全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$*"+*##
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基金项目$国家自然科学基金"
%#+"#
#&公益性行业"农业#科研专项"
!"#%"%"&$
#
!!
作者简介$赵亚婷"
#(1()
#!女!硕士研究生!主要从事果蔬贮藏与保鲜研究
2*34.5
$
(#&&"1($
!66
,783
!!"
通信作者$朱
!
璇!教授!主要从事果蔬贮藏与保鲜研究
2*34.5
$
9:((!&
!
#!+,783
采前壳寡糖处理对杏果实黑斑病的抗性诱导
赵亚婷!刘豆豆!朱
!
璇"!侯媛媛
"新疆农业大学 食品科学与药学学院!乌鲁木齐
1%""$!
#
摘
!
要$以新疆赛买提杏为试验材料!分别在果实坐果期(膨大期(转色期及采收前
1;
!采用分子量为
$"""
(浓度
为
","$<
的壳寡糖"
=>?
#溶液对杏果实进行喷施处理!以喷施清水为对照"
@A
#&采收后的杏果实在机械损伤接种
链格孢菌后置于
B
(相对湿度
("<
"
($<
的条件下贮藏!定期统计接种链格孢菌杏果实的病斑直径和发病率!测
定抗病相关酶苯丙氨酸解氨酶"
CDE
#(
#
*#
!
%*
葡聚糖酶"
=EF
#和几丁质酶"
@GH
#的活性及木质素(富含羟脯氨酸
糖蛋白"
GI=C
#的含量!探讨采前壳寡糖处理对杏果实黑斑病的抗性诱导及其生理机制结果显示!贮藏结束时!
采前壳寡糖处理的果实发病率与病斑直径分别比对照显著降低了
#+,%&<
和
#&,$&<
随着贮藏期间的延长!壳
寡糖处理杏果实
CDE
(
=EF
(
@GH
的活性和木质素(
GI=C
的含量均表现出先上升后下降的变化趋势!且始终显
著高于同期对照!并分别在接种后第
!#
(
!1
(
!#
(
!1
和
#
天达到峰值!峰值比同期对照分别显著提高
#!,#&<
(
&1,!!<
(
%#,#<
(
%,1#<
和
&&,<
研究表明!采前壳寡糖处理能通过诱导提高杏果实病程相关蛋白及细胞壁
GI=C
和木质素的含量来增强杏果实对黑斑病的抗性
关键词$壳寡糖"
=>?
#&杏&病程相关蛋白&黑斑病&细胞壁物质
中图分类号$
J($,&1
!!!
文献标志码$
D
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5
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5
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78
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GI=C
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N
Q54X5
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XU;4XYU/M7;.M8/4085.
N
8/477;4X.RU*.0RQ7URXU/./M407UM8\547]/
Z
8M.0
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N
0.0.07U5[45[4//MQR.UR,H;UXU/Q5M//;8[URM;4MR./U4/U.07.RU07U
40R5U/.80R.43UMUX[UXU58[UX.07;.M8/4085.
N
8/477;4X.RU*MXU4MURVXQ.M/783
Z
4XUR[.M;M;U.XXU/
Z
U7M.YU
780MX85/4MM;UU0R8V/M8X4
N
U,H;U47M.Y.M.U/8VCDE
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@GH
!
=EF40RM;U780MU0M/8V5.
N
0.040R;
T
RX8
Z
X8*
5.0U*X.7;
N
5
T
78
Z
X8MU.0.07;.M8/4085.
N
8/477;4X.RU*MXU4MURVXQ.M/[UXU/;8[URM;U7;40
N
UMXU0R
$
X./U4VMUXM;U
V45
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UX.8R,H;U47M.Y.M.U/8VCDE
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@GH
!
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78
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#
M;
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#
M;
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458V
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M;4M
Z
XU*;4XYU/M7;.M8/4085.
N
8/477;4X.RU740.0RQ7UM;UR./U4/UXU/./M407U8V4
Z
X.78MVXQ.MMXU4MURT
.3
Z
X8*
Y.0
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M;UR./U4/UXU54MUR
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!
GI=C40RM;U780MU0M8VM;U7U5[45,
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8/477;4X.RU
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U0U/./*XU54MUR
Z
X8MU.0/
&
\547]/
Z
8M
&
7U5[45/Q\/M407U/
!!
新疆杏品种多样!果实肉质柔软(多汁!品质极
佳!深受广大消费者的喜爱但杏采收时正处于
+
(
&
月份的高温季节!后熟过程迅速!加之果实皮薄对机
械损伤敏感!易受病原微生物的侵染!造成贮运过程
中严重的腐烂损失其中链格孢"
!"#$%&%("#$%&)
#
#引起的黑斑病是杏果实采后的主要病害)#*目前
对杏果实采后病害的防治主要采用化学杀菌剂!但随
着人们对食品安全和环保的重视!化学杀菌剂的应用
日益受到限制!因此需要寻求新的安全高效的防腐方
法!以逐步取代和减少化学杀菌剂的使用近年来!
采用生物和非生物诱导因子处理采后果蔬产品!以提
高其抗病免疫能力!实现对果蔬采后病害的控制已经
成为果蔬采后病害防治研究的热点)!*
壳寡糖"
7;.M8/4085.
N
8/477;4X.RU
!
@>?
#是由壳
聚糖降解而获得的
!
"
#"
个氨基葡萄糖通过
#
*#
!
*
糖苷键连接而成的水溶性低聚糖)%*壳寡糖作为一
种功能性低聚糖外源激发子!具有诱导植物抗逆防
御反应的生物功能!包括抑制真菌生长!增强多种防
御酶系活性(植保素合成与积累(木质化作用等活
性国内外学者对壳寡糖控制果蔬采后贮藏病害的
相关研究发现!适当浓度的壳寡糖浸泡处理可以有
效诱导采后柑橘)*(番茄)$*等果实产生抗病性!从而
减轻采后病害的发生
然而!已有的报道大多集中于采后处理与果实
抗病的关系方面!有关采前壳寡糖处理提高杏果实
采后抗病性的研究还很少因此!本试验分析了采
前壳寡糖处理对杏果实苯丙氨酸解氨酶"
Z
;U0
T
5454*
0.0U43380.4*5
T
4/U
!
CDE
#(
#
*#
!
%*
葡聚糖酶"
#
*#
!
%*
N
5Q7404/U
!
=EF
#和几丁质酶"
7;.M.04/U
!
@GH
#活性
变化的影响!并探讨了壳寡糖对细胞壁物质富含羟
脯氨 酸 糖 蛋 白 "
;
T
RX8
Z
X85.0U*X.7;
N
5
T
78
Z
X8MU.0
!
GI=C
#和木质素的诱导作用!以期为壳寡糖在杏果
实抗病防腐上的开发与利用提供参考
#
!
材料和方法
B,B
!
原料和菌种
实验材料为赛买提杏!产自新疆库车县乌恰镇
杏果园链格孢菌由新疆农业大学采后生理研究室
提供
B,C
!
试验处理方法
BDCDB
!
壳寡糖处理
!
采前处理于库车县乌恰镇进
行选择光照(通风(生长势一致的杏树!采用单株
随机组合设计共
!
个处理!每个处理
$
棵树!各重
复
%
次!做好标记均采用
","$< @>?
溶液"在预
实验的基础上!筛选出采前
@>?
对杏果实病害控制
最佳的作用浓度为
","$<
#分别在杏果实的坐果
期(膨大期(转色期及采收前
1;
进行喷施!以喷施
清水为对照"
@A
#每个处理喷施
!"]
N
!以树叶和
果实全部喷湿为度选择硬度在
#,+
"
#,1]
N
%
73
!
之间!可溶性固形物含量在
#!<
"
#%<
之间的杏果
实采摘!果实采收后
#!;
内运回新疆农业大学果蔬
采后生理研究室!剔除伤(病果!选择大小(果色均
匀(成熟度相近的杏果实置于
B
(相对湿度为
("<
"
($<
的冷库中贮藏贮藏期间!每隔
&R
取
#
次样测定发病率(病斑直径"每处理用果
!"
个!重复
%
次#及相关酶活性(细胞壁物质指标"每处理用果
#"
个!重复
%
次#
BDCDC
!
孢子悬浮液的配制
!
参照
_.
等)+*方法并修
改取生长
&R
的链格孢菌培养皿!用胶头滴管加
入
#"3E
含有
","$< H[UU0*!"
的无菌水!用接种
环轻轻刮下
CPD
平板上的链格孢菌孢子!然后倒
入
$"3E
三角瓶中!将孢子悬浮液在微型旋涡混合
器上振荡
#$/
!以混合均匀!之后再用双层纱布过
滤过滤后的孢子悬浮液用血球计数板记数并调
节!使滤液中链格孢菌的浓度达到每亳升
#` #"
+ 个
细胞
BDCDE
!
损伤接种链格孢菌
!
取采前
@>?
处理和对
照的杏果实!先用
&"<
酒精擦洗杏果实表面以进行
消毒!再用经过灭菌的铁钉在杏果实中部刺孔
#
个
"直径
%33
(深度
%33
#!向刺孔内注入
#$
$
E
的
孢子悬浮液!随后用胶带在注射孔的上方贴封!防止
其它微生物的进入和保持局部湿度!以利于病原菌
的生长接种完成后!将果实有孔的一面向上放置!
整齐地置于塑料筐内!放置于
B
(相对湿度为
("<
"
($<
的冷库中贮藏
B,E
!
测定指标及方法
BDEDB
!
果实接种发病率及病斑直径
!
利用十字交
叉法测量病斑直径!当注射孔菌斑直径大于
%33
"##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
时可判断为接种发病果实果实接种发病率计算公
式如下$
接种发病率%
接种果实总个数 #`""
B,E,C
!
抗病相关酶活性
!
"
#
#苯丙氨酸解氨酶
"
CDE
#活性$参照曹建康等)&*方法!以单位时间每克
新鲜果实组织中吸光度值增加
","#
时为
#
个
CDE
活性单位"
F
#!
Fa","#
#
>P
!("
+
;
)#
+
N
)#
"
!
#
几丁质酶活性"
@GH
#$参照曹建康等)&*方法测!以
单位时间内每克鲜重样品中酶分解几丁质产生
#`
#"
)(
385b*
乙酰葡萄糖胺为一个几丁质酶活性单
位"
F
#!
F a#` #"
)(
385
+
/
)#
+
N
)#
"
%
#
#
*#
!
%
葡
聚糖酶"
=EF
#活性$参照曹建康等)&*方法测定!一
个
#
*#
!
%*
葡聚糖酶活性单位"
F
#是以每秒钟每克新
鲜组织里酶分解产生
#`#"
)(
385
葡萄糖来表示!
F a#` #"
)(
385
+
/
)#
+
N
)#
BDEDE
!
羟脯氨酸糖蛋白!
F$G.
"和木质素含量
!
羟脯氨酸糖蛋白"
GI=C
#参照李建华等)1*方法测
定
GI=C
含量以
$
N
%
3
N
表示木质素含量用碘
量法进行测定!参照骆桂芬)(*的方法!略有改动木
质素的含量计算公式如下$
木质素含量"
<
#
a
",%` *
"
)+
#
Pc
"
N
#
式中!
*
为
b4
!
?
!
?>
的浓度&
Pc
为样品干
重&
为滴定对照液所用
b4
!
?
!
?>
体积"
3E
#&
+
为
滴定样品液所用
b4
!
?
!
b>
体积"
3E
#
B,H
!
数据处理
试验数据采用
O_^ ?C???M4M./M.7/!"
分析软
件进行分析!并利用最小显著极差"
E?P
#进行平均
数显著性检验
!
!
结果与分析
CDB
!
采前
23:
处理对损伤接种链格孢杏果实发病
率及病斑直径的影响
!!
采前
@>?
处理对采收后损伤接种链格孢杏果
发病率的影响见图
#
!
D
其中!整个贮藏期间!
@>?
处理和
@A
组杏果实接种发病率均呈现不断上升的
趋势!但
@>?
处理组杏果实接种发病率始终显著低
于
@A
组&在接种的第
#
天!
@A
组杏果实已开始发
病!而
@>?
处理组未见发病&在接种的第
!1
天!对
照组 发 病 率 为
+,&!<
!而
@>?
处 理 组 则 为
%#,#+<
!不及对照组的
#
%
!
&贮藏结束时!
@>?
处理
的果实发病率仅为
@A
的
1%,+%<
!较对照降低了
#+,%&<
"
,
$
","$
#同样!由图
#
!
_
可知!杏果实
经损伤接种后!病斑直径随着贮藏时间的延长迅速
增大!但
@>?
处理有效控制了果实病斑直径的扩
展!
@>?
处理组果实病斑直径始终显著小于
@A
组&接种后第
!1
天和
%$
天时病斑直径分别比对照
显著低
!#,!%<
和
#&,$&<
"
,
$
","$
#说明采前
壳寡糖处理可以显著降低杏果实接种发病率和抑制
病斑直径的增大!减轻病害的发生
CDC
!
采前
23:
处理对接种杏果实抗病相关酶活性
的影响
!!
几丁质酶 "
@GH
#和
#
*#
!
%
葡聚糖酶活性
"
=EF
#是两类重要的病程相关蛋白!能直接水解绝
大多数真菌细胞壁的主要成分!在寄主抵御病原菌
侵染过程中起着重要作用由图
!
!
D
可知!
@>?
处
理组杏果实
@GH
活性始终高于对照!并呈现先升
高后下降的趋势在贮藏的第
!#
天!两组的
@GH
均达到峰值!
@>?
处理组果实的
@GH
活性为
#%,#1F
!比对照组高
%#,#<
"
,
$
","$
#&贮藏结
图
#
!
采前
@>?
处理对损伤接种链格孢杏果实发病率
和病斑直径的影响
@A,
对照"蒸馏水#&
@>?,","$<
壳寡糖处理&同期不同字母
表示处理间在
","$
水平上存在显著性差异&下同
W.
N
,#
!
2VVU7M/8V
Z
XU*;4XYU/M@>?MXU4M3U0M80M;U
.087Q54M.80.07.RU07U40R5U/.80R.43UMUX.04
Z
X.78M
VXQ.M/.087Q54MUR[.M;!-"#$%&#,
@A,@80MX85
"
[4MUX
#&
@>?,HXU4MUR[.M;7;.M8/40","$<
&
P.VVUXU0M5UMMUX/.0R.74MUM;U/.
N
0.V.740MR.VVUXU07U4380
N
MXU4M3U0M/RQX.0
N
M;U/43UM.3U4M","$5UYU5
&
H;U/43U4/\U58[,
###
&
期 赵亚婷!等$采前壳寡糖处理对杏果实黑斑病的抗性诱导
束时!
@>?
处理
@GH
活性仍显著高于对照同时!
整个贮藏过程中
@>?
处理组杏果实
=EF
活性呈
波动上升趋势!而对照组变化则不明显"图
!
!
_
#
采收时!
@>?
处理组比对照组高
,#!<
"
,
$
","#
#&在贮藏的第
!1
天!
@>?
处理
=EF
活性为
#!(1!1F
!比对照的
&!%+%F
高
&1,!!<
"
,
$
","$
#
另外!
CDE
是苯丙烷代谢途径的关键酶!其活
性的高低与植物抗病性的强弱密切相关!被认为是
植物最主要的防御酶之一如图
!
!
@
所示!杏果实
在贮藏期间
@A
组和
@>?
处理组
CDE
活性均呈先
上升后下降的趋势!并均在第
!#
天达到峰值!只是
@A
组上升不明显!幅度较小采收时!
@>?
处理组
CDE
活性为
#%1,&"F
!比对照组高
#",!$<
&贮藏
第
!#
天!
@>?
处 理 组
CDE
活 性 达 到 最 大 值
"
#$%,(#F
#!比对照组高
#!,#&<
"
,
$
","$
#!随后
缓慢下降&贮藏第
%$
天!寡糖处理组
CDE
活性为
#+,#"F
!比对照"
#%",+$F
#高
##,1&<
"
,
$
","$
#以上结果说明!采前
@>?
处理对接种杏果
实的
@GH
和
@EF
活性有诱导提升作用!同时显著
提高了杏果实
CDE
活性
图
!
!
采前
@>?
处理对杏果实
@GH
(
=EF
和
CDE
活性的影响
W.
N
,!
!
2VVU7M/8V
Z
XU*;4XYU/M@>?MXU4M3U0M80M;U@GH
!
=EF40RCDE47M.Y.M.U/.04
Z
X.78MVXQ.M/
CDE
!
采前
23:
处理对接种杏果实
FG$.
含量和木
质素含量的影响
!!
在采收时和整个贮藏期间
@>?
处理组和对照
组杏果实的
GI=C
含量变化趋势一致!均呈先上升
后下降趋势!但
@>?
处理组始终比对照组高"图
%
!
D
#采收时!
@>?
处理组和
@A
组杏果实
GI=C
含量分别为
",$&
和
",%
$
N
%
3
N
!比对照组高
%!,$+<
"
,
$
","$
#&贮藏第
#
天!
@>?
处理组
GI=C
含量达到高峰!比对照高出
&&,<
"
,
$
","$
#&在贮藏第
%$
天时!
@>?
处理组与对照组的
GI=C
含量差异最明显!
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处理组杏果实羟脯氨
酸糖蛋白含量高出对照果实的
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倍"
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#同时!由图
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处理组果实的木
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高贮藏期间杏果实细胞壁
GI=C
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中木质素的积累
图
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处理对杏果实
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含量和
木质素含量的影响
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物
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学
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报
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卷
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讨
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论
壳寡糖作为一种激发子!可有效地诱导植物抗
病性!增强植物对病害的防御能力本试验结果表
明采前壳寡糖处理可以有效降低接种链格孢杏果实
黑斑病发病率及抑制果实的病斑扩展!诱导杏果实
对采后病害的抗性增强!这与前人在采后用壳寡糖
处理桃)#"*(柑橘)##*等果实提高了果实抗病能力增强
的结果相似
病程相关蛋白"
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#是植物受到病原菌侵染后产生或积累的一类
可以直接攻击病原菌的蛋白!受病原体或其他外界
因子的胁迫而诱导表达!并在植物抗病以及适应其
他环境胁迫中具有重要作用)#!*
=EF
和
@GH
是
果蔬中广泛存在的病程相关蛋白的典型代表!可以
降解真菌细胞壁!使原生质膜破裂而直接杀死病原
菌!达到保护寄主的目的!可作为诱导处理后植物
?DI
建立的标志)#%*
L40
等)#*在冬枣的研究中发
现!壳寡糖处理诱导了果实抗病相关的防御酶如
CDE
(
@EF
和
@GH
的活性升高!提高了采后果实
的抗病能力
U^0
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等)#$*研究表明壳寡糖处理梨果
实后!有效抑制了
!-"#$%&#
的菌丝生长!提高了
果实体内
@GH
和
=EF
的活性!证明了病程相关蛋
白参与了果实抗病的过程本研究中!采前
@>?
处
理明显促进了贮藏期杏果实
=EF
和
@GH
活性的
提高!从而诱导杏果实抗病性的增强从而表明诱
导病程相关蛋白的积累是壳寡糖诱导果实产生抗病
性的重要机制之一
植物在受到病原菌及其激发子诱导时会产生一
系列防卫反应!如植保素的合成(细胞壁木质化以及
GI=C
在细胞壁中的积累等)#+*苯丙烷代谢是参
与合成酚类(植保素和木质素等抗菌物质的主要途
径!
CDE
是苯丙烷代谢途径中的关键酶和限速酶
因此!植物
CDE
活性提高!有利于植物抗病性增强
解婷婷等)#&*研究壳寡糖对黄瓜的诱导抗病性!发现
壳寡糖能诱导黄瓜对黑星病产生抗性!并且抗性机
制与黄瓜体内
CDE
(
C>P
(
CC>
(
?>P
等多种防御
酶的活性提高有密切关系本试验结果表明!采前
@>?
处理提高了杏果实采后贮藏期
CDE
的活性!
有利于木质素(酚类等抗菌物质的合成!增强采后果
实的抗病性木质素作为植物细胞壁的基本组成成
分之一!不仅对病原微生物的侵害起屏障作用!而且
木质素低分子量酚类前体以及多聚作用时产生的游
离基可以钝化病原真菌的细胞
GI=C
是植物细
胞壁的主要结构蛋白!与木质素的形成密切相关
GI=C
和木质素可以加强细胞壁!增强组织木质化
程度!构成致密的结构屏障!阻止病原真菌的侵染穿
透!并被多种激发子诱导程智慧等)#1*研究发现
_HG
处理和霜霉菌接种可诱导黄瓜叶片细胞壁木
质素和
GI=C
含量的增加!
GI=C
的积累和细胞
壁的木质化与黄瓜对霜霉病的抗性反应有关&陈年
来等)#(*认为
?D
诱导处理可以诱导植株系统积累
GI=C
和木质素!降低果实的病情指数上述结果
与本研究中采前
@>?
处理能促进杏果实木质素含
量和
GI=C
含量的增加均表明!外源激发子提高果
实抗病性增强与诱导木质素含量和
GI=C
含量的
积累密切相关
综上所述!采前壳寡糖处理能够显著降低杏果
实接种发病率和病斑直径!诱导杏果实的
CDE
(
=EF
和
@GH
的活性提高!促进杏果实木质素和
GI=C
的含量增加!从而减轻采后贮藏期病害的
发生
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