全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４５(５): ５０９￣５１９(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０６￣０４ꎻ 修回日期: ２０１５￣０５￣０４
基金项目: 公益性行业(农业)科研专项(２０１３０３０１６)
通讯作者: 龚国淑ꎬ教授ꎬ主要从事植物病理学和真菌学方面的相关研究ꎻＴｅｌ / Ｆａｘ:０２８￣８６２９０８７０ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｇｕｏｓｈｕｇｏｎｇ＠１２６.ｃｏｍ
共同第一作者: 雷 雨ꎬ女ꎬ四川宜宾人ꎬ博士生ꎬ主要从事植物病理学研究ꎻ
刘 娜ꎬ女ꎬ辽宁本溪人ꎬ博士生ꎬ主要从事植物病理学研究ꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０５.００９
四川西南部小麦白粉菌群体毒性及遗传多样性分析
雷 雨１＃ꎬ 刘 娜１＃ꎬ 龚国淑１∗ꎬ 张 敏１ꎬ 王 旭２ꎬ 祁小波１ꎬ
周 游１ꎬ 陈华保１ꎬ 杨继芝１ꎬ 游 琴１ꎬ 刘烨珏１
( １四川农业大学农学院ꎬ成都 ６１１１３０ꎻ ２ 四川农业大学资源与环境学院ꎬ成都 ６１１１３０)
摘要:为明确四川西南部白粉菌群体毒性及其遗传变异情况ꎬ本文将 ２０１１ 年采自四川西南部的小麦白粉病标样进行单孢
子堆分离纯化ꎬ共获得 ４８个白粉菌菌株ꎬ并将其按采集地划分为 ４个地理群体ꎮ 利用 ２８份已知抗白粉病基因材料测定了
群体的毒性频率ꎬ并运用 ＳＲＡＰ 分子标记技术探讨了其遗传多样性ꎮ 毒性测定结果表明ꎬ白粉菌群体毒性较强ꎬ群体间毒
性结构存在差异ꎮ 供试群体对 Ｐｍ１、Ｐｍ３ａ、Ｐｍ３ｂ、Ｐｍ３ｄ、Ｐｍ５ａ、Ｐｍ６、Ｐｍ１９的平均毒性频率达 ５０％以上ꎬ而 Ｐｍ１３、ＰｍＸＢＤ、
Ｐｍ５ｂ、Ｐｍ２＋６、Ｐｍ５＋６抗性保持良好ꎬ平均毒性频率在 １０％以下ꎮ 群体间毒性遗传距离与地理距离之间有一定的相关性ꎬ
但未达到显著水平ꎮ 用筛选出的 １０对 ＳＲＡＰ引物共获得 １６０个清晰、稳定的扩增位点ꎬ多态性频率为 ５０.６３％ꎻ白粉菌群体
遗传多样度(ｈ)、Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数( Ｉ)分别为 ０.１９８ ８、０.３２２ ７ꎬ遗传变异主要源于群体内部ꎮ 群体间基因流数值均在 ６.５０
以上ꎬ说明四川西南部白粉菌群体间菌源迁移频繁ꎬ基因交流较为充分ꎮ Ｍａｎｔｅｌ Ｔｅｓｔ分析表明 ＳＲＡＰ标记解释的群体遗传
多样性与地理距离、毒性多样性间的相关性未达到显著水平ꎮ
关键词:小麦白粉菌ꎻ 毒性鉴定ꎻ ＳＲＡＰꎻ 遗传多样性
Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ 　 ＬＥＩ Ｙｕ１＃ꎬ ＬＩＵ Ｎａ１＃ꎬ ＧＯＮＧ Ｇｕｏ￣ｓｈｕ１ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｍｉｎ１ꎬ ＷＡＮＧ
Ｘｕ２ꎬ ＱＩ Ｘｉａｏ￣ｂｏ１ꎬ ＺＨＯＵ Ｙｏｕ１ꎬ ＣＨＥＮ Ｈｕａ￣ｂａｏ１ꎬ ＹＡＮＧ Ｊｉ￣ｚｈｉ１ꎬ ＹＯＵ Ｑｉｎ１ꎬ ＬＩＵ Ｙｅ￣ｊｕｅ１ 　 ( １Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＣｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０ꎬＣｈｉｎａꎻ ２Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＣｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅ ｔｈｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ (Ｂｇｔ)
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎꎬ ４８ ｓｉｎｇｌｅ ｃｏｎｉｄｉａｌ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ Ｂｇｔ ｗｅｒｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ａｎｄ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ４ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ
Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｓｉｃｈｕａｎ ｉｎ ２０１１. Ｔｈｅ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗａｓ ｔｅｓｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ２８ ｗｈｅａｔ ｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ
ｋｎｏｗｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ａｇａｉｎｓｔ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｕｓｉｎｇ
ＳＲＡＰ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｂｇｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｅａ ｈａｄ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｌｅｖｅｌꎬ ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ４ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｍｅａｎ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ
Ｐｍ１ꎬ Ｐｍ３ａꎬ Ｐｍ３ｂꎬ Ｐｍ３ｄꎬ Ｐｍ５ａꎬ Ｐｍ６ ａｎｄ Ｐｍ１９ ｉｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ５０.０％ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ｈａｖｅ ｌｏｓｔ
ｔｈｅｉｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｓｉｃｈｕａｎꎬ ｗｈｅｒｅａｓ Ｐｍ１３ꎬ ＰｍＸＢＤꎬ Ｐｍ５ｂꎬ Ｐｍ２＋６ ａｎｄ Ｐｍ５＋６ ｓｔｉｌｌ ｓｈｏｗｅｄ
ｈｉｇｈｅｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｌｅｖｅｌ ｗｉｔｈ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｂｅｌｏｗ １０. ０％. Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｌｅｖｅｌ. Ｕｓｉｎｇ１０ ｐａｉｒｓ ｏｆ ＳＲＡＰ
ｐｒｉｍｅｒｓꎬ １６０ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｂａｎｄｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｗａｓ ５０.６３％. Ｔｈｅ Ｎｅｉ’ ｓ ｇｅｎｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ (ｈ) ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ (Ｉ) ｏｆ Ｂｇｔ ｗａｓ ０.１９８ ８ ａｎｄ ０.３２２ ７ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ
　
植物病理学报 ４５卷
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｇｔ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｍａｉｎｌｙ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｖａｌｕｅｓ ａｍｏｎｇ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｂｏｖｅ ６.５０ꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｆｒｅｑｕｅｎｔ ｍｉｇｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｓｏｌａｔｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｏｆ
ｇｅｎｅｓ ｈａｐｐｅｎｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｓｉｃｈｕａｎ. Ｍａｎｔｅｌ ｔｅｓｔ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕ￣
ｌａｔｉｏｎ ｔｅｓｔｅｄ ｗｉｔｈ ＳＲＡＰ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｌｏｃａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉꎻ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻ ＳＲＡＰꎻ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
中图分类号: Ｓ４３２.１　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０５￣０５０９￣１１
　 　 小麦白粉病是由专性寄生菌 Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉ￣
ｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ引起的一种世界性真菌病害ꎬ对小
麦的产量和品质影响十分严重[１]ꎬ感病品种受害
一般减产可达 ３４％[２]ꎮ 种植小麦抗病品种是防治
白粉病的主要措施ꎮ 寄主单一抗性基因的广泛利
用构成的选择压是造成白粉菌群体毒性基因变异
的主要原因[３]ꎮ 一般不同年份、不同地区之间ꎬ病
原菌毒性结构可能会存在差异ꎮ 根据基因对基因
理论ꎬ毒性基因在病菌群体中出现的频率可用于预
测相应抗病基因的有效性ꎮ 因此ꎬ研究一个区域小
麦白粉菌群体结构可监测抗性基因的作用ꎬ对指导
抗病品种培育和生产品种布局有重要参考价值ꎮ
　 　 迄今已有较多通过毒性频率监测或利用分子
标记手段研究白粉菌群体结构的报道ꎮ Ｈｅｕｎ[４]将
已知抗病基因材料作为鉴别寄主对德国小麦白粉
菌群体进行毒性测定ꎬ查明了抗病基因的有效性ꎮ
Ｐａｒｋｓ等[５]利用美国北部不同年代间毒性测定结
果ꎬ探讨白粉菌群体变异的影响因子并发现菌株毒
性存在地理分化现象ꎮ 近年国内通过对不同区域
白粉菌群体的毒性频率监测ꎬ掌握了白粉菌群体的
毒性变化动态和主要影响因子ꎬ发现在全国范围内
Ｖ１、Ｖ３ａ、Ｖ３ｂ、Ｖ３ｃ、Ｖ３ｆ、Ｖ５、Ｖ７、Ｖ８ 普遍存在ꎬ且毒
性频率较高[６~１１]ꎬ这些研究为指导抗病育种和综合
防治提供了重要信息ꎮ 由于毒性频率测定是以基
因对基因学说为基础对毒性表型的描述ꎬ其结果受
到鉴别寄主抗性基因及其数量的限制ꎮ 为更深刻
理解病原菌的群体结构ꎬ以 ＤＮＡ 为标记的分子手
段已经广泛用于研究病原菌的遗传多样性ꎮ Ｘｉａｏ
等[１２]利用 ＲＡＰＤ标记分析表明白粉菌毒性多态性
与 ＤＮＡ 多态性之间不存在一一对应关系ꎮ Ｈｅ
等[１３]比较了 ＩＳＳＲ 和 ＡＦＬＰ 两种标记对白粉菌群
体遗传多样性检测的有效性及灵敏性ꎬ认为两种标
记都适用于多样性分析ꎬＡＦＬＰ 较 ＩＳＳＲ 更为灵敏ꎮ
前人用于白粉菌遗传结构研究的分子标记主要有
ＲＦＬＰ[１４ꎬ１５]、ＲＡＰＤ[１２ꎬ１６]、ＩＳＳＲ[１３ꎬ１７]、ＡＦＬＰ[１８ꎬ１９]等ꎮ
ＳＲＡＰ(Ｓｅｑｕｅｎｃｅ￣Ｒｅｌａｔｅｄ Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ)
分子标记技术是一种操作简便、重复性好、多态性
高、耗费低的分子标记技术[２０]ꎮ 该技术已成功应
用在 Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａ ｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ[２１]、 Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒ￣
ｍｉｓ[２２]、Ｖａｌｓａｍａｌｉ[２３]等病原菌遗传多样性研究中ꎮ
　 　 四川是我国重要的小麦主产区之一ꎬ一般年
份ꎬ白粉病危害面积占种植面积的 １６％ꎬ大流行年
份ꎬ产量损失高达 ３０％[２４]ꎮ ２０ 世纪 ８０ 年代ꎬＴａｏ
等[２５]、Ｌｉ等[２６]初步研究了四川部分区域小麦白粉
菌群体的毒性结构ꎮ 近年来ꎬＳｈｉ等[１１]、Ｃｈｅｎ[２７]的
研究结果一致表明四川白粉菌群体毒性结构复杂ꎬ
遗传多样性丰富ꎮ 四川西南部是小麦白粉菌越冬
越夏的重要区域[２８]ꎬ且白粉菌可借助该地盛行的
西南气流向盆地内扩散[２４]ꎬ因此研究该区域群体
结构变化尤为重要ꎮ 本文利用 ２８份已知抗病基因
材料测定小麦白粉菌群体的毒性频率ꎬ并采用
ＳＲＡＰ分子标记技术对病菌群体的遗传多样性进
行分析ꎬ旨在弄清四川西南部白粉菌群体的毒性及
分子变异情况ꎬ以期为指导抗病育种和品种布局及
白粉病的防治提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 病害标样的采集与菌株纯化
　 　 小麦白粉病标样于 ２０１１年病害盛发期时采自
四川西南部各地ꎬ使用小麦品种川育 ２０ 纯化及扩
繁白粉菌菌株ꎬ纯化及扩繁方法同 Ｌｉ 等[９]ꎮ 纯化
后共获得 ４８个白粉菌菌株(表 １)ꎮ
１.２　 菌株群体划分
　 　 综合考量采集地间的地理位置、气候、海拔等
因素将所得菌株划分为 ４ 个群体(表 １)ꎮ 一是采
自四川南部海拔低于 ４００ ｍ的内江、宜宾和自贡三
地的菌株ꎬ以下简称 ＮＹＺ￣ｒｅｇｉｏｎꎻ二是采自川南部
海拔在 ４００~５００ ｍ的眉山、乐山两地的菌株ꎬ简称
０１５
　
　 ５期 雷 雨ꎬ等:四川西南部小麦白粉菌群体毒性及遗传多样性分析
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.
１１５
　
植物病理学报 ４５卷
ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎꎻ三是采自盆地西南边缘海拔在 ６００ ~
８００ ｍ的雅安菌株ꎬ简称 ＹＡꎻ四是采自川西高原海
拔在 １ ５００ ｍ以上的西昌菌株ꎬ简称 ＸＣꎮ
１.３　 毒性频率测定
　 　 使用Ｗｏｌｆｅ[２９]幼苗离体叶段接种方法测定白
粉菌的毒性频率ꎮ 待对照阿夫充分发病后ꎬ以 Ｓｉ
等[３０]的 ０~４分级标准判断反应型ꎮ 其中 ０、０ꎻ、１、
２型为抗病反应型ꎻ３、４ 型为感病反应型ꎮ 所用的
２８份已知抗白粉病基因材料均由中国农业科学院
植物保护研究所小麦白粉病试验室提供(表 ２)ꎮ
１.４　 白粉菌基因组 ＤＮＡ的提取
　 　 按照 Ｆｕｎｇａｌ ＤＮＡ Ｋｉｔ(购于 Ｏｍｅｇａ公司)的 ＤＮＡ
提取步骤进行ꎬ提取后的ＤＮＡ置于 ４℃冰箱中备用ꎮ
１.５　 ＳＲＡＰ￣ＰＣＲ
　 　 将 Ｌｉ 和 Ｑｕｉｒｏｓ[２０]发表的 ８ 个正向引物及 ８
个反向引物两两随机组合(表 ３)ꎬ从 ６４ 对引物中
筛选出条带清晰、稳定且多态性较好的 １０ 对引物
用于遗传多样性分析(表 ４)ꎮ
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ.ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｔｏ ｋｎｏｗｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｖａｒｉｅｔｙ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅ
Ｍｅａｎ
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
ＮＹＺ￣ｒｅｇｉｏｎ ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ ＹＡ ＸＣ
Ｆｕｎｏ — １.０００ １.０００ １.０００ １.０００ １.０００
Ｃｈａｎｃｅｌｌｏｒ — ０.９２７ １.０００ ０.９０９ ０.８００ １.０００
Ａｘｍｉｎｓｔｅｒ / ８ｃｃ Ｐｍ１ ０.８３４ ０.９０９ ０.７２７ ０.７００ １.０００
Ｕｌｋａ / ８ｃｃ Ｐｍ２ ０.１８０ ０.０９１ ０.２２７ ０.４００ ０.０００
Ａｓｏｓａｎ / ８ｃｃ Ｐｍ３ａ ０.７６６ １.０００ ０.８６４ ０.８００ ０.４００
Ｃｈｕｌ / ８ｃｃ Ｐｍ３ｂ ０.６３２ ０.９０９ ０.８１８ ０.８００ ０.０００
Ｓｏｎｏｒａ / ８ｃｃ Ｐｍ３ｃ ０.４６８ ０.３６４ ０.４０９ ０.５００ ０.６００
Ｋｏｌｉｂｒｉ Ｐｍ３ｄ ０.６６８ ０.６３６ ０.６３６ ０.８００ ０.６００
Ｗ１５０ Ｐｍ３ｅ ０.４８４ ０.６３６ ０.５００ ０.４００ ０.４００
Ｍｉｃｈ.Ａｍｂｅｒ / ８ｃｃ Ｐｍ３ｆ ０.４９１ ０.４５５ ０.４０９ ０.５００ ０.６００
Ｋｈａｐｌｉ / ８ｃｃ Ｐｍ４ａ ０.２９６ ０.３６４ ０.３１８ ０.５００ ０.０００
Ａｒｍａｄａ Ｐｍ４ｂ ０.４３４ ０.７２７ ０.４０９ ０.６００ ０.０００
Ｈｏｐｅ / ８ｃｃ Ｐｍ５ａ ０.５４３ ０.７２７ ０.５４５ ０.９００ ０.０００
Ａｑｕｉｌａ Ｐｍ５ｂ ０.０９８ ０.０００ ０.０９１ ０.３００ ０.０００
Ｃｏｋｅｒ ７４７ Ｐｍ６ ０.９３２ ０.９０９ ０.８１８ １.０００ １.０００
Ｔｉｍｇａｌｅｎ Ｐｍ６ ０.５８９ ０.８１８ ０.６３６ ０.９００ ０.０００
ＣＩ１４１８９ Ｐｍ７ ０.４３４ ０.６３６ ０.５００ ０.６００ ０.０００
Ｋａｖｋａｚ Ｐｍ８ ０.２００ ０.３６４ ０.１３６ ０.３００ ０.０００
Ｒ４Ａ Ｐｍ１３ ０.０００ ０.０００ ０.０００ ０.０００ ０.０００
Ａｍｉｇｏ Ｐｍ１７ ０.４３６ ０.５４５ ０.５００ ０.３００ ０.４００
ＸＸ１８６ Ｐｍ１９ ０.７９６ ０.８１８ ０.８６４ ０.９００ ０.６００
Ｘｉａｏｂａｉｄｏｎｇ Ｐｍ ＸＢＤ ０.０００ ０.０００ ０.０００ ０.０００ ０.０００
Ｎｏｒｍａｎｄｉｅ Ｐｍ１＋２＋９ ０.２４３ ０.２７３ ０.５００ ０.２００ ０.０００
Ｍａｒｉｓ Ｄｏｖｅ Ｐｍ２＋ＭＬＤ ０.４０５ ０.４５５ ０.３６４ ０.４００ ０.４００
Ｍａｒｉｓ Ｈｕｎｔｓｍａｎ Ｐｍ２＋６ ０.０３４ ０.０００ ０.１３６ ０.０００ ０.０００
Ｍｉｓｓｉｏｎ Ｐｍ４ｂ＋５ｂ ０.４４８ ０.２７３ ０.３１８ ０.６００ ０.６００
Ｂａｉｍｉａｎ３ Ｐｍ４＋８ ０.２９３ ０.４５５ ０.３１８ ０.４００ ０.０００
Ｃｏｋｅｒ ９８３ Ｐｍ５＋６ ０.０９３ ０.０００ ０.２７３ ０.１００ ０.０００
２１５
　
　 ５期 雷 雨ꎬ等:四川西南部小麦白粉菌群体毒性及遗传多样性分析
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ＳＲＡＰ ｐｒｉｍｅｒｓ
Ｆｏｒｗａｒｄ ｐｒｉｍｅｒ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ / ５′￣３′ Ｒｅｖｅｒｓｅ ｐｒｉｍｅｒ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ / ５′￣３′
Ｍｅ１ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＴＡ Ｅｍ１ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＡＴ
Ｍｅ２ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＧ Ｅｍ２ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＡＣ
Ｍｅ３ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＣＣ Ｅｍ３ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＴＧＡ
Ｍｅ４ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＡＴ Ｅｍ４ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＧＡＣ
Ｍｅ５ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＡＧＣ Ｅｍ５ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＴＧＣ
Ｍｅ６ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＴＡＧ Ｅｍ６ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＧＣＡ
Ｍｅ７ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＴＴＧ Ｅｍ７ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＴＧ
Ｍｅ８ ＴＧＡＧＴＣＣＡＡＡＣＣＧＧＧＴＧ Ｅｍ８ ＧＡＣＴＧＣＧＴＡＣＧＡＡＴＴＡＧＣ
　
Ｔａｂｌｅ ４　 ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔ ａｎｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｏｆ ＳＲＡＰ ｐｒｉｍｅｒ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
Ｃｏｄｅ Ｐｒｉｍｅｒ Ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ / ％
１ Ｍｅ１ / Ｅｍ１ ２２ １６ ７２.７３
２ Ｍｅ２ / Ｅｍ８ １３ １０ ７６.９２
３ Ｍｅ３ / Ｅｍ８ １４ ３ ２１.４３
４ Ｍｅ４ / Ｅｍ８ １９ ６ ３１.５８
５ Ｍｅ５ / Ｅｍ５ ９ １ １１.１１
６ Ｍｅ５ / Ｅｍ８ ２４ １４ ５８.３３
７ Ｍｅ６ / Ｅｍ８ １６ １０ ６２.５０
８ Ｍｅ８ / Ｅｍ４ １４ ９ ６４.２８
９ Ｍｅ８ / Ｅｍ６ １１ ２ １８.１８
１０ Ｍｅ８ / Ｅｍ８ １８ １０ ５５.５６
Ｔｏｔａｌ １６０ ８１ ５０.６３
　 　 ＳＲＡＰ￣ＰＣＲ 反应体系为 ２０.０ μＬꎬ其中 ２×Ｔａｑ
ＰＣＲ ＭａｓｔｅｒＭｉｘ １０.０ μＬꎬ正向引物、反向引物、ＤＮＡ
模板各 １.０ μＬꎬｄｄＨ２Ｏ ７.０ μＬꎮ 扩增程序参见 Ｌｉ
等[２０]ꎮ 扩增产物用 ２％琼脂糖凝胶电泳检测ꎮ
１.６　 数据统计与分析
１.６.１　 数据统计　 将白粉菌群体按上述方法划分
为 ４个群体ꎬ分别统计 ４ 个白粉菌群体的毒性频
率:毒性频率 ＝有毒性菌株数 /总供试菌株数 ×
１００％ꎬ并计算群体的平均毒性频率ꎮ
１.６.２　 毒性聚类分析　 将已知抗白粉基因材料的反
应型转化为 ０和 １数据矩阵(抗病型记为 ０ꎬ感病型记
为 １)ꎬ利用 ＰｏｐＧｅｎｅ３２软件获得毒性遗传一致度矩
阵ꎬ将遗传一致度矩阵按 ＵＰＧＭＡ方法进行聚类ꎮ
１.６.３　 遗传分析 　 去除无法准确辨识的条带后ꎬ
建立 ０ꎬ１数据矩阵(有带的记为 １ꎬ无带的记为 ０)ꎬ
统计多态性频率[３１]ꎮ 利用 ＰｏｐＧｅｎｅ３２软件计算群
体的等位基因数、有效等位基因数、基因多样性指
数、Ｓｈａｎｎｏｎ 信息指数等遗传多样性数据ꎻ运用
ＴＦＰＧＡ软件对相关矩阵进行 Ｍａｎｔｅｌ Ｔｅｓｔ 分析ꎻ应
用 ＡＭＯＶＡ １.５５软件进行分子方差分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 四川西南部白粉菌群体的毒性结构
２.１.１　 毒性频率分析　 表 ２ 中ꎬ４ 个地理群体对抗
病基因 Ｐｍ１、 Ｐｍ３ａ、 Ｐｍ３ｂ、 Ｐｍ３ｄ、 Ｐｍ５ａ、 Ｐｍ６、
Ｐｍ１９的平均毒性频率在 ５０. ０％以上ꎻ对 Ｐｍ３ｃ、
Ｐｍ３ｅ、Ｐｍ３ｆ、Ｐｍ４ａ、Ｐｍ４ｂ、Ｐｍ７、Ｐｍ８、Ｐｍ１７、Ｐｍ１＋
２＋９、Ｐｍ２＋ＭＬＤ、Ｐｍ４ｂ＋５ｂ、Ｐｍ４＋８ 的平均毒性频
率在 ２０.０％ ~ ５０.０％之间ꎻ对 Ｐｍ２ 的平均毒性频率
为 １８.０％ꎬ而对 Ｐｍ５ｂ、Ｐｍ２＋６、Ｐｍ５＋６ 平均毒性频
率在 １０. ０％以下ꎻ各群体中ꎬ均未发现对 Ｐｍ１３、
ＰｍＸＢＤ有毒性的菌株ꎮ 从表 ２ 还可以看出ꎬ４ 个
３１５
　
植物病理学报 ４５卷
地理群体对 Ｐｍ１、Ｐｍ３ｄ、Ｐｍ６、Ｐｍ１９ 的毒性频率均
达 ５０.０％以上ꎬ表明这些抗病基因在四川西南部多
数区域已经无效ꎻ而 ４ 个地理群体对 Ｐｍ１３、
ＰｍＸＢＤ、Ｐｍ２＋６的毒性频率均在 ２０.０％以下ꎬ同时
表明这些抗病基因在四川西南部多数区域仍然有
效ꎮ 从毒性测定结果还可看出ꎬ各个群体尽管有许
多共同的毒性基因ꎬ但有些毒性基因在不同群体间
的毒性频率差异较大ꎬ如 ＹＡ(雅安)、ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ
(眉山￣乐山区域)及 ＮＹＺ￣ｒｅｇｉｏｎ(内江￣宜宾￣自贡
区域)群体对抗病基因 Ｐｍ２ 的毒性频率分别为
４０.０％、２２.７％和 ９.１％ꎬ而在 ＸＣ(西昌)群体中则未
检测到该毒性基因ꎬ与抗病基因 Ｐｍ２ 情况类似的
还有 Ｐｍ３ａ、Ｐｍ３ｂ、Ｐｍ３ｃ、Ｐｍ４ａ、Ｐｍ４ｂ、Ｐｍ５ａ 等ꎮ
可见ꎬ不同地理病菌亚群体对一些基因的毒性频率
比较相近ꎬ而对另外一些存在一定差异ꎬ因此在品
种布局时应重点考虑那些在当地有效的抗病基因ꎮ
２.１.２　 毒性遗传一致度聚类　 对 ４ 个地理群体的
毒性遗传一致度矩阵进行聚类(图 １)ꎬ可见群体间
遗传一致度在 ０.９０１ ~ ０.９７３ 之间ꎮ ＮＹＺ￣ｒｅｇｉｏｎ 群
体与 ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ群体首先聚为一类ꎬ随后再与 ＹＡ
群体聚为一类ꎬ而 ＸＣ 群体则相对较为独立ꎮ 从 ４
个群体的相对地理距离和生态条件来看ꎬＮＹＺ￣
ｒｅｇｉｏｎ群体、ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ群体和 ＹＡ 群体相对集中ꎬ
且生态条件较一致ꎬ而 ＸＣ群体与另外 ３ 个群体距
离较远ꎮ 故聚类结果也表明ꎬ毒性遗传距离与地理
距离有一定的相关性ꎮ
　 　 为探究地理距离对群体间毒性的影响ꎬ将群体
间地理距离矩阵与毒性遗传距离矩阵进行 Ｍａｎｔｅｌ
Ｔｅｓｔ分析ꎬ结果 ｒ＝０.７１７ ８ꎬＰ＝０.０８２ ０ꎬ表明毒性遗
传距离尽管与地理距离之间存在一定的相关性ꎬ但
地理距离对群体间的毒性影响未达到显著水平ꎮ
２.２　 基于 ＳＲＡＰ标记的群体遗传多样性
２.２.１多态性频率统计　 从 ６４对 ＳＲＡＰ引物中筛选
出扩增条带多、清晰、稳定的１０对引物对４８个供
试菌株进行多态性检测(图２) ꎮ１０对引物共产生
Ｆｉｇ. １　 ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｆｏｕｒ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｕｓｉｎｇ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ
Ｆｉｇ. ２　 Ｐａｒｔｉａｌ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｐｒｉｍｅｒ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ Ｍｅ５ / Ｅｍ８
１￣２４:Ｔｈｅ ｃｏｄｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｔｒａｉｎｓ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎ ｔａｂｌｅ１.
４１５
　
　 ５期 雷 雨ꎬ等:四川西南部小麦白粉菌群体毒性及遗传多样性分析
１６０个扩增条带ꎬ平均每对引物扩增得到的条带数
为 １６条ꎮ 其中多态性条带为 ８１条ꎬ占总条带数的
５０.６３％ꎬ每对引物平均获得 ５.０６ 条多态性条带ꎮ
扩增多态性频率最高的引物为 Ｍｅ２ / Ｅｍ８ꎬ多态性
频率达 ７６.９２％(表 ４)ꎮ
２.２.２ 分子遗传多样性　 利用 ＰｏｐＧｅｎ３２ 软件对白
粉菌群体遗传多样性进行统计分析ꎬ结果如表 ５ 所
示ꎮ 小麦白粉菌群体等位基因数(ｎａ)、有效等位
基因数(ｎｅ)、基因多样度( ｈ)、Ｓｈａｎｎｏｎ 信息指数
( Ｉ)分别为 １.９１２ ５、１.３０４ ８、０.１９８ ８、０.３２２ ７ꎮ 按地
理来源进行划分后ꎬ群体间各多样性指标存在差
异ꎮ 其中等位基因数以 ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ 群体最高(ｎａ ＝
１.７８７ ５)ꎬＸＣ群体最低(ｎａ ＝ １.５８７ ５)ꎮ 有效等位
基因数则以 ＹＡ 群体最高( ｎａ ＝ １. ３１３ ７)ꎬＮＹＺ￣
ｒｅｇｉｏｎ群体最低(ｎａ ＝ １.２８２ ４)ꎮ 群体多态性条带
数( ｐｌ)及百分率 ( ｒ)分别在 ９４ ~ １２６、５８. ７５％ ~
７８.７５％之间ꎮ 基因多样度(ｈ)及 Ｓｈａｎｎｏｎ信息指数
(Ｉ)最高的是来自 ＹＡ的群体ꎬ其值分别为 ０.１９２ ５、
０.３００ ３ꎬＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ群体次之ꎮ
２.２.３　 分子遗传距离与一致度　 表 ６ 是 ４ 个群体
间的分子遗传距离与一致度ꎬ从中可以看出ꎬ群体
遗传距离在 ０.０１９ ０ ~ ０.０３５ ４ 之间ꎬ其中以 ＹＡ 群
体与 ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ 群体间的遗传距离最小ꎬ以 ＮＹＺ￣
ｒｅｇｉｏｎ群体与 ＸＣ群体间遗传距离最大ꎬ遗传一致
度则反之ꎮ 将群体遗传一致度矩阵按照 ＵＰＧＭＡ
方法进行聚类(图 ３)ꎬ在遗传一致度为 ０. ９６９ 处
时ꎬ４个群体划分为两类ꎬＸＣ 单独一类ꎬ其余 ３ 个
群体一类ꎮ 综合图 １ 和图 ３可看出ꎬ分子遗传一致
度与毒性遗传一致度的聚类结果基本一致ꎬＸＣ 群
体与其他 ３个群体间的遗传一致度略小ꎮ
　 　 同样ꎬ为探究地理距离对群体间分子遗传距离
的影响ꎬ将群体间地理距离与分子遗传距离进行
Ｍａｎｔｅｌ Ｔｅｓｔ分析ꎬ统计结果 ｒ ＝ ０.５４３ ０ꎬＰ ＝ ０.０６８ ０ꎬ
表明分子遗传距离与地理距离之间尽管有一定的相
关性ꎬ但未达到显著水平ꎮ
２.２.４　 遗传分化系数与基因流 　 遗传分化系数
Ｇｓｔ是衡量种群间遗传分化程度的重要指标ꎬ当其
值小于 ０.０５时ꎬ表明种群间遗传分化极小ꎬ当其值
大于等于 ０. ２５ 时ꎬ则表明种群间遗传分化极
大[３２]ꎻ基因流(ｇｅｎｅ ｆｌｏｗꎬ Ｎｍ)则可用来估量种群
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＲＡＰ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｎ ｎａ ｎｅ ｈ Ｉ ｐｌ ｒ / ％
ＮＹＺ￣ｒｅｇｉｏｎ １１ １.６４３ ８ １.２８２ ４ ０.１８０ ２ ０.２８３ ２ １０３ ６４.３８
ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ ２２ １.７８７ ５ １.２８６ ４ ０.１８４ ３ ０.２９６ ７ １２６ ７８.７５
ＹＡ １０ １.６８１ ２ １.３１３ ７ ０.１９２ ５ ０.３００ ３ １０９ ６８.１２
ＸＣ ５ １.５８７ ５ １.３０７ ２ ０.１８９ １ ０.２９０ ５ ９４ ５８.７５
Ｔｏｔａｌ ４８ １.９１２ ５ １.３０４ ８ ０.１９８ ８ ０.３２２ ７ — —
　 Ｎｏｔｅ : ｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｚｅꎬ ｎａ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓꎬ ｎｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｌｅｌｅｓꎬ ｈ Ｎｅｉ’ ｓ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ(１９７３)ꎬ Ｉ
Ｓｈａｎｎｏｎ’ｓ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘꎬ ｐｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉꎬ ｒ(％) ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｌｏｃｉ.
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｐａｉｒｗｉｓｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｓｔａｎｃｅ
ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
ＮＹＺ￣ｒｅｇｉｏｎ ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ ＹＡ ＸＣ
ＮＹＺ－ｒｅｇｉｏｎ — ０.９８０ ９ ０.９６９ ２ ０.９６５ ２
ＭＬ－ｒｅｇｉｏｎ ０.０１９ ３ — ０.９８１ ２ ０.９７１ ３
ＹＡ ０.０３１ ３ ０.０１９ ０ — ０.９７１ ２
ＸＣ ０.０３５ ４ ０.０２９ １ ０.０２９ ２ —
　 Ｎｏｔｅ: Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ￣ｒｅｌａｔｅｄ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｌｏｃｉ ｉｓ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｄｉａｇｏｎａｌꎬ ａｎｄ Ｎｅｉ’ｓ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｓｔａｎｃｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｒｅ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｄｉａｇｏｎａｌ.
５１５
　
植物病理学报 ４５卷
间基因交流的程度[３３ ꎬ３４ ]ꎮ 由表 ７ 可知ꎬ各群体间
基因流差异明显ꎮ ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ 群体与 ＹＡ 群体、与
ＮＹＺ￣ｒｅｇｉｏｎ 群体间的遗传分化系数(Ｇｓｔ)分别为
０.０３９ ０、０. ０４１ １ꎬ基因流 (Ｎｍ)数值分别达到了
１２.３３２ ８、１１.６５８ ６ꎬ表明它们之间遗传分化极小ꎬ基
因交流很强ꎮ ＸＣ 群体与其余 ３ 群体、ＮＹＺ￣ｒｅｇｉｏｎ
与 ＹＡ 群体间 Ｇｓｔ 均在 ０.０５ 以上ꎬＮｍ 在６.５０８ ５ ~
８.１８６ ９之间ꎬ基因流不及前面两组强ꎬ群体间存在一
定的遗传分化ꎮ 最大遗传分化系数出现在 ＸＣ群体
和 ＮＹＺ￣ｒｅｇｉｏｎ群体之间ꎬＧｓｔ为 ０.０７１ ３ꎮ
　 　 为探讨白粉菌毒性结构与分子遗传结构间的
关系ꎬ将基于毒性表型所得的毒性遗传分化系数与
基于 ＳＲＡＰ 标记所得的遗传分化系数矩阵进行
Ｍａｎｔｅｌ Ｔｅｓｔ分析ꎬ结果 ｒ ＝ ０.７４１ ４ꎬＰ ＝ ０.０７５ ０ꎬ表
明毒性多样性与 ＳＲＡＰ 标记解释的多样性之间尽
管存在一定的相关性ꎬ但未达显著水平ꎮ
２.２.５　 分子方差分析　 ＡＭＯＶＡ分析显示(表 ８)ꎬ
白粉菌群体内｀变异远大于群体间变异ꎬ且都达到了极
显著水平(Ｐ<０.００１)ꎬ分别为 ９６.８４％和 ３.１６％ꎬ该结果
表明白粉菌群体变异主要源于群体内部ꎮ
３　 结论与讨论
　 　 以基因对基因假说为理论基础的毒性频率测
定在白粉菌[４~１１] 、锈菌[３５] 、稻瘟菌[３６]等重要病原
Ｆｉｇ. ３　 ＵＰＧＭＡ ｄｅｎｄｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｆｏｕｒ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｕｓｉｎｇ ＳＲＡＰ ｍａｒｋｅｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｄｅｎｔｉｔｙ
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｐａｉｒｗｉｓｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ
ＮＹＺ￣ｒｅｇｉｏｎ ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ ＹＡ ＸＣ
ＮＹＺ－ｒｅｇｉｏｎ — ０.０４１ １ ０.０６３ １ ０.０７１ ３
ＭＬ－ｒｅｇｉｏｎ １１.６５８ ６ — ０.０３９ ０ ０.０５８ ９
ＹＡ ７.４２３ ３ １２.３３２ ８ — ０.０５７ ６
ＸＣ ６.５０８ ５ ７.９９４ ８ ８.１８６ ９ —
　 Ｎｏｔｅ: Ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ (Ｇｓｔ) ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｒｅ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｄｉａｇｏｎａｌꎻ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｉｇｒａｎｔｓ
(Ｎｍ) ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｒｅ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｄｉａｇｏｎａｌ.
Ｔａｂｌｅ ８　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ (ＡＭＯＶＡ) ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＲＡＰ ｄａｔａ
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｄｆ Ｓｕｍ ｏｆ ｓｑｕａｒｅ Ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ / ％ Ｐ
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ３ ８０.５８４ ５ ２６.８６１ ３.１６ <０.００１ ０
Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ４４ ８７１.４３６ ４ １９.８０５ ９６.８４ <０.００１ ０
６１５
　
　 ５期 雷 雨ꎬ等:四川西南部小麦白粉菌群体毒性及遗传多样性分析
菌上都得以成功运用ꎬ为病害防控提供了重要的理
论依据ꎮ 本次毒性测定结果显示ꎬ供试菌株对
Ｐｍ１、Ｐｍ３ａ、Ｐｍ３ｂ、Ｐｍ３ｄ、Ｐｍ５ａ、Ｐｍ６、Ｐｍ１９ 等抗
病基因的平均毒性频率达 ５０.０％以上ꎬ表明这些抗
性基因的抗性已部分或完全丧失ꎮ 而 Ｐｍ５ｂ、Ｐｍ２＋
６、Ｐｍ５＋６ 抗性保持良好ꎬ毒性频率在 １０.０％以下ꎬ
其相对应的载体品种可作为小麦抗病育种的重要
抗源材料ꎮ 该结果与 ２００８ ~ ２００９ 年四川白粉菌群
体毒性监测结果基本一致[２７]ꎮ １９８５ 年 ~ １９８７ 年
间ꎬＴａｏ等[２５]曾对四川西部白粉菌群体进行毒性
测定ꎬＰｍ４ａ是当时唯一可利用的抗性基因ꎮ 此次
试验中ꎬ该基因对应的毒性基因频率在 ＮＹＺ￣
ｒｅｇｉｏｎ(内江￣宜宾￣自贡区域)达 ３６. ４％ꎬ而在 ＹＡ
(雅安)已达 ５０.０％ꎬ说明该基因已不能作为单一
抗源利用ꎮ 可见ꎬ定期对白粉菌群体的毒性结构进
行监测可以预见抗病基因的有效性ꎮ 测定还表明
各地理群体间尽管有许多共同的毒性基因ꎬ但有些
毒性基因的频率在不同地理群体间差异较大ꎬ生产
上应充分利用这种差异和特点ꎬ合理的开展小麦品
种的轮换和布局ꎬ有效地减少白粉病的发生ꎮ
　 　 本文利用 ＳＲＡＰ 分子标记探讨了白粉菌群体
的遗传结构ꎬ结果表明四川西南部白粉菌群体遗传
多样性较为丰富ꎬ地理群体间存在一定程度的差
异ꎮ ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ(眉山￣乐山区域)群体与 ＹＡ 群体
间基因流最强ꎬ遗传分化程度小ꎬ这可能与两群体
间的地理距离较近有关ꎬ两地相距不到 ９０ ｋｍꎬ这
为两地白粉菌间的交流提供了有利条件ꎮ 其次ꎬ在
生态环境上 ＹＡ与 ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ 差异不大ꎬ因此两地
白粉菌群体的本地进化存在较为相似的环境条件ꎮ
第三ꎬ四川常年盛行西南风[２４]ꎬ而雅安地处西南盆
地边缘ꎬ白粉菌群体可顺利借助高空气流从高海拔
麦区向低海拔麦区传播ꎬ这也可以很好地解释位于
川西高原的 ＸＣ (西昌 ) 群体与 ＮＹＺ￣ｒｅｇｉｏｎ、
ＭＬ￣ｒｅｇｉｏｎ及 ＹＡ群体间基因流数值可达 ６.５０以上
的原因ꎬ这与 Ｔｕ等[２４]人提出的四川白粉病可能存
在的远距离传播方式相一致ꎮ
　 　 Ｘｕ[３７]针对我国小麦白粉病主要流行区的白
粉菌群体结构进行了细致分析ꎬ表明白粉菌遗传变
异主要源自群体内部ꎮ Ｚｈａｏ 等[３８]探讨了山东、河
南两地白粉菌遗传变异来源ꎬ结果与 Ｘｕ[３７]一致ꎮ
Ｗｈｉｔｌｏｃｋ等[３９]认为ꎬ当 Ｎｍ 大于 ４ 时ꎬ基因流的匀
质化作用可以防止群体间遗传分化的产生ꎮ 本试
验中ꎬ各群体间基因流均在 ６.５０ 以上ꎬ这表明群体
间基因交流频繁ꎮ 如此频繁的基因交流下ꎬ部分群
体间仍存在一定程度的遗传分化ꎬ这说明白粉菌的
变异还受制于白粉菌的本地进化ꎮ ＡＭＯＶＡ 分析
也揭示了 ９６.８４％的变异源于白粉菌群体内部ꎬ且
达到了极显著水平ꎬ进一步印证了白粉菌遗传变异
主要源于群体内部ꎬ故加强各区域病菌群体遗传变
异的监测对抗病品种的培育和利用具有重要指导
意义ꎮ
　 　 Ｔｒｏｃｈ 等[４０]、Ｐａｒｋ 等[５]认为白粉菌群体遗传
分化存在地理上的差异ꎮ 本文利用 Ｍａｎｔｅｌ Ｔｅｓｔ 分
析结果表明ꎬ毒性遗传距离和分子遗传距离均与地
理距离之间存在一定的相关性ꎬ但都未达到显著水
平ꎮ 这可能与菌株来源于四川西南部相对集中的
区域有关ꎬ群体间的地理距离、生态环境等因素还
不足以使其产生地理隔离所致ꎮ 毒性多样性与分
子标记解释的多样性间的相关性也没有达到显著
水平ꎬ这与 Ｄｕａｎ[４１]、Ｘｉａｏ等[１２]的研究结果一致ꎮ
　 　 本研究表明了 ＳＲＡＰ 分子标记技术适用于小
麦白粉菌群体的遗传多样性分析ꎬ且较其他分子标
记技术具有成本低ꎬ操作简单ꎬ稳定性好等优点ꎮ
除了对生物遗传多样性的研究应用ꎬＳＲＡＰ 技术还
在比较基因组学[４２]、基因定位[４３]等方面发挥着作
用ꎬ其在白粉菌研究领域的应用还有待进一步深入
探索ꎮ 由于四川西南部各麦区较为分散ꎬ各地小麦
收获时间及白粉病发病时间不一致ꎬ导致有部分麦
区未采集到标样ꎬ对结果的全面性和系统性产生了
一定影响ꎮ 后续研究中应进一步扩大标样的采集
范围及数量ꎬ以获得更为准确、客观的结果ꎮ
致谢:感谢中国农业科学院植物保护研究所为本研
究提供的 ２８份已知抗白粉病基因材料及四川省农
业厅植保站、四川西南各地农业局植保站对此次小
麦白粉病标样采集的大力支持ꎬ特此致谢ꎮ
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[１２] Ｘｉａｏ Ｚ Ｊꎬ Ｊｉａｎｇ Ｘ Ｌꎬ Ｌｉ Ｘ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｂｙ
ＲＡＰＤ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎ Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
Ｈｕｂｅｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ(湖北农业科学)ꎬ ２００９ꎬ
４８(４): ７６９－７７２.
[１３] Ｈｅ Ｙ Ｆꎬ Ｃａｏ Ｌ Ｈꎬ Ｄｕａｎ Ｘ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔ
ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐｈｙｌａｃ￣
ｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ(植物保护学报)ꎬ ２０１０ꎬ ３７(６): ４８１－４８６.
[１４] ＯＤｅｌｌ Ｍꎬ Ｗｏｌｆｅ Ｍ Ｓꎬ Ｆｌａｖｅｌｌ Ｒ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｅｒｙｓｉｐｈｅ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｏｎ
ｂａｒｌｅｙꎬ ｏａｔｓ ａｎｄ ｒｙｅ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ １９８９ꎬ ３８
(３): ３４０－３５１.
[１５] Ｃｈｒｉｓｔｉａｎｓｅｎ Ｓ Ｋꎬ Ｇｉｅｓｅ Ｈ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｏｂ￣
ｌｉｇａｔｅ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｂａｒｌｅｙ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｆｕｎｇｕｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ＲＦＬＰ ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｌｏｃｉ[ Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９９０ꎬ ７９(５): ７０５－７１２.
[１６] Ｈｕ Ｘ Ｙꎬ Ｏｈｍ Ｈ Ｗꎬ Ｄｗｅｉｋａｔ Ｉ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ＲＡＰＤ ｍａｒｋｅｒｓ ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ＰＭ １ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｔｏ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ ｗｈｅａｔ [ Ｊ ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９９７ꎬ ９４(６－７): ８３２－８４０.
[１７] Ｊｉａ Ｓ Ｆꎬ Ｄｕａｎ Ｘ Ｙꎬ Ｚｈｏｕ Ｙ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ
ＩＳＳＲ－ＰＣＲ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ.ｓｐ.
ｔｒｉｔｉｃｉ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｉｓ
ｐａｔｈｏｇｅｎ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
(植物保护学报)ꎬ ２００７ꎬ ３４(５): ４９３－４９９.
[１８] Ｂｒｏｗｎ Ｊ Ｋ Ｍꎬ Ｓｉｍｐｓｏｎ Ｃ Ｇ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＮＡ
ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｓ ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅｓ ｉｎ Ｅｒｙｓｉｐｈｅ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ.
ｈｏｒｄｅｉ[Ｊ] . Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ １９９４ꎬ ２６(２): １７２－１７８.
[１９] Ｗｙａｎｄ Ｒ Ａꎬ Ｂｒｏｗｎ Ｊ Ｋ Ｍ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｆｏｒｍａ
ｓｐｅｃｉａｌｉｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｏｆ ｃｅｒｅａｌｓ ａｎｄ
ｉｔｓ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｈｏｓｔ￣ｐａｔｈｏｇｅｎ ｃｏ￣ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ [ Ｊ ] .
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ ２００３ꎬ ４(３): １８７－１９８.
[２０] Ｌｉ Ｇꎬ Ｑｕｉｒｏｓ Ｃ Ｆ. Ｓｅｑｕｅｎｃｅ－ ｒｅｌａｔｅｄ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｐｏｌｙ￣
ｍｏｒｐｈｉｓｍ (ＳＲＡＰ)ꎬ ａ ｎｅｗ ｍａｒｋｅｒ ｓｙｓｔｅｍ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａ
ｓｉｍｐｌｅ ＰＣＲ ｒｅａｃｔｉｏｎ: ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ
ｇｅｎｅ ｔａｇｇｉｎｇ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ[ Ｊ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ２００１ꎬ １０３(２－３): ４５５－４６１.
[２１] Ｌｉ Ｚꎬ Ｗａｎｇ Ｙꎬ Ｃｈｅｎ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｃｌｅｒｏｔｉｎｉａｓｃｌｅｒｏｔｉｏｒｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ
ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ[Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｐａｒａｓｉｔｉｃａꎬ ２００９ꎬ ３７(１): ７７－８５.
[２２] Ｐａｓｑｕａｌｉ Ｍꎬ Ｋｏｍｊａｔｉ Ｈꎬ Ｌｅｅ Ｄꎬ ｅｔ ａｌ. ＳＲＡＰ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ ｇｅｎｅｒａｔｅｓ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ ｉｎ Ｐｕｃｃｉｎｉａ
ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｉｓｏｌａｔｅｓ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ
２０１０ꎬ １５８(１０): ７０８－７１１.
[２３] Ｌｉ Ｚ Ｌꎬ Ｈｕａｎｇ Ｌ Ｌꎬ Ｋａｎｇ Ｚ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ
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　 ５期 雷 雨ꎬ等:四川西南部小麦白粉菌群体毒性及遗传多样性分析
ｏｆ Ｖａｌｓａｍａｌｉ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｉｎ Ｙａｎｇｌｉｎｇ Ｓｈａｎｘｉ ｕｓｉｎｇ ＳＲＡＰ
ｍａｒｋｅｒｓ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] .Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ￣ｏｃ￣
ｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ Ｓｉｎｉｃａ (西北农业学报)ꎬ ２０１１ꎬ ２０ ( ３):
１９０－１９５.
[２４] Ｔｕ Ｊ Ｈꎬ Ｘｕ Ｘ Ｑ. Ｔｈｅ ｏｃｃｕｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｅｒｙｓｉｐｈｅ ｇｒａｍｉｎｉｓ
ＤＣ. ｆ. ｓｐ. Ｔｒｉｔｉｃｉ ＥＭ. Ｍａｒｃｈａｌ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] . Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ(西南农业学报)ꎬ １９９９ꎬ １２(４): ６１－６４.
[２５] Ｔａｏ Ｊ Ｆꎬ Ｗｅｎ Ｃ Ｊꎬ Ｚｈａｎｇ Ｍ. Ｒｅａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ / ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｋｎｏｗｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｔｏ Ｅｒｙｓｉｐｈｅ
ｇｒａｍｉｎｉｓ ｔｒｉｔｉｃｉ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ(四川农业大学学报)ꎬ１９９１ꎬ９
(１):２２－２６.
[２６] Ｌｉ Ｌ Ｙꎬ Ｈｕａ Ｓ Ｚꎬ Ｌｉｕ Ｑ Ｈꎬｅｔ ａｌ.Ａ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｍｏｎｉｔｏ￣
ｒｉｎｇ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ ( １９８３ －
１９８４)－ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] .
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ(西南农
业大学学报)ꎬ １９８５ꎬ４:５７－６３.
[２７] Ｃｈｅｎ Ｚ Ｘ. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ.ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｄ] . Ｓｉｃｈｕａｎ: Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ(四川:
四川农业大学)ꎬ２０１０.
[２８] Ｌｉｕ Ｎꎬ Ｇｏｎｇ Ｇ Ｓꎬ Ｚｈａｎｇ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｏｖｅｒ￣ｓｕｍｍｅｒｉｎｇ
ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ( ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｃｈｉｎａ Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ(中国作物保护)ꎬ
２０１２ꎬ ３４: １１２－１１８.
[２９] Ｗｏｌｆｅ Ｍ Ｓ. Ｕｓｅ ｏｆ ｂｅｎｚｉｍｉｄａｚｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ
ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ [ Ｊ ] . Ｔｒａｎｓ. Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｍｙｃｏｌ. Ｓｏｃ.ꎬ
１９６３ꎬ ４６: ６２０.
[３０] Ｓｉ Ｑ Ｍꎬ Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｘꎬ Ｄｕａｎ Ｘ Ｙ. ｅｔ ａｌ. Ｏｎ ｇｅｎｅ
ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ
( Ｅｒｙｓｉｐｈｅ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ) ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｗｈｅａｔ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ) [ Ｊ ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ(植物病理学报)ꎬ １９９２ꎬ ４: ３４９－３５５.
[３１] Ｄａｎ Ｗ Ｘꎬ Ｃｈｅｎ Ｓ Ｙ. ＲＡＰＤ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅｐｉｄｅｍｉｃ
ｒａｃｅｓ ｏｆ Ｐｕｃｃｉｎｉａ ｓｔｒｉｉｆｏｒｍｉｓ ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ(中国农业科
学)ꎬ １９９５ꎬ ５: １－７.
[３２] Ｗｒｉｇｈｔ Ｓ. Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｂｙ
Ｆ￣ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉａｌ ｒｅｇａｒｄ ｔｏ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ ｍａｔｉｎｇ
[Ｊ] .Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ１９６５ꎬ１９:３９５－４２０.
[３３] Ｎｅｉ Ｍ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ[Ｍ].
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[３４] Ｓｌａｔｋｉｎ Ｍ. Ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｎａｔｕｒａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ[Ｊ] .Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９８７ꎬ２３６:７８７－７９２.
[３５] Ｂａｉ Ｙ Ｌꎬ Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｙꎬ Ｘｕ Ｓ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ.Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｇｅｎｅ
ｐｏｓｔｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ｒｕｓｔ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ(植物保护)ꎬ２０１０ꎬ３６(４):３６－４０.
[３６] Ｌｕ Ｄ Ｇꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｗꎬ Ｙｕａｎ Ｚ Ｐꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐａｔｈｏｔｙｐｅｓ ｏｆ
Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅｇｒｉｓｅａ Ｂａｒｒ. ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｔｏ ｓｅｖｅｒａｌ
ｒｉｃｅ Ｐｉ￣ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ｆｕｊｉａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)[Ｊ] . Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (植物病理学报)ꎬ ２００３ꎬ ３３
(３):２４８－２５３.
[３７] Ｘｕ Ｚ.Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ
ｆ. ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ ｆｒｏｍ ｍａｊｏｒ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｚｏｎｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ( ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｄ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ:Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
(北京:中国农业大学)ꎬ２０１３.
[３８] Ｚｈａｏ Ｚ Ｈꎬ Ｈｕａｎｇ Ｊꎬ Ｌｕ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ａｎｄ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ. ｓｐ. Ｔｒｉｔｉｃｉ
ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ａｎｄ Ｈｅｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ( ｉｎ Ｃｈｉ￣
ｎｅｓｅ) [ Ｊ ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ (作物学报 )ꎬ
２０１３ꎬ ３９(８): １３７７－１３８５.
[３９] Ｗｈｉｔｌｏｃｋ Ｍ Ｃꎬ ＭｃＣａｕｌｅｙ Ｄ Ｅ. Ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｏｆ
ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｍｉｇｒａｔｉｏｎ: Ｆｓｔ≠１ / ( ４Ｎｍ ＋ １) [ Ｊ] .
Ｈｅｒｅｄｉｔｙꎬ １９９９ꎬ ８２: １１７－１２５.
[４０] Ｔｒｏｃｈ Ｖꎬ Ａｕｄｅｎａｅｒｔ Ｋꎬ Ｂｅｋａｅｒｔ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ.Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａ￣
ｐｈｙ ａｎｄ ｖｉｒｕｌｅｎｃｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｉｔｓ ‘ｎｅｗ’ ｈｏｓｔ ｔｒｉｔｉｃａｌｅ[Ｊ] . ＢＭＣ Ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎａｒｙ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ２０１２ꎬ (１２): ７６.
[４１] Ｄｕａｎ Ｘ Ｙ. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｍｉｌｄｅｗ
ｐｏｗｄｅｒｙ(Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ.ｓｐ. ｔｒｉｔｉｃｉ) ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ
ＤＮＡ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｄ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ:
Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ (北京: 中国农业大
学)ꎬ１９９８.
[４２] Ｌｉ Ｇꎬ Ｇａｏ Ｍꎬ Ｙａｎｇ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｅ ｆｏｒ ｇｅｎｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ Ｂｒａｓｓｉｃａ ａｎｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｏｍｅｓ ｂｙ
ｄｉｒｅｃｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ｍａｐｐｉｎｇ [ Ｊ ] . Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓꎬ ２００３ꎬ １０７(１): １６８－１８０.
[４３] Ｌｉｎ Ｚ Ｘꎬ Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｌꎬ Ｌｉｅ Ｙ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｏｆ ｃｏｔｔｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＳＲＡＰ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ(科学通报)ꎬ２００３ꎬ ４８
(１５): １６７６－ｌ６７９.
责任编辑:曾晓葳
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