全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４５(３): ３１７￣３２５(２０１５)
收稿日期: ２０１４￣０４￣０６ꎻ 修回日期: ２０１５￣０１￣２０
基金项目: 农业部行业科技专项(２０１５０３１１４ꎻ ２００９０３０４０)ꎻ 转基因重大专项(２００９ＺＸ０８００９￣１１６Ｂ)
通讯作者: 简恒ꎬ教授ꎬ主要从事植物病原线虫研究ꎻＴｅｌ: ０１０￣６２７３１１０２ꎬＥ￣ｍａｉｌ: ｈｅｎｇｊｉａｎ＠ｃａｕ.ｅｄｕ.ｃｎ
第一作者: 刘树森ꎬ男ꎬ河北献县人ꎬ博士研究生ꎬ主要从事作物孢囊线虫研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ: ｓｈｕｓｅｎｌｉｕ＠１６３.ｃｏｍꎮ
ｄｏｉ:１０.１３９２６ / ｊ.ｃｎｋｉ.ａｐｐｓ.２０１５.０３.０１１
大豆种质资源对大豆孢囊线虫的抗性评价
刘树森ꎬ 杨 巧ꎬ 简 恒∗
(中国农业大学植物病理系ꎬ北京 １００１９３)
摘要:大豆孢囊线虫(Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ｇｌｙｃｉｎｅｓ ＩｃｈｉｎｏｈｅꎬＳＣＮ)是大豆(Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ (Ｌ.) Ｍｅｒｒｉｌｌ)生产中的毁灭性害虫ꎬ种植抗性
品种是控制其危害、减少产量损失的最佳途径ꎮ 本研究通过温室盆栽实验评价了 ３００份大豆种质对大豆孢囊线虫 ３号和 ４
号生理小种的抗性ꎮ 分别筛选到高抗和中抗 ３号生理小种的大豆种质 ２７份和 ２１份ꎻ高抗和中抗 ４号生理小种的大豆种质
１１份和 ９份ꎮ 在所有供试材料中有 １０份材料同时对大豆孢囊线虫 ３号和 ４号生理小种表现高抗ꎮ 线虫侵染实验表明ꎬ抗
性材料对大豆孢囊线虫的发育有阻碍作用ꎬ并能显著降低最终形成的孢囊数ꎮ
关键词:大豆孢囊线虫ꎻ 线虫生理小种ꎻ 大豆种质ꎻ 抗性评价
Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｔｏ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ＬＩＵ Ｓｈｕ￣
ｓｅｎꎬ ＹＡＮＧ Ｑｉａｏꎬ ＪＩＡＮ Ｈｅｎｇ (Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ (Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ｇｌｙｃｉｎｅｓ ＩｃｈｉｎｏｈｅꎬＳＣＮ) ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ ｐｅｓｔ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ.
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｌｏｓｓｅｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｅ. Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ３００
ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｔｏ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｒａｃｅ ３ ａｎｄ ｒａｃｅ ４ ｈａｄ ｂｅｅｎ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎ
ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ２７ ａｎｄ ２１ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ａｎｄ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｒａｃｅ
３ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ １１ ｈｉｇｈｌｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ａｎｄ ９ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｔｏ ｒａｃｅ ４ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ.
Ａｎｄꎬ １０ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｍｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｒａｃｅ ３ ａｎｄ ｒａｃｅ ４ ｉｎ ａｌｌ ｔｅｓｔｅｄ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ. Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ａｓｓａｙ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｃａｎ ｈｉｎｄｅｒ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ＳＣＮ ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｆｉｎａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｙｓｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ｇｌｙｃｉｎｅｓ Ｉｃｈｉｎｏｈｅꎻ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｒａｃｅｓꎻ ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓꎻ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
中图分类号: Ｓ４３２.４５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１５)０３￣０３１７￣０９
大豆孢囊线虫(Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ｇｌｙｃｉｎｅｓ Ｉｃｈｉｎｏｈｅꎬ
Ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅꎬ ＳＣＮ)是一种专性、固着
型、内寄生植物病原线虫ꎬ是大豆 (Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ
(Ｌ.) Ｍｅｒｒｉｌｌ)生产上最为重要的病原之一[１]ꎮ 美
国每年因大豆孢囊线虫造成的产量损失约为 ４.６ ~
８.１８亿美元[２]ꎮ 在中国ꎬ黑龙江、吉林、辽宁、内蒙
古、山西、山东、河南、河北、安徽、江苏和浙江等 １０
多个省(自治区)均有不同程度发生ꎬ受害面积达
２００万 ｈｍ２以上ꎬ以东北地区和黄淮海地区危害较
为严重ꎬ一般减产 ３０％~５０％ꎬ严重时甚至绝产ꎬ造
成直接经济损失约 １.２ 亿元人民币[３]ꎮ 大豆孢囊
线虫存在明显的生理分化现象ꎮ 理论上包括 １６ 个
生理小种ꎬ到目前为止已经发现了除 １１和 １３ 号生
理小种以外的 １４ 个生理小种ꎮ 中国已报道有 １、
２、３、４、５、６、７和 １４号 ８个生理小种ꎬ其中 ４号生理
小种侵染力最强ꎮ 黄淮海大豆产区以 ４ 号生理小
种发生最为普遍ꎬ而东北大豆产区则以 ３号生理小
种为主[４]ꎮ
种植抗病品种是控制大豆孢囊线虫危害的有
效措施之一ꎮ 但是ꎬ目前大豆孢囊线虫抗源比较单
植物病理学报 ４５卷
一ꎬ长期、大面积推广种植单一抗性品种容易对田
间孢囊线虫种群造成选择压力ꎬ使孢囊线虫致病力
发生变异ꎬ最终导致品种抗性丧失或者减弱ꎬ因此
筛选并获得优良的抗源显得越发重要ꎮ 美国和日
本的抗源筛选工作较为出色ꎬ并获得了包括 Ｐｅｋｉｎｇ
和 ＰＩ４３７６５４ 在内的多个著名抗源[５]ꎮ Ｒｏｓｓ 和
Ｂｒｉｍ(１９５７)通过双行法从 ２８００ 份材料中获得了
包括 Ｐｅｋｉｎｇ 在内的 ８ 份高抗材料ꎬ而 Ａｎａｎｄ 等将
来自世界各地的 ９１５３ 份种质对大豆孢囊线虫
３号、５号以及 １４ 号生理小种的抗性进行了鉴定ꎬ
得到对 ３ 号小种高抗的材料 １９ 份、中抗材料 １５
份ꎻ对 ５号小种高抗的材料 ７份、中抗材料 ２ 份ꎻ对
１４号小种高抗的材料 ７ 份、中抗材料 ３ 份ꎮ 其中
对 ５号和 １４ 号表现抗性的材料都抗 ３ 号小种ꎬ其
中的 ＰＩ４３７６５４则是抗当时所发现的全部生理小种
优质抗源材料[６]ꎮ
我国从 ２０ 世纪 ７０ 年代后期开始重视抗源的
筛选工作ꎮ １９８６~１９９０年期间鉴定了 １３ ０００ 多份
种质对大豆孢囊线虫的抗性ꎬ最终得到抗 １号小种
的品种 １２８份ꎬ其中免疫的 １６ 份ꎻ抗 ３号生理小种
的 ２８８份ꎬ免疫的 ３０ 份ꎻ抗 ４ 号生理小种的 １１ 份
以及抗 ５号生理小种的 ９份[７]ꎮ 之后ꎬＫｏｎｇ等[３]、
Ｚｈａｎｇ等[８]、Ｙｕ 等[９]、Ｌｉ 等[１０]进行了多份大豆材
料对孢囊线虫的抗性鉴定ꎬ并获得多份抗 ３ 号、４
号、５号小种的材料ꎮ 虽然通过长期、大量筛选鉴
定工作获得了一些抗性材料ꎬ但最终在大豆育种工
作中得以应用的却寥寥无几ꎬ市场上商品化的大多
数抗性品种的抗性主要来自 ＰＩ８８７８８、Ｐｅｋｉｎｇ 以及
ＰＩ４３７６４５[１１]ꎮ
本研究评价了 ３００ 份国内外大豆种质资源对
大豆孢囊线虫 ３号和 ４号生理小种的抗性ꎬ希望获
得在生产上可以直接推广种植的抗性品种或者对
抗性育种有价值的抗源材料ꎬ并选择若干高抗材料
做进一步抗性分析ꎬ期望为大豆孢囊线虫抗病育种
提供参考ꎮ
１ 材料与方法
１.１ 实验材料
１.１.１ 供试大豆材料 本实验所用大豆种质资源
均由中国农业科学院作物科学研究所提供ꎬ感病对
照为绥农 １４ꎮ
１.１.２ 供试大豆孢囊线虫 大豆孢囊线虫 ３ 号生
理小种采自辽宁省并经本实验室纯化扩繁ꎻ４ 号生
理小种采自中国农业科学院植物保护研究所廊坊
科研中试基地植物线虫室试验地ꎮ
１.２ 实验方法
１.２.１ 盆土和供试幼苗的准备 在温室采用盆栽
的方法育苗ꎮ 将经热力消毒(１８０℃ꎬ３ｈ)的田园土
与蛭石、营养土按 １ ∶ １ ∶ １的比例混匀后装入塑料
花盆(直径 １１ｃｍꎬ高 ９ｃｍ)ꎮ 调整土壤湿度至适宜
播种后每盆播种大豆种子至少 ３粒ꎬ出苗后留一株
用于接种线虫ꎬ每个品种设 ７个重复ꎮ 由于需要鉴
定的品种数较多ꎬ试验将分批进行播种ꎬ每批均单
独设置感病对照ꎮ
１.２.２ 接种物的制备 收集成熟饱满的孢囊ꎬ在水
中轻轻压碎后使其释放卵和 ２ 龄幼虫(Ｊｕｖｅｎｉｌｅ ２ꎬ
Ｊ２)ꎮ 然后将混合物自上而下通过 ２００ 目和 ５００ 目
筛ꎬ用自来水冲洗 ２００目筛后ꎬ收集 ５００目筛上的卵
和幼虫于烧杯中ꎬ并定容至每毫升约 ８００ 粒未孵化
的卵和 ２龄幼虫ꎮ
１.２.３ 接种线虫 大豆出苗并展开第一对真叶时
接种大豆孢囊线虫ꎮ 在幼苗周围打 ３ 个深约 ３ ~
４ ｃｍ的小孔ꎬ共注入 ５ ｍＬ 上述接种液(每株约接
种 ４ ０００ 粒卵和幼虫的悬浮液)ꎬ然后覆土将孔埋
上ꎮ 接种线虫后幼苗继续在 ２５℃左右的温室内培
养 ３０ ｄꎬ适时浇水保持土壤湿度ꎮ
１.２.４ 镜检统计孢囊数 接种大豆孢囊线虫 ３０ ｄ
后剪去大豆苗地上部分ꎬ并将地下部分在水中浸湿
洗掉根部土壤ꎬ整个过程尽量轻缓ꎬ以避免孢囊脱
落ꎬ计数时只统计根上的孢囊ꎮ 用高压水淋洗根
系ꎬ将根系上的白色雌虫或孢囊冲洗至 １００目的筛
网上ꎬ收集后在体式下镜检计数ꎮ 由于每批需要统
计的样品量较大ꎬ将未计数孢囊的大豆根装入自封
塑料袋ꎬ每袋一株并做好标记ꎬ存入 ４℃冰箱ꎬ保持
根和孢囊新鲜并阻止根内线虫继续发育为孢囊ꎬ每
批收获的大豆根一般在一周内完成孢囊线虫计数ꎮ
１.２.５ 抗性评价标准 参考 Ｓｃｈｍｉｔｔ 等[１２]提出的
抗性评价标准ꎬ根据孢囊指数(Ｆｅｍａｌｅ ｉｎｄｅｘꎬ ＦＩ)
将抗性分为以下 ４个等级:ＦＩ<１０％为高抗(Ｈｉｇｈｌｙ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔꎬ ＨＲ)ꎬＦＩ ＝ １０％ ~ ３０％为中抗(Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔꎬ ＭＲ)ꎬＦＩ＝ ３１％~６０％为中感(Ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ
Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅꎬ ＭＳ)ꎬＦＩ>６０％为感病(Ｈｉｇｈｌｙ Ｓｕｓｃｅｐｔｉ￣
ｂｌｅꎬ ＨＳ)ꎮ ＦＩ的计算公式为:
８１３
３期 刘树森ꎬ等:大豆种质资源对大豆孢囊线虫的抗性评价
ＦＩ(％)＝ 待鉴定品种根上平均孢囊数
感病对照品种根上平均孢囊数
×１００
１.２.６ 抗性种质对线虫发育的影响 选取抗大豆
孢囊线虫 ３号和 ４号生理小种的大豆材料ꎬ以绥农
１４作为感病对照ꎬ观察抗性材料对孢囊线虫侵染
发育的影响ꎮ 首先将成熟饱满的孢囊置于浅水层
上方的孵化筛上ꎬ２５℃孵化 ２ 龄幼虫ꎬ收集线虫悬
浮液后定容至 １ ０００ 条 / ｍＬꎮ 大豆展开第一对真
叶时接种线虫ꎬ每株大豆根部接种 １ ｍＬ 线虫悬浮
液ꎬ然后继续在 ２５℃培养ꎬ以利于线虫侵染ꎮ 在 ８
和 ２５ ｄｐｉ(ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ)时分别统计抗性材
料根内的线虫数及根上的孢囊数ꎬ每个品种重复 ５
株ꎮ 在进行线虫发育观察时ꎬ为了在根内观察到单
一形态的线虫ꎬ在接种 ２４ ｈ 后将未侵入根系的 ２
龄幼虫用流水洗掉ꎬ再将幼苗重新栽种到装有消毒
湿润土壤的 ＰＶＣ 塑料管(直径 ５ ｃｍꎬ 高 １５ ｃｍ)
中ꎬ分别在 ３、８和 １５ ｄｐｉ取大豆根系进行酸性品红
染色并观察线虫发育状态[１３]ꎮ
１.２.７ 数据统计分析 所有数据分析均通过Ｅｘｃｅｌ
２００７和 ＳＰＳＳ １５.０ ｆｏｒ ｗｉｎｄｏｗｓ完成ꎮ 方差分析和
显著性检验采用 Ｄｕｎｃａｎ法ꎮ
２ 结果分析
２.１ 供试大豆种质对大豆孢囊线虫的抗性分布
通过温室盆栽实验检测了 ３００ 份大豆种质对
大豆孢囊线虫 ３号和 ４号生理小种的抗性ꎬ并对这
些种质的抗性分布做了初步分析ꎮ 对大豆孢囊线
虫 ３号生理小种抗性评价的结果显示抗性种质共
有 ４８份ꎬ其中 ２７份属于高抗水平ꎬ２１ 份属于中抗
水平ꎬ分别占 ９.０％和 ７.０％ꎻ其余 ２５２ 份种质为感
病材料ꎬ其中 ５８ 份为中度感病ꎬ１９４ 份为高度感
病ꎬ感病种质占总数的 ８４.０％ꎮ 对大豆孢囊线虫 ４
号生理小种的抗性检测结果显示抗性种质共有 ２０
份ꎬ其中高抗种质 １１ 份ꎬ中抗种质 ９ 份ꎬ分别占
３.７％和 ３.０％ꎻ其余 ２８０ 份为感病种质ꎬ占总数的
９３.３％ꎬ其中 ５４份为中度感病ꎬ２２６ 份为高度感病ꎮ
初步分析表明抗 ３ 号生理小种的种质数量明显要
多于抗 ４号生理小种的种质ꎮ
２.２ 大豆孢囊线虫抗性种质分析
表１中列出的是所有对大豆孢囊线虫３号和
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｒａｃｅ ３ ａｎｄ ｒａｃｅ ４ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ
Ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ
ＨＲ ｔｏ ｒａｃｅ３
ＦｒａｎｋｌｉｎꎬＦｏｒｒｅｓｔꎬＨａｒｔｗｉｇꎬＡｎｑｉｎｇｈｅｉｄｏｕꎬＢｉａｎｈｅｉｄｏｕꎬＨｅｉｄｏｕ(ＺＤＤ０１９２２)ꎬＨｅｉｇｕｎｄｏｕꎬ
Ｙｕａｎｈｅｉｄｏｕꎬ Ｊｉｎｓｈａｎｃｈａｍｏｓｈｉｄｏｕꎬ Ｄａｔｕｎｘｉａｏｈｅｉｄｏｕꎬ Ｂｅｎｄｉｄａｈｕａｎｇｄｏｕꎬ Ｈｅｉｄｏｕ
(ＺＤＤ０８４７２)ꎬ Ｄａｈｅｉｄｏｕ (ＺＤＤ０８４８８)ꎬ Ｌｕｏｙｅｈｅｉｄｏｕꎬ Ｃａｉｈｕａｎｇｄｏｕꎬ Ｈｅｉｄｏｕ
(ＺＤＤ０９３５１)ꎬＨｅｉｄｏｕ ( ＺＤＤ０９５６６)ꎬ Ｘｉａｏｈｅｉｄｏｕ ( ＺＤＤ１０２５２)ꎬ Ｈｅｉｄｏｕ ( ＺＤＤ１０２５３)ꎬ
Ｓａｎ’ｇｕｔｉａｏｈｅｉｄｏｕꎬ Ｙｕａｎｂｏｈｅｉｄｏｕꎬ Ｘｉａｏｈｅｉｄｏｕ ( ＺＤＤ１０２７０ )ꎬ Ｈｅｉｄｏｕ ( ＺＤＤ１０７３４ )ꎬ
ＭａｎｚｈａｎｇｚｉｘｉａｏｌｉｈｅｉꎬＸｉａｔａｉｚｉｍｏｓｈｉｄｏｕꎬＫａｎｇｘｉａｎ １ ｈａｏꎬＫａｎｇｘｉａｎ ２ ｈａｏ
ＭＲ ｔｏ ｒａｃｅ ３
ＰＩ４８６３５５ꎬＨｅｉｎｏｎｇ ２ ｈａｏꎬＭａｎｄｉｊｉｎꎬＸｉａｏｈｕａｎｇｄｏｕꎬＮｉｕｍａｏｈｕａｎｇꎬＳｉｊｉａｏｑｉｈｕａｎｇｄｏｕꎬ７６５１￣
１￣１ꎬＰｉｎｇｄｉｎｇｈｕａｎｇｈｅｉｄｏｕꎬＢａｉｐｉｈｕａｎｇｄｏｕꎬＱｉｎｇｄｏｕꎬＤａｔｉａｎｅｄａｎꎬ Ｘｉａｏｂａｉｄｏｕ<２>ꎬＨｅｉｄｏｕ
(ＺＤＤ１０２９５)ꎬ Ｈｅｉｄｏｕｚａｉꎬ Ｄａｂａｉｄｏｕꎬ Ｘｉａｏｌｉｍｏｓｈｉｄｏｕꎬ Ｈｕａｎｇｄａｌｉꎬ Ｄａｌｉｈｅｉꎬ Ｈｕａｈｅｉｈｕꎬ
ＭａｏｙａｎｄｏｕꎬＪｉｙｕ４７
ＨＲ ｔｏ ｒａｃｅ ４
ＷｕｃｈａｎｇｌｉｕｙｕｅｂａｏꎬＤａｔｕｎｘｉａｏｈｅｉｄｏｕꎬＢｅｎｄｉｄａｈｕａｎｇｄｏｕꎬＨｅｉｄｏｕ (ＺＤＤ０８４７２)ꎬＤａｈｅｉｄｏｕ
(ＺＤＤ０８４８８)ꎬ Ｌｕｏｙｅｈｅｉｄｏｕꎬ Ｈｅｉｄｏｕ (ＺＤＤ０９３５１)ꎬ Ｘｉａｏｈｅｉｄｏｕ (ＺＤＤ１０２５２)ꎬ Ｈｅｉｄｏｕ
(ＺＤＤ１０２５３)ꎬＳａｎ’ｇｕｔｉａｏｈｅｉｄｏｕꎬＹｕａｎｂｏｈｅｉｄｏｕ
ＭＲ ｔｏ ｒａｃｅ ４
Ｈａｒｔｗｉｇꎬ Ｓｉｊｉａｏｑｉｈｕａｎｇｄｏｕꎬ Ｘｉａｏｂａｉｈｕａｈｅｉｄｏｕꎬ Ｙｕａｎｈｅｉｄｏｕꎬ Ｃａｉｈｕａｎｇｄｏｕꎬ Ｈｅｉｄｏｕ
(ＺＤＤ０９５６６)ꎬＸｉａｏｈｅｉｄｏｕ(ＺＤＤ１０２７０)ꎬＨｅｉｄｏｕ(ＺＤＤ１０２９５)ꎬＭａｎｚｈａｎｇｚｉｘｉａｏｌｉｈｅｉ
９１３
植物病理学报 ４５卷
４号生理小种表现抗性的种质ꎮ 有 １８ 份种质同时
对大豆孢囊线虫 ３ 号和 ４ 号两个生理小种具有抗
性ꎬ其中 １０份种质同时对两个小种表现高抗ꎬ２ 份
种质同时对两个小种表现中抗(表 ２)ꎬ这些抗性种
质以黑豆资源为主ꎮ
在其他高抗大豆孢囊线虫 ３ 号生理小种的种
质中有 ７份对 ４号生理小种表现高感ꎬ４ 份表现中
感ꎬ６份表现中抗ꎻ而在对 ３ 号生理小种表现中抗
的 １９份种质中也分别有 １１ 份和 ８ 份对 ４ 号生理
小种表现为高感和中感ꎮ 说明相同的大豆种质对
大豆孢囊线虫不同的生理小种也存在明显的抗性
差异(表 ３)ꎮ
获得的抗性材料基本上都是国内的种质资源ꎬ
像大屯小黑豆、大黑豆(ＺＤＤ０８４８８)、落叶黑豆、黑
豆(ＺＤＤ０９３５１)、黑豆(ＺＤＤ１０２５３)、三股条黑豆、
元钵黑豆、 黑豆 ( ＺＤＤ１０２９５ )、 黑滚豆、 黑豆
(ＺＤＤ１０７３４)、平顶黄黑豆、圆黑豆、菜黄豆、小粒
秣食豆、黑豆(ＺＤＤ０９５６６)等都属于抗大豆孢囊线
虫的核心种质[１４ꎬ１５]ꎮ 除此之外还有一些国内外推
广种植的抗线品种ꎬ例如抗线 １号、抗线 ２号、吉育
４７、ＦｒａｎｋｌｉｎꎬＦｏｒｒｅｓｔꎬＨａｒｔｗｉｇ、ＰＩ４８６３５５等ꎮ
２.３ 大豆高抗种质对线虫发育的影响
对抗大豆孢囊线虫 ３ 号生理小种的大黑豆
(ＺＤＤ０８４８８)、黑豆(ＺＤＤ０９３５１)ꎬ以及抗大豆孢囊
线虫 ４号生理小种的灰皮支黑豆、小颗黑和黑豆
(ＺＤＤ１０２５３)等大豆种质对大豆孢囊线虫发育的
影响进行了初步观察ꎬ以感病品种绥农 １４ 作为
对照ꎮ
在大豆孢囊线虫 ３ 号生理小种侵入寄主的前
期ꎬ即 ３和 ８ ｄｐｉ时ꎬ线虫在抗性品种和感病品种上
的发育程度相近(图 １￣Ａ、Ｄ、Ｇ和图 １￣Ｂ、Ｅ、Ｈ)ꎻ１５
ｄｐｉ时ꎬ抗性品种根系内线虫仅发育至三龄(图 １￣
Ｃ、Ｆ)ꎬ而感病对照根系内线虫则已经发育为白色
雌虫(图 １￣Ｉ)ꎮ 同样的现象也出现在高抗大豆孢
囊线虫 ４号生理小种的品种上(图 ２)ꎮ ３ ｄｐｉ 时ꎬ
线虫在抗性品种和感病品种根内的发育程度相近
(图 ２￣Ａ、Ｄ、Ｇ、Ｊ)ꎻ８ ｄｐｉ线虫在感病对照根系内的
发育进度明显快于抗性品种(图 ２￣Ｋ)ꎻ在 １５ ｄｐｉ
时ꎬ抗性品种小颗黑根内的线虫最高发育至三龄期
幼虫(图 ２￣Ｆ)ꎬ而感病对照根内线虫则已发育为白
色雌虫(图 ２￣Ｌ)ꎮ 实验结果说明在线虫侵入的中、
后期高抗品种能够明显抑制线虫的发育ꎮ
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｂｏｔｈ ｒａｃｅ ３ ａｎｄ ｒａｃｅ ４ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ
Ｃｏｄｅ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｙｓｔｓ / ｐｌａｎｔ ＦＩ / ％
Ｒａｃｅ ３ Ｒａｃｅ ４ Ｒａｃｅ ３ Ｒａｃｅ ４
Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ｌｅｖｅｌ
ＺＤＤ０８２５１ Ｄａｔｕｎｘｉａｏｈｅｉｄｏｕ １.８６ １.００ ５.６５ ０.６９ ＨＲ
ＺＤＤ０８３５２ Ｂｅｎｄｉｄａｈｕａｎｇｄｏｕ １.８３ ２.４３ ５.５８ １.６７ ＨＲ
ＺＤＤ０８４７２ Ｈｅｉｄｏｕ ０.００ ０.４３ ０.００ ０.２９ ＨＲ
ＺＤＤ０８４８８ Ｄａｈｅｉｄｏｕ ０.１４ １０.８６ ０.４３ ７.４７ ＨＲ
ＺＤＤ０９２２６ Ｌｕｏｙｅｈｅｉｄｏｕ ２.００ ６.６６ ６.０９ ４.１３ ＨＲ
ＺＤＤ０９３５１ Ｈｅｉｄｏｕ ０.００ ４.１４ ０.００ ２.８５ ＨＲ
ＺＤＤ１０２５２ Ｘｉａｏｈｅｉｄｏｕ ０.００ ０.１４ ０.００ ０.１０ ＨＲ
ＺＤＤ１０２５３ Ｈｅｉｄｏｕ ０.００ ０.２９ ０.００ ０.２０ ＨＲ
ＺＤＤ１０２５４ Ｓａｎ’ｇｕｔｉａｏｈｅｉｄｏｕ ２.６０ ０.７１ ７.９１ ０.４９ ＨＲ
ＺＤＤ１０２６１ Ｙｕａｎｂｏｈｅｉｄｏｕ ０.００ ０.４３ ０.００ ０.２９ ＨＲ
ＺＤＤ０１７２０ Ｓｉｊｉａｏｑｉｈｕａｎｇｄｏｕ １９.８３ ２６.７１ １２.６３ ２８.１７ ＭＲ
ＺＤＤ１０２９５ Ｈｅｉｄｏｕ ３.４３ １９.８３ １０.４３ １３.６４ ＭＲ
０２３
３期 刘树森ꎬ等:大豆种质资源对大豆孢囊线虫的抗性评价
Ｔａｂｌｅ ３ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｒａｃｅ ３ ａｎｄ ｒａｃｅ ４
Ｃｏｄｅ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ Ｒａｃｅ ３ Ｒａｃｅ ４
ＷＤＤ００６０２ Ｆｒａｎｋｌｉｎ ＨＲ ＨＳ
ＷＤＤ００６３２ ＰＩ４８６３５５ ＭＲ ＭＳ
ＷＤＤ００７２１ Ｆｏｒｒｅｓｔ ＨＲ ＨＳ
ＷＤＤ０１６２３ Ｈａｒｔｗｉｇ ＨＲ ＭＲ
ＺＤＤ００００３ Ｈｅｉｎｏｎｇ ２ ｈａｏ ＭＲ ＭＳ
ＺＤＤ００３１０ Ａｎｑｉｎｇｈｅｉｄｏｕ ＨＲ ＨＳ
ＺＤＤ００９９０ Ｍａｎｄｉｊｉｎ ＭＲ ＭＳ
ＺＤＤ０１１３８ Ｘｉａｏｈｕａｎｇｄｏｕ ＭＲ ＨＳ
ＺＤＤ０１１６９ Ｎｉｕｍａｏｈｕａｎｇ ＭＲ ＭＳ
ＺＤＤ０１４３０ Ｂｉａｎｈｅｉｄｏｕ ＨＲ ＭＳ
ＺＤＤ０１７９７ ７６５１￣１￣１ ＭＲ ＭＳ
ＺＤＤ０１８９０ Ｐｉｎｇｄｉｎｇｈｕａｎｇｈｅｉｄｏｕ ＭＲ ＭＳ
ＺＤＤ０１９２２ Ｈｅｉｄｏｕ ＨＲ ＭＳ
ＺＤＤ０１９８３ Ｂａｉｐｉｈｅｉｄｏｕ ＭＲ ＭＳ
ＺＤＤ０２１９５ Ｑｉｎｇｄｏｕ ＭＲ ＭＳ
ＺＤＤ０２３１７ Ｈｅｉｇｕｎｄｏｕ ＨＲ ＨＳ
ＺＤＤ０２４８１ Ｙｕａｎｈｅｉｄｏｕ ＨＲ ＭＲ
ＺＤＤ０２８９２ Ｄａｔｉａｎｅｄａｎ ＭＲ ＨＳ
ＺＤＤ０７６１０ Ｊｉｎｓｈａｎｃｈａｍｏｓｈｉｄｏｕ ＨＲ ＭＳ
ＺＤＤ０８９８６ Ｘｉａｏｂａｉｄｏｕ<２> ＭＲ ＨＳ
ＺＤＤ０９２９２ Ｃａｉｈｕａｎｇｄｏｕ ＨＲ ＭＲ
ＺＤＤ０９５６６ Ｈｅｉｄｏｕ ＨＲ ＭＲ
ＺＤＤ１０２７０ Ｘｉａｏｈｅｉｄｏｕ ＨＲ ＭＲ
ＺＤＤ１０７３４ Ｈｅｉｄｏｕ ＨＲ ＨＳ
ＺＤＤ１６８２０ Ｈｅｉｄｏｕｚａｉ ＭＲ ＨＳ
ＺＤＤ１７３８５ Ｄａｂａｉｄｏｕ ＭＲ ＨＳ
ＺＤＤ１７７６７ Ｘｉａｏｌｉｍｏｓｈｉｄｏｕ ＭＲ ＨＳ
ＺＤＤ１７９８９ Ｈｕａｎｇｄａｌｉ ＭＲ ＨＳ
ＺＤＤ１８０４４ Ｄａｌｉｈｅｉ ＭＲ ＨＳ
ＺＤＤ１８５１２ Ｍａｎｚｈａｎｇｚｉｘｉａｏｌｉｈｅｉ ＨＲ ＭＲ
ＺＤＤ１８５２４ Ｘｉａｔａｉｚｉｍｏｓｈｉｄｏｕ ＨＲ ＨＳ
ＺＤＤ１８５５８ Ｈｕａｈｅｉｈｕ ＭＲ ＨＳ
ＺＤＤ１８８３５ Ｍａｏｙａｎｄｏｕ ＭＲ ＨＳ
ＺＤＤ２２６４９ Ｋａｎｇｘｉａｎ １ ｈａｏ ＨＲ ＭＳ
ＺＤＤ２２６５０ Ｋａｎｇｘｉａｎ ２ ｈａｏ ＨＲ ＨＳ
ＺＤＤ２３７１３ Ｊｉｙｕ４７ ＭＲ ＭＳ
１２３
植物病理学报 ４５卷
Ｆｉｇ. １ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｒａｃｅ ３ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ
ＡꎬＢ ａｎｄ Ｃ ｗｅｒｅ ＳＣＮ ｐｅｎｅｔｒａｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｄａｈｅｉｄｏｕ (ＺＤＤ０８４８８) ａｔ ３ꎬ ８ ａｎｄ １５ ｄｐｉꎻ
ＤꎬＥ ａｎｄ Ｆ ｗｅｒｅ ＳＣＮ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ｉｎ Ｈｅｉｄｏｕ (ＺＤＤ０９３５１)
ａｔ ３ꎬ８ ａｎｄ １５ ｄｐｉꎻＧꎬ Ｈ ａｎｄ Ｉ ｗｅｒｅ ＳＣＮ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ ａｔ ３ꎬ８ ａｎｄ １５ ｄｐｉ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
Ｆｉｇ. ２ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｒａｃｅ ４ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｒｍｐｌａｓｍｓ
ＡꎬＢ ａｎｄ Ｃ ｗｅｒｅ ＳＣＮ ｐｅｎｅｔｒａｔｅｄ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｈｕｉｐｉｚｈｉｈｅｉｄｏｕ ａｔ ３、８ ａｎｄ １５ ｄｐｉꎻ ＤꎬＥ ａｎｄ Ｆ ｗｅｒｅ ＳＣＮ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ
ｉｎ Ｘｉａｏｋｅｈｅｉ ａｔ ３ꎬ８ ａｎｄ １５ ｄｐｉꎻ ＧꎬＨ ａｎｄ Ｉ ｗｅｒｅ ＳＣＮ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ｉｎ Ｈｅｉｄｏｕ (ＺＤＤ１０２５３) ａｔ ３ꎬ８ ａｎｄ １５ ｄｐｉꎬ
ａｎｄ ＪꎬＫ ａｎｄ Ｌ ｗｅｒｅ ＳＣＮ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ ａｔ ３ꎬ８ ａｎｄ １５ ｄｐｉ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
２２３
３期 刘树森ꎬ等:大豆种质资源对大豆孢囊线虫的抗性评价
Ｆｉｇ. ３ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｒａｃｅ ３ ｉｎｖａｄｅｄ ｉｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｔ ８ ｄｐｉ
Ｂａｒｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｙｂｅａｎ ｍａｔｅｒｉａｌｓ (Ｐ<０.０５) .
Ｆｉｇ. ４ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｃｙｓｔｓ ｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｔ ２５ ｄｐｉ
Ｌｅｆｔ: Ｓｏｙｂｅａｎ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｒａｃｅ ３ꎻ Ｒｉｇｈｔ: Ｓｏｙｂｅａｎ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｒａｃｅ ４.
Ｂａｒｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｙｂｅａｎ ｍａｔｅｒｉａｌｓ (Ｐ<０.０５) .
在 ８ ｄｐｉ时侵入感病对照根系内的线虫数量为
３３４条ꎬ抗性种质黑豆 (ＺＤＤ０９３５１)根系内线虫数
量为 ２８８ 条ꎬ 略 低 于 感 病 对 照ꎬ 而 大 黑 豆
(ＺＤＤ０８４８８)根系内线虫数量为 ９６ 条ꎬ显著低于
感病对照(Ｐ<０.０５)ꎮ ２５ ｄｐｉ 统计大豆根上的孢囊
数量ꎮ 抗 ３号生理小种的大黑豆和黑豆平均每株
孢囊数为 ２ 和 ０ꎬ显著低于感病对照品种的 ８１ 个
(Ｐ < ０. ０５ )ꎻ抗 ４ 号生理小种的灰皮支黑豆
( ＺＤＤ０２３１５ )、 小 颗 黑 ( ＺＤＤ０２４５０ )、 黑 豆
(ＺＤＤ１０２５３)平均每株孢囊数分别为 ２、１０ 和 ８ꎬ同
样显著低于对照感病品种(４１４)(Ｐ<０.０５)ꎮ
从以上结果来看ꎬ抗性种质对大豆孢囊线虫侵
染的影响主要表现在寄生后期ꎬ使侵入根系的大部
分线虫发育停滞在四龄之前ꎬ从而有效地抑制大豆
孢囊线虫的发育ꎬ最终导致极少甚至是不能形成成
熟孢囊ꎮ
３ 讨论
一个好的抗源材料对于抗病育种工作具有
重要意义ꎮ 众所周知ꎬ史上第一个抗大豆孢囊线虫
品种 Ｐｉｃｋｅｔｔ 就是以抗源 Ｐｅｋｉｎｇ 为供体亲本与黄
种皮栽培品种 Ｌｅｅ 进行三次回交育成的ꎮ 而截
至 １９９１年ꎬ美国育成的 １３０个抗病品种中有 ６９ 个
抗 ３号生理小种ꎬ它们的抗性基因均可追溯到 Ｐｅ￣
ｋｉｎｇ的血源ꎮ 中国作为大豆原产国具有庞大的种
质资源ꎬ现存有 ２３ ０００多份栽培大豆和 ７ ６００多份
野生大豆ꎬ但其中仅有北京小黑豆、灰皮支黑豆和
哈尔滨小黑豆 ３ 个抗源在抗病育种中得到有效利
用[６]ꎮ
本研究通过温室盆栽实验ꎬ筛选到高抗和中抗
３２３
植物病理学报 ４５卷
大豆孢囊线虫 ３ 号生理小种的大豆种质 ２７ 份和
２１份ꎬ以及高抗和中抗大豆孢囊线虫 ４ 号生理小
种的种质 １１ 份和 ９ 份ꎮ 在所有抗性材料中有 １８
份同时对 ３ 号和 ４ 号生理小种表现抗性ꎬ其中有
１０份同时表现高抗ꎮ 这些材料可能存在一定的广
谱抗性ꎬ有必要进一步验证这些材料对大豆孢囊线
虫其他生理小种的抗性ꎮ 在获得的抗性材料中有
一部分属于国内抗大豆孢囊线虫的核心种质ꎬ例如
三股条黑豆、元钵黑豆、大屯小黑豆、平顶黄
黑豆、大黑豆 ( ＺＤＤ０８４８８ )、 落 叶 黑 豆、 黑 豆
(ＺＤＤ１０２５３)、黑滚豆、圆黑豆等小黑豆资源ꎮ 而
Ｆｒａｎｋｌｉｎ、Ｆｏｒｒｅｓｔ、Ｈａｒｔｗｉｇ、抗线 １ 号、抗线 ２ 号、吉
育 ４７等则是国内外推广种植多年的育成品种ꎮ 由
于实验方法以及评价标准的不同ꎬ抗性水平与以往
研究相比略有差异ꎬ但抗性趋势是一致的ꎮ 例如本
研究结果中元钵黑豆、满帐子小粒黑高抗 ３ 号小
种ꎬ小白花黑豆中抗 ４ 号小种ꎬ而在 Ｋｏｎｇ 等[３]的
结果中分别为中抗 ３号小种和对 ４号小种免疫ꎮ
有研究表明ꎬ大豆孢囊线虫对抗、感品种的侵
染差异并不大ꎬ但在感病品种中 １４％的幼虫可以
发育为成熟雌虫ꎬ而抗病品种中只有 １％的幼虫发
育为成熟雌虫[６]ꎮ Ｙａｎ等[１６]发现抗源材料灰皮支
黑豆和元钵黑豆在侵染初期抗、感品种根内线虫数
差异并不显著ꎬ但侵染 １５~１７ ｄ 后抗病品种根内 ４
龄幼虫以及雌成虫数显著低于感病对照ꎮ 本研究
结果显示抗性大豆种质根上最终形成的孢囊数量
显著低于感病对照ꎬ与上述研究基本一致ꎮ 但在
８ ｄｐｉ时ꎬ抗性种质大黑豆(ＺＤＤ０８４８８)根系内的线
虫数为 ９６条ꎬ显著低于感病对照根内的 ３３４ 条ꎬ这
个结果是由于观察时间较晚的原因ꎬ还是存在一定
的抗侵入机制ꎬ还需进一步实验证明ꎮ
Ｙａｎ等[１７]对灰皮支黑豆的组织病理学研究发
现ꎬ４ ｄｐｉ时感病品种能形成较大的合胞体ꎬ而抗病
品种的合胞体较小ꎬ且颜色较深ꎬ并呈坏死反应特
征ꎮ 本研究通过对根系染色观察发现ꎬ当感病对照
根内线虫发育成白色雌虫时(１５ ｄｐｉ)ꎬ灰皮支黑豆
根内线虫大部分停留在 ３ 龄或 ４ 龄的阶段而未能
发育成熟ꎬ这可能与合胞体降解导致线虫失去营养
供应有关ꎮ 同样ꎬ 大黑豆 ( ＺＤＤ０８４８８ )、 黑豆
(ＺＤＤ０９３５１ )、 小颗黑 ( ＺＤＤ０２４５０ ) 以及黑豆
(ＺＤＤ１０２５３)等抗性材料也表现出抑制大豆孢囊
线虫发育的现象ꎬ但是否与合胞体发育有关有待进
一步观察ꎮ
研究人员虽然在组织病理学方面对抗性机理
做了许多工作ꎬ但仍未取得突破性进展ꎮ 在生理机
制方面有研究表明ꎬ接种大豆孢囊线虫后抗病品种
的苯丙氨酸裂解酶活性增加的程度以及超氧化物
歧化酶活性降低的程度均高于感病品种ꎬ同时总
酚、绿原酸和阿魏酸含量较感病品种高一至数倍ꎬ
而类黄酮和木质素含量在抗感品种中的变化则呈
相反趋势ꎮ 另外ꎬ大豆素 Ｉ也可能与大豆抗孢囊线
虫抗性相关[１８]ꎮ Ｌｉｕ等[１９]发现线虫侵染后抗病品
种根内丙二醛(ＭＤＡ)和可溶性糖含量低于感病品
种ꎬ而可溶性蛋白含量则高于感病品种ꎮ 分子水平
上同样未能充分阐明抗性机制ꎬ虽然定位了一些与
大豆孢囊线虫抗性相关的 ＱＴＬꎬ但重要的只有
Ｒｈｇ１和 Ｒｈｇ４ꎮ Ｌｉｕ 等[２０]利用定位克隆获得了一
个编码丝氨酸羟甲基转移酶的基因 ＳＨＭＴꎬ并通过
ＶＩＧＳ、ＲＮＡｉ以及回补实验证明了该基因是一个
ｒｈｇ４ 抗性基因ꎮ Ｋｌｉｎｋ 等[２]、 Ａｌｋｈａｒｏｕｆ 等[２１] 和
Ｉｔｈａｌ等[２２]基于基因芯片技术鉴定出来一批抗性候
选基因ꎬ而 Ｌｉ等[２３]通过 ＲＮＡｓｅｑ鉴定了 ４０个家族
的 １０１个ｍｉＲＮＡｓ可能响应大豆孢囊线虫的侵染ꎮ
本研究获得的抗性新材料为利用基因芯片、新一代
测序等高通量技术快速、大量挖掘抗性基因以及进
一步研究其抗性机理提供了参考依据ꎮ
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ｔｏ ｒａｃｅ ４ ｏｆ Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ｇｌｙｃｉｎｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｌａｃｋ Ｓｏｙ￣
ｂｅａｎｓ Ⅲ. Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ
ａｎｄ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ｇｌｙ￣
ｃｉｎｅｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｓｏｙｂｅａｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ (大豆科
学)ꎬ １９９７ꎬ １６(１): ３４－３７.
[１８] Ｗｕ Ｈ Ｙꎬ Ｙｕａｎ Ｆꎬ Ｃｈｅｎ Ｌ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｓｏｙ￣
ｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｒｅｓｉｓ￣
ｔａｎｃｅ ｔｏ Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ｇｌｙｃｉｎｅｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｓｏｙ￣
ｂｅａｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ (大豆科学)ꎬ ２００１ꎬ ２０(４): ２８５－２８９.
[１９] Ｌｉｕ Ｄ Ｗꎬ Ｄｕａｎ Ｙ Ｘꎬ Ｃｈｅｎ Ｌ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｈｕｉｐｉｚｈｉｈｅｉｄｏｕ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｔｏ ｒａｃｅ ３ ｏｆ ｓｏｙ￣
ｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｓｏｙｂｅａｎ Ｓｃｉ￣
ｅｎｃｅ (大豆科学)ꎬ ２０１０ꎬ ２９(３): ４７１－４７３.
[２０] Ｌｉｕ Ｓꎬ Ｋａｎｄｏｔｈ Ｐ Ｋꎬ Ｗａｒｒｅｎ Ｓ Ｄꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｓｏｙｂｅａｎ
ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｐｏｉｎｔｓ ｔｏ ａ ｎｅｗ ｍｅｃｈａ￣
ｎｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ [ Ｊ] . Ｎａｔｕｒｅꎬ
２０１２ꎬ ４９２(７４２８): ２５６－２６０.
[２１] Ａｌｋｈａｒｏｕｆ Ｎ Ｗꎬ Ｋｌｉｎｋ Ｖ Ｐꎬ Ｃｈｏｕｉｋｈａ Ｉ Ｂꎬ ｅｔ ａｌ.
Ｔｉｍｅｃｏｕｒｓｅ ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ ａｎａｌｙｓｅｓ ｒｅｖｅａｌ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ ( ｓｏｙ￣
ｂｅａｎ) ｒｏｏｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｂｙ Ｈｅｔｅｒｏｄｅｒａ ｇｌｙｃｉｎｅｓ
(ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ) [Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２００６ꎬ ２２４(４):
８３８－８５２.
[２２] Ｉｔｈａｌ Ｎꎬ Ｒｅｃｋｎｏｒ Ｊꎬ Ｎｅｔｔｌｅｔｏｎ Ｄꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐａｒａｌｌｅｌ ｇｅ￣
ｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ｈｏｓｔ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ
ｄｕｒｉｎｇ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ
[Ｊ] . Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ￣Ｍｉｃｒｏｂｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓꎬ ２００７ꎬ ２０
(３): ２９３－３０５.
[２３] Ｌｉ Ｘꎬ Ｗａｎｇ Ｘꎬ Ｚｈａｎｇ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｙ￣
ｂｅａｎ ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｙｓｔ ｎｅｍａｔｏｄｅ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｂｙ ｄｅｅｐ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ [ Ｊ] . ＰｌｏＳ Ｏｎｅꎬ ２０１２ꎬ ７
(６): ｅ３９６５０.
责任编辑:曾晓葳
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