
天ꎬ灰葡萄孢上为 ５ 天ꎬ盘多毛孢上为 ６ 天[２]ꎮ 本
研究中ꎬ３株真菌培养条件下ꎬ松材线虫种群随时
间的变化周期的长短顺序为:松球壳孢 ＭＨＳ７.３<
小孢拟盘多毛孢 Ｍ３２<松球壳孢 Ｅ１１ꎮ
树体内的不同优势树栖真菌ꎬ对松材线虫种群
数量以及松褐天牛携带的松材线虫数量有很大影
响ꎮ 本研究所用松材线虫感病林分离的两种优势
树栖真菌中ꎬ小孢拟盘多毛孢是实验室内常用的一
种松材线虫繁殖和保存食料[３３]ꎬ而松球壳孢是我
国南方松林的重要松枯梢病的病原菌ꎬ其潜伏侵染
现象十分普遍[３４ꎬ ３５]ꎮ 尽管在试验中对松材线虫种
群繁殖和松褐天牛携带松材线虫数量的影响上ꎬ没
有小孢拟盘多毛孢作用大ꎬ但其由于具备寄主受胁
迫后表现出明显致病性的特征ꎬ与松材线虫复合感
染松林生态系统是否存在协同效应ꎬ增大病害复合
系统的致病力ꎬ值得深入研究ꎮ 另外ꎬ自然界同一
棵树体以及同一个天牛坑道和蛹室的树栖真菌往
往不是单一种类的ꎬ除优势种外ꎬ其余关键种以及
协同作用对松材线虫种群和病害发生的作用ꎬ也需
要进一步研究ꎮ
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ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ [Ｊ] . Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｚｏｏｌｏｇｙꎬ １９７８ꎬ １３(１):１－１１.
[２６] Ｍａｅｈａｒａ Ｎ. Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ
( Ｎｅｍａｔｏｄａ: Ｐａｒａｓｉｔａｐｈｅｌｅｎｃｈｉｄａｅ ) ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ
ｉｎｏｃｕｌａｔｉｎｇ Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｓｐｐ. ｉｎｔｏ ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ￣ｋｉｌｌｅｄ ｔｒｅｅｓ
[Ｊ] . Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ２００８ꎬ ４４: ６１－６６
[２７] Ｆｕｔａｉ Ｋ. Ｐｉｎｅ ｗｏｏｄ ｎｅｍａｔｏｄｅꎬ Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏ￣
ｐｈｉｌｕｓ [ Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２０１３ꎬ
５１: ６１－８３.
[２８] Ｍａｅｈａｒａ Ｎꎬ Ｆｕｔａｉ Ｋ. Ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｂｏｔｈ ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｉｎｅ ｗｏｏｄ ｎｅｍａｔｏｄｅꎬ Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ
ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ (Ｎｅｍａｔｏｄａ: Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｉｄａｅ)ꎬ ｃａｒｒｉｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ Ｊａｐａｎｅｓｅ ｐｉｎｅ ｓａｗｙｅｒꎬ Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ａｌｔｅｒｎａｔｕｓ
(Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ: Ｃｅｒａｍｂｙｃｉｄａｅ)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ’ｓ ｌｉｆｅ
ｈｉｓｔｏｒｙ [Ｊ] . Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｚｏｏｌｏｇｙꎬ １９９６ꎬ
３１(３): ４４３－４５２.
[２９] Ｗａｒｒｅｎ Ｊ Ｅꎬ Ｌｉｎｉｔ Ｍ Ｊ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ｃａｒｏｌｉｎ￣
ｅｎｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｉｎｅ ｗｏｏｄ ｎｅｍａｔｏｄｅꎬ
Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｅｍａｔｏｌｏ￣
ｇｙꎬ １９９３ꎬ ２５(４): ７０３－７０９.
[３０] Ｉｓｈｉｂａｓｈｉ Ｎꎬ Ｋｏｎｄｏ Ｅ. Ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｄｉｓ￣
ｐｅｒｓａｌ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｐｉｎｅ ｗｏｏｄ ｎｅｍａｔｏｄｅꎬ Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ
ｌｉｇｎｉｃｏｌｕｓ [ Ｊ ] . Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｚｏｏｌｏｇｙꎬ
１９７７ꎬ １２(４): ２９３－３０２.
[３１] Ｎｅｃｉｂｉ Ｓꎬ Ｌｉｎｉｔ Ｍ Ｊ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ ｃａｒｏｌｉｎｅｎ￣
ｓｉｓ ｏｎ Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｓｔａｇｅ ｆｏｒ￣
ｍａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙꎬ １９９８ꎬ ３０ ( ２):
２４６－２５４.
[３２] Ｍａｅｈａｒａ Ｎꎬ Ｆｕｔａｉ Ｋ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｉｎｅ
ｗｏｏｄ ｎｅｍａｔｏｄｅꎬ Ｂｕｒｓａｐｈｅｌｅｎｃｈｕｓ ｘｙｌｏｐｈｉｌｕｓ (Ｎｅｍａ￣
ｔｏｄａ: Ａｐｈｅｌｅｎｃｈｏｉｄｉｄａｅ)ꎬ ｏｎ ｆｕｎｇｉ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｐｉｎｅ－
ｂｒａｎｃｈ ｓｅｇｍｅｎｔｓ [Ｊ] . Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｚｏｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ２０００ꎬ ３５(３):４１３－４１７.
[３３] Ｓｒｉｗａｔｉ Ｒꎬ Ｔａｋｅｍｏｔｏ Ｓꎬ Ｆｕｔａｉ Ｋ. Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｉｎｅ ｗｏｏｄ ｎｅｍａｔｏｄｅ ( ＰＷＮ) ａｎｄ ｆｕｎｇｉ
ｃｏｈａｂｉｔｉｎｇ ｉｎ ａｉｎｅ ｔｒｅｅｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＰＷＮ [Ａ] .
Ｍｏｔａ Ｍ Ｍꎬ Ｖｉｅｉｒａ Ｐ. Ｐｉｎｅ ｗｉｌｔ ｄｉｓｅａｓｅ: ａ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ
ｔｈｒｅａｔ ｔｏ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ [Ｍ ] . Ｂｅｒｌｉｎ: Ｓｐｒｉｎｇｅｒ
Ｖｅｒｌａｇꎬ ２００８ꎬ １０１－１１４.
[３４] Ｓｏｎｇ Ｘ Ｄ. Ｓｐｈａｅｒｏｐｓｉｓ ｓｈｏｏｔ ｂｌｉｇｈｔ ｏｆ ｐｉｎｅｓ [Ａ] .
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ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｉｍｐａｃｔ [ Ｊ] . Ｆｕｎｇａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ
Ｒｅｖｉｅｗｓꎬ ２００７ꎬ ２１: ９０－１０６.
责任编辑:李晖
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