全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#%浙江省自然科学基金"
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作者简介$杨淑娟"
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#!女!在读博士研究生!主要从事植物学研究&
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通信作者$田惠桥!教授!主要从事植物生殖生物学研究&
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凤仙花花药发育中多糖和脂滴组织化学研究
杨淑娟#!!魏冬梅$!成
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诚#!宋铁蛋#!田惠桥#"
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#
厦门大学 生命科学学院!福建厦门
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宁夏大学 生命科学学院!银川
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台州学院 生命科学学院!浙江临海
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#
摘
!
要$以不同发育时期的凤仙花花药为实验材料!采用组织化学方法!对花药发育中的结构变化及多糖和脂滴物
质分布进行观察&结果表明$"
#
#凤仙花的花药壁由
(
层细胞组成!包括
#
层表皮细胞! 层药室内壁细胞! 层中
层细胞和
#
层绒毡层细胞&其中绒毡层细胞的形态不明显!很难与造孢细胞区分!且在小孢子母细胞时期退化&
"
!
#在小孢子母细胞中出现了一些淀粉粒!但减数分裂后!早期小孢子中的淀粉粒消失!又出现了一些小的脂滴%随
着花粉的发育!小孢子形成大液泡!晚期小孢子中的脂滴也消失%小孢子分裂形成二胞花粉后!营养细胞中的大液
泡降解消失!二胞花粉中又开始积累淀粉%接近开花时!成熟花粉中充满细胞质!其中包含了较多的淀粉粒和脂
滴&"
$
#在凤仙花的花药发育中!绒毡层细胞很早退化!为小孢子母细胞和四分体小孢子提供了营养物质%其后的
中层细胞退化则为后期花粉发育提供了营养物质&
关键词$凤仙花%花药发育%多糖%脂滴
中图分类号$
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文献标志码$
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1?
!!
花药是被子植物最复杂的雄性生殖器官!组成
花药壁的
+
层细胞紧邻!但它们的形态结构和功能
截然不同&药室中的雄配子体发育也很特殊!小孢
子母细胞完成减数分裂后!开始雄配子体发育!小孢
子经不等分裂形成大小差异明显的营养细胞和生殖
细胞!由生殖细胞在花粉粒中或花粉管中分裂形成
!
个精细胞&此外!在花药发育过程中!小孢子母细
胞的胼胝质壁形成和四分体的胼胝质壁降解小孢
子中大液泡形成与二胞花粉中大液泡消失!绒毡层
和中层细胞的中途退化等现象也都是花药发育的特
色(#)&被子植物花粉发育的一个显著特点是积累大
量营养物质!通常是淀粉或脂滴!为以后花粉萌发时
利用&花粉中营养物质的积累具有一定的时空特
征$一般在小孢子分裂后的二胞花粉中才开始大量
积累营养物质(!*,)&然而!在不同的植物中!花药积
累营养物质的过程有差别&对不同植物花药发育中
的营养物质运输和转化规律还不清楚!需要进行更
多的探索&
凤仙花 "
!"
#
$%&()*$+)$"&($
#是凤仙花科
"
[02S0/1308>0>
#凤仙花属"
!"
#
$%&()
#植物!在中国
南北各省均有栽培&凤仙花有活血化瘀利尿解毒
通经透骨之功效&鲜草捣烂外敷!可治疮疖肿疼毒
虫咬伤和跌打损伤&种子为解毒药!有催产祛痰
消积块的功效&凤仙花也可用做观赏植物!除作花
境和盆景装置外!也可作切花&凤仙花用种子繁殖!
但对其雌雄器官的发育还没有详细研究报道&本实
验用组织化学的方法对不同发育时期的凤仙花花药
结构及多糖和脂滴进行观察!以揭示该种植物花药
发育的结构和营养物质积累特征&
#
!
材料和方法
=7=
!
实验材料
实验材料凤仙花"
!,*$+)$"&($
#种植于厦门大
学生命科学学院的植物园实验基地&凤仙花为一年
生草本植物!在厦门地区!每年的
$
"
+
月份播种!
%
"
#"
月份开花&
=7>
!
方
!
法
先用压片方法确定凤仙花花药的各个发育时期
特征&取不同发育时期的花药!迅速投入到含
!7,戊二醛
,"//92
*
N
)#二甲胂酸钠"
W
J&7"
#缓冲液
配制的前固定液中!室温固定
$:
&用
,"//92
*
N
)#二甲胂酸钠"
W
J&7"
#缓冲液配制的洗涤液换洗
$
次!每次
$"/13
%再将材料转入到含
#锇酸
,"
//92
*
N
)#二甲胂酸钠"
W
J&7"
#缓冲液配制的后
固定液中!在
+]
下固定过夜&第二天用相同的洗
涤液洗涤
$
次!每次
$"/13
&梯度系列丙酮脱水!
D
W
=RR
树脂包埋&用
N>180P2型超薄切片
机制作半薄切片!切片厚
#
#
/
&染色步骤参照胡适
宜和徐丽云的方法()!用高碘酸
*
希夫反应"
W
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!
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#标记细胞中的多糖类物质!
呈现红色%用苏丹黑
[
复染细胞中的脂类物质!呈
现黑色&
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显微镜观察与拍摄&
!
!
结果与分析
>7=
!
凤仙花花药造孢细胞时期结构特点
凤仙花幼小花药的结构比较特殊&在造孢细胞
时期!从花药的横切面看!花药壁的外层细胞体积较
大!向内依次减小!并呈片状&花药壁由
,
"
(
层细
胞组成!这些细胞除表皮细胞的位置特征外!其他的
细胞难以区分!尤其是绒毡层细胞无法从形态上确
定&花药中部的细胞体积较大!呈不规则紧密排列!
与花药壁细胞有一定差别!是造孢细胞&然而!一半
以上的造孢细胞呈退化状$细胞质降解!细胞质内含
物转变为很大的脂滴&花药细胞中除细胞壁呈红色
多糖外!没有淀粉多糖积累"图版
$
!
A
#&
>7>
!
凤仙花花药小孢子母细胞时期结构特点
凤仙花花药在小孢子母细胞时期发生了明显的
变化$花药体积比以前有所增大!花药中央的药室腔
形成!分散在药室腔中的花粉母细胞相互分开!细胞
间出现空隙!小孢子母细胞的显著特征是在其表面
形成了一层不均匀加厚染成红色的胼胝质壁&仔
细分析可以发现在小孢子母细胞表面游离部位先形
成胼胝质壁!而在小孢子母细胞紧密接触的相邻细
胞壁部位胼胝质壁还未形成&在小孢子母细胞中出
现了一些染成红色的淀粉粒&此时组成花药壁的细
胞没有明显变化!最外面的一层表皮细胞体积有所
增大!依然高度液泡化&表皮以内的细胞难以区分&
尤其是最内层的绒毡层细胞此时已呈现退化状$细
胞质内含物流入到药室中!其中有一些体积较大的
脂滴"图版
$
!
[
#&
>7?
!
凤仙花花药四分体时期结构特点
凤仙花小孢子母细胞的减数分裂过程为同时
型!在减数分裂
%
形成细胞壁产生
+
个单倍体小孢
子&四分体小孢子外形不规则&除包裹和分隔四分
体小孢子胼胝质壁为多糖性质外!四分体小孢子中
既无淀粉粒!也无脂滴分布&此时药壁细胞没有明
显变化!绒毡层细胞内含物转变为很大的脂滴分布
在药室内表面和药室中四分体之间"图版
$
!
I
#&
&&#
%
期
!!!!!!!!!!!!!
杨淑娟!等$凤仙花花药发育中多糖和脂滴组织化学研究
>7@
!
凤仙花花药小孢子早期结构特点
四分体胼胝质壁溶解后!小孢子被释放为游离
小孢子&早期的小孢子的外形不规则!但细胞中没
有大液泡!细胞核位于中央!也被称为花粉的单核中
位期&刚释放出的游离小孢子表面具有
#
层红色多
糖性质的细胞壁!在细胞中出现了少量的脂滴&位
于小孢子之间的一些绒毡层原生质团残迹还存在!
但细胞质密度已经明显下降&另外也有一些绒毡层
退化形成的大脂滴"图版
$
!
H
#&
>7A
!
凤仙花花药小孢子晚期结构特点
随着小孢子的发育!晚期小孢子中出现了一些
大液泡!将细胞核和细胞质挤到细胞边缘!也常被称
为花粉的单核靠边期&但凤仙花的小孢子是长形!
其细胞核的分布不同于圆形小孢子!其细胞核的分
布在小孢子的长轴侧面!而较大的液泡分布在细胞
核的上下两端&在晚期小孢子细胞质中!既没有淀
粉!也没有脂滴分布&此时!花药壁也发生了明显的
变化$在表皮下面的
!
层细胞发生了径向壁加厚!这
是药室内壁细胞的特征%紧邻药室内壁的
#
层细胞
的细胞质增加!而其内的
#
层细胞已呈现空腔!这
!
层细胞应该是中层细胞&药室腔中的绒毡层细胞残
迹基本完全降解"图版
$
!
.
#&
>7B
!
凤仙花花药二胞花粉早期结构特点
凤仙花小孢子有丝分裂后形成一个体积较小的
生殖细胞和一个体积较大的营养细胞!构成二胞花
粉&最初形成的生殖细胞呈透镜状贴在长形花粉的
侧壁&随着二胞花粉的发育!花粉中的液泡明显消
失!生殖细胞脱离花粉壁!移入营养细胞中!成为细
胞中的细胞&大液泡消失后的二胞花粉中!生殖细
胞表面呈现有较多的淀粉粒"图版
$
!
T
#&在长形
二胞花粉的两端形成了染成红色的较厚花粉内壁
"图版
$
!
C
#!这个部位可能是花粉萌发孔部位&在
药室中!二胞花粉之间仍有一些较大的脂滴&
>7C
!
凤仙花花药成熟花粉时期结构特点
在开花的前一天!花粉已接近成熟!外形椭圆
形!内部充满内含物!除了一些淀粉外!又出现了一
些脂滴&凤仙花成熟花药的药壁由
+
层细胞组成$
最外层的表皮和之下的
!
层径向壁加厚的药室内
壁!以及最内层的中层细胞&在中层细胞面临药室
内表面上仍有一些脂类物质"图版
$
!
J
#&在药室
腔中!除了花粉和一些大的脂滴外!花粉之间还有一
些小的细胞残迹!其中含有小的脂滴和多糖细胞壁
"图版
$
!
G
#&这些细胞残迹比成熟花粉小!不含淀
粉!很可能是中层细胞退化后细胞壁溶解!游离到花
药腔中!供花粉吸收营养物质&也可能是一些发育
不正常的花粉退化后的残迹&
$
!
讨
!
论
植物成熟花粉中积累了大量储存物供花粉萌发
时利用&花药发育中以花粉为+库,的营养物质运输
和转化与花粉育性直接相关(&)&在不同植物花药发
育中的营养物质运输和转化方式呈现多样性&植物
体内由他处转运到花药中的营养物质是糖类!通过
药隔和药壁组织转运到药室中被花粉吸收或代谢&
在玉竹()百合(%)和巴戟天(#")花粉发育中!早期二
胞花粉伴随着大液泡消失!先开始出现淀粉粒!但到
花粉接近成熟时则富含脂滴!表现出二胞花粉具有
将糖类转化为脂类的特征&在白菜花药发育中!先
是药隔组织中出现淀粉粒!然后在绒毡层细胞出现
了很多脂滴中!表明运往药室中的多糖类物质在绒
毡层细胞中被转化成脂类物质!供发育中的花粉粒
吸收(##)&在枸杞花药发育中!药隔和药壁组织最先
出现的也是淀粉粒!但在绒毡层细胞中出现的是脂
滴!也暗示着体内向花药转运的营养物质是多糖!在
绒毡层细胞被转化成脂类物质供花粉粒吸收(#!)&
中国鹅掌楸(#$)芒果(#+)和小麦(#,)的成熟花粉只储
存淀粉粒&在这类植物中!体内运输到花药中的糖
类物质被花粉直接吸收!绒毡层细胞和花粉都没有
将糖类转化为脂类的过程&
大多数植物的二胞花粉才开始积累营养物质&
但在水鬼蕉花药发育中!造孢细胞和绒毡层细胞中
就积累了很多脂滴&在小孢子晚期!绒毡层细胞降
解!其退化细胞残迹中仍有许多脂滴&到二胞花粉
早期!花粉中的脂滴数量明显增加%而绒毡层细胞残
迹变为很大的脂块&水鬼蕉花药营养物质的代谢特
征是很早就由绒毡层细胞将糖类物质转换为脂类供
花粉吸收&成熟花粉中积累脂滴作为花粉营养物
质(#()&在本实验中!凤仙花的花药结构比较特殊!
由
#
层表皮! 层药室内壁! 层中层和
#
层绒毡层
细胞组成花药壁"图版
$
!
A
#&绒毡层在小孢子母
细胞时期变形退化!细胞质团流入药室腔中!其中
含有一些较大的脂滴供小孢子母细胞吸收利用!但
在小孢子母细胞中出现了一些淀粉多糖"图版
$
!
[
#&在减数分裂后!小孢子中只有少量的脂滴&小
孢子分裂形成二胞花粉后!靠内层的中层细胞退化!
类似绒毡层细胞退化过程!其内含物转变为脂滴!流
入药室中供花粉吸收"图版
$
!
C
#&在早期二胞花
粉中先积累的是淀粉多糖"图版
$
!
T
#&随着二胞
&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
花粉发育!到开花时!接近成熟的花粉中主要积累了
较多的淀粉!但也有些脂滴&凤仙花的花粉营养物
质积累特征与中国鹅掌楸(#$)芒果(#+)和小麦(#,)等
含淀粉花粉完全不同%与白菜(##)和水鬼蕉(#()含脂滴
花粉也完全不同&即使与含淀粉和脂滴的玉竹()
枸杞(#!)和巴戟天(#")的花粉也有所不同&再次显
示出被子植物花药营养物质运输和代谢的多样性
特点&
花药绒毡层细胞是花药壁的最内层细胞!与花
粉直接接触!对花粉的发育具有重要功能(#)!其中包
括提供花粉壁孢粉素物质的功能&然而!凤仙花花
药绒毡层细胞很特殊!没有形成体积较大典型的分
泌细胞特征%尤其是在花药发育到小孢子母细胞时
期绒毡层细胞退化解体&通常!经过减数分裂形成
的四分体小孢子分离后才开始形成脂类性质的花粉
外壁!在小孢子晚期或二胞花粉时期才形成多糖性
质的花粉内壁(#)&凤仙花绒毡层细胞在小孢子母细
胞时期退化的现象!怎样为以后的小孢子提供花粉
外壁的孢粉素物质- 凤仙花绒毡层细胞对花粉发育
的功能值得深入探讨&在本实验中!凤仙花早期游
离小孢子先形成了一层多糖性质的花粉壁"图版
$
!
H
#!直到成熟花粉中多糖性质的花粉壁都很明显!
而脂类花粉壁则不明显"图版
$
!
G
#!显示凤仙花的
花粉壁主要为多糖成分&凤仙花花粉壁形成过程和
结构特征罕见!从其超微结构方面可能会有更好的
答案&
凤仙花花药绒毡层细胞退化时细胞内含物转化
为脂滴!但同时期药室中的小孢子母细胞只积累淀
粉!表明小孢子母细胞将吸收的脂类物质转化为多
糖类物质&在同一属的小凤仙花"
!"
#
$%&()
#
$-./
&
0
+1-$
#中!也发现绒毡层细胞含丰富的脂滴(#&)!但
与花粉的关系则不清楚&二胞花粉时期!内侧中层
细胞退化时细胞内含物也转化为脂滴"图版
$
!
.
#!
而同时期的二胞花粉中也只积累淀粉"图版
$
!
C
#!
以后才又出现脂滴!表明了二胞花粉将吸收的脂类
物质先转化为糖类物质的代谢特征&凤仙花通过药
壁绒毡层细胞和中层细胞的先后退化!为药室中的
花粉发育持续提供营养物质&凤仙花花药的结构很
特殊!在其发育中的营养物质运输和代谢也有独特
特征!值得进一步研究&
参考文献!
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胡适宜
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被子植物生殖生物学(
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北京$高等教育出版社!
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H7
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Y
#的细胞核位于中部!细胞中出现少量的脂
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.
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