全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
%#%,"!#%
#&北京市自然科学基金"
$#%%"%&
#
作者简介$赵
!
武"
#1*,(
#!男!硕士研究生!主要从事植物发育生物学研究
2)34.5
$
67489:*1&
!
#&%+;83
"
通信作者$赵良成!博士!副教授!主要从事植物系统分类及植物资源保护与利用研究
2)34.5
$
65.40
<
;7=0
45.
>
:0+;83
玉兰肉质外种皮挥发性成分与功能的初步研究
赵
!
武#!赵芸玉!!李建霞#!赵良成#"
"
#
北京林业大学 自然保护区学院!北京
#"""*%
&
!
北京林业大学 生物科学与技术学院!北京
#"""*%
#
摘
!
要$以玉兰"
!"
#
$%&"()$*("+"?=/@+
#发育成熟的种子为材料!采用水蒸气蒸馏法和
AB)CD
技术对其肉质外
种皮化学成分的种类和含量进行了分析研究!并就玉兰肉质外种皮对其种子吸水和失水的影响以及化感作用进行
比较研究!以探讨其相应的生态学和生物学功能结果表明$"
#
#玉兰肉质外种皮占整个完整种子重量的
*+!$E
!
有无肉质外种皮对其种子自身吸水没有明显影响!但在失水过程中有肉质外种皮的种子失水较慢!具有一定的保
水作用"
!
#玉兰种子肉质外种皮中萜烯类和醇类的种类较多!分别有
#!
种和
##
种&但酮类和酯类的相对含量较
高!分别为
%!+*E
和
#*+"%E
!其中含量较多的成分依次是甲基庚烯酮"
%#+1$E
#(乙酸丁酯"
#,+&1E
#(对伞花烃
"
#%+&E
#和芳樟醇"
&+&#E
#"
%
#玉兰肉质外种皮浸提液对豌豆(白菜种子萌发具有明显的抑制作用!且随着浸
提液浓度增加!豌豆种子发芽率由
*&+,E
下降为
&+"E
!白菜种子发芽率由
!*+"E
下降为
"
研究推测!玉兰种子
的肉质外种皮在功能上可能是一种类似肉质果果肉的结构!具有丰富的化学成分!不仅可以吸引鸟类传播其种子!
也具有一定的化感作用
关键词$玉兰&肉质外种皮&挥发性成分&功能
中图分类号$
F1&+*
&
F1$+,
文献标志码$
G
$%&#(#)*%
+
,-.!
+
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2
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$"
#
#
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[
S.80
!
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!
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#
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#
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##
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[
80=0S/
&
Q:0;S.80
!!
木兰科"
C4
<
085.4;=4=
#起源古老(保存着较多
原始性状!一直被认为是双子叶植物中最原始的类
群)#)!*该科植物不仅对研究被子植物的起源和系
统发育具有重要的科学价值!而且在观赏(精油(香
料(木材(药用等方面具有极大的经济价值木兰属
"
!"
#
$%&"
#是木兰科的代表属!具多数离心皮雌
蕊!每个心皮内有
!
枚胚珠&果实为聚合果!成
熟时沿背缝线开裂!露出亮红色的种子种子由种
脐处的丝状木质部螺纹导管与胎座相连!悬挂于开
裂的果实外!并在空中随风摆动!有吸引鸟类之效
木兰属的成熟种子由外种皮和内种皮组成其中!
外种皮极厚!约
#%
"
#*
层细胞!包括红色肉质的外
层及黑色坚硬的内层两部分!内种皮很薄!约
%
层细
胞!膜质)%*肉质外种皮是由胚珠外珠被的全部或
部分发育而来的一种种皮结构!其在果实成熟时往
往成肉质或多汁状包被于种子最外层!颜色多为红
色(橙色或蓝色该结构已知存在于裸子植物的苏
铁科"
B
>
;4Y4;=4=
#(银杏科"
A.0]
<
84;=4=
#以及双子
叶和单子叶植物木兰科(芍药科"
4^=80.4;=4=
#(番
木瓜科"
B4@.;4;=4=
#(石榴科"
:^0.;4;=4=
#(棕榈科
"
4^534=
#等多个科的种子中!对研究植物种子结构
和功能的演化以及植物和动物的协同进化等具有重
要的意义))$*目前针对肉质外种皮这一特殊结构
的研究还较少!主要集中于银杏"
-$.
#
%/&%/"
#和
番木瓜"
0"12"
3
"
3
"
4
"
#等少数经济植物种类!内容
主要是关于其化学成分及其对种子萌发的影响等方
面)&)1*
种子具肉质外种皮是木兰属植物共同具有的结
构特征!有些文献资料)#"*常将其错误地描述为假种
皮目前!对木兰属肉质外种皮的化学组成及其功
能的研究尚未见到专门的报道本研究以玉兰
"
!"
#
$%&"()$*("+"?=/@+
#经人工授粉后发育成
熟的种子为实验材料!对其肉质外种皮化学成分的
种类和含量(肉质外种皮对种子吸水和失水的影响
以及对种子萌发的影响等进行了观察和比较!并对
其相应的生态学"种子传播#和生物学"种子吸水(失
水(萌发#功能进行了初步探讨!旨在为进一步了解
木兰科这一原始被子植物类群种子结构和功能的演
化提供新的资料和证据
#
!
材料和方法
<+<
!
实验材料
!"#%
年
1
月采于北京林业大学校园内人工授
粉后的玉兰成熟果实待聚合果完全开裂后取
出带红色肉质外种皮的种子!将部分种子肉质外种
皮剥离备用!部分完整种子置阴凉处自然晾干备用
<+=
!
实验方法
<+=+<
!
肉质外种皮所占重量比
!
每次随机取
#""
粒种子分别对其完整种子和去除肉质外种皮后的种
子进行称重!重复
%
次!计算平均值按下式计算肉
质外种皮重量比$
5_
6
#
(6
!
6
#
#`""E
式中!
5
为肉质外种皮所占重量比!
6
#
为完整种子
质量!
6
!
为去除肉质外种皮种子的质量
<+=+=
!
肉质外种皮对种子吸水和失水的影响
!
吸
水实验$采用称重法测定种子的相对吸水量(吸水速
率取自然阴干的成熟种子!分为有肉质外种皮和
无肉质外种皮种子两种处理每种处理取
$"
粒种
子准确称重后室温条件下清水浸泡每种处理
%
个
重复处理后前
#!7
每隔
!7
取出种子!用滤纸吸
干表面浮水后迅速称重!之后每隔
#!7
称重
#
次!
直到种子吸水达到饱和取
%
次重复平均值!按下
述公式计算相对吸水量和吸水速率$
相对吸水量$
0

_
!

(!
"
!
"
#`""E
吸水系数$
7

_
!

(!
"
!
"
吸水速率$
8

&
a#
_
7
a#
(7

9
式中!
!
"
为种子干重&
!

为种子湿重&
7

和
7
a#
为
两相邻测时的平均吸水系数&
9
为间隔时间"
7
#&吸
水速率单位为
<
+
<
(#
+
7
(#

失水实验$待种子吸水达到饱和后!取出吸水后
的种子置于培养皿中!室温条件下自然失水前
#!
7
每
!7
称重
#
次!之后每
#!7
称重
#
次!直到种子
重量达到吸水前重量取
%
次重复平均值!按下述
$$!#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!
赵
!
武!等$玉兰肉质外种皮挥发性成分与功能的初步研究
公式计算相对失水量和失水速率$
相对失水量$
:

_:
"
(
5

(5
"
5
"
#`""E
失水系数$
7

_
5

(5
"
5
"
失水速率$
8

&
(#
_
7
(#
(7

9
式中!
:
"
为初始含水量&
5
"
为
*7
后种子重&
5

为每次间隔所测种子重&
7

和
7
(#
为两相邻测时的
平均失水系数&
9
为间隔时间"
7
#&失水速率的单位
为
<
+
<
(#
+
7
(#

<+=+>
!
肉质外种皮化学成分提取及分析
!
提取方
法$取新鲜肉质外种皮!用剪刀剪碎!准确称取
%""
<
!接水蒸气发生装置于
1"b
下蒸馏
%
次!每次蒸馏
时间
%7
用乙酸乙酯萃取!萃取液用无水硫酸钠
脱水!旋转蒸发除去乙酸乙酯!得到具有特殊芳香气
味的无色透明状液体
分析条件$美国
2^
公司
=^@].0253=@B54@:/
&""A4/B7@834S8
<
@4
[
7c C4//D
[
=;S@83=S=@
气
质联用仪
?V)$CD
"
%"3`"+!$33`"+!$
#
3
#
石英毛细管柱&初始温度
$"b
!保留
!3.0
&然后
&
b
%
3.0
!升至
#&"b
!保留
!3.0
!之后
#$b
%
3.0
!
升至
!,"b
!保留
#"3.0
&柱流量
#+"3M
%
3.0
&进
样口温度
!$"b
&进样量
#
#
M
&载气为高纯氦气
CD
电离方式为
2N
&电子能量
,"=d
&质量范围
%"
"
&""3
%
6
&采用
R./S"*
标准谱库检索!并结合保留指
数"
;<
#定性!峰面积归一法定量
;<
值测定$取正构烷烃混合对照品"
B
&
)B
!$
#按
上述分析条件分析!进样量
"+!
#
M
记录各正烷烃
的保留时间!根据
d40?=0?885
"
#1&%
#
)
##
*提出的线
性升温公式计算各组分
;<
值$
;<_#""$a
#""
"
+
=
(+
$
#
+
$a#
(+
$
式中!
+
=
为被分析组分出峰时的保留时间&
+
$
和
+
$a#
为碳原子数处于
$
和
$a#
的正烷烃"
+
$
#
+
=
#
+
$a#
#
出峰时的保留时间
<+=+?
!
肉质外种皮的化感作用
!
浸提液制备$准确
称取
!+$
<
研磨后的肉质外种皮粉末置于
$"3M
离
心管中!加入
!$3M
无水乙醇!振荡器中摇匀
#7
后
浸提!
7
后取出重复浸提
%
次!合并浸提原液!
在温度
b
(
$"""@
%
3.0
条件下离心
#"3.0
!取上
清液!
"b
水浴蒸发浓缩至体积不在减少时用蒸馏
水定容至
$"3M
!得到肉质外种皮浸提原液
萌发实验$将浸提原液分别稀释至原浓度的
$"E
(
!"E
(
#"E
(
$E
将豌豆和白菜种子分别放入
不同浓度的浸提原液中浸种
*7
在培养皿中放置
!
层滤纸!加入
$3M
不同浓度的浸提原液将浸种
后的种子分别放于培养皿中!豌豆种子每皿
%"
粒!
白菜种子每皿
$"
粒!每个处理重复
%
次!蒸馏水处
理作为对照!黑暗条件下进行萌发试验!
%Y
后对种
子发芽情况进行统计
统计分析$根据以下公式分别计算发芽率"
-7
#
和敏感指数"
7<
#$
发芽率$
-7_
>

>
"
`#""E
&
>

为规定时间内发
芽种子数&
>
"
为供试种子数
敏感指数"
7<
#采用
K.5.43/80
)
#!
*的检验方法$
7<_#(
0
:
"
:
$
0
#&
7<_
:
0
(#
"
:
%
0
#
式中!
0
为对照值&
:
为处理值&
7<
&
"
表示促进作
用&
7<
#
"
表示抑制作用&
7<
绝对值大小反映化感
作用的强弱
!
!
结果与分析
=+<
!
肉质外种皮重量比
经称重计算!新鲜状态下无肉质外种皮种子平
均重
!!+$1
<
!有肉质外种皮种子平均重
%+$*
<
!肉
质外种皮重量占整个完整种子重量的
*+!$E

=+=
!
肉质外种皮对种子吸水和失水的影响
=+=+<
!
吸水特性
!
由图
#
可见!在刚吸水的
!7
内!两种处理"有无肉质外种皮#的玉兰种子的相对
吸水量均表现为直线快速上升!至
!7
时分别达到
%"E
"有肉质外种皮#和
!&E
"无肉质外种皮#&
!
"
*
7
阶段!种子相对吸水量继续较快增加!
7
时分别
为
%$E
和
%%E
!至
*7
时达到
!E
和
%1E
&此后二
者相对吸水量缓慢增加!至
#!7
分别达到
E
和
"E
!
!7
为
$#E
和
&E
!
%&7
为
$%E
和
,E
!
*
图
#
!
玉兰干燥种子相对吸水量曲线
W.
<
+#
!
Z7=@=54S.U=94S=@
e
:40S.S
>
;:@U=/
8QY@
>
/==Y/.0!,()$*("+"
&$!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
7达到
$$E
和
1E

由图
!
可见!在刚吸水时!两种处理的玉兰种子
吸水速率均直线快速增加!至
!7
时达到最大值!有
肉质外种皮和无肉质外种皮分别为
"+#$
和
"+#%
<
+
<
(#
+
7
(#
&之后
!
"
7
阶段!二者吸水速率又均
直线快速下降至
"+"
和
"+"!
<
+
<
(#
+
7
(#
!

"
#!
7
阶段继续缓慢减弱!至
%&7
时!吸水速率均降为
"
!吸水近于饱和状态
=+=+=
!
失水特性
!
由图
%
可见!在前
#!7
内!两种
处理的玉兰种子相对失水量均较快增加!至
!7
时
有肉质外种皮和无肉质外种皮种子分别达到
E
和
#1E
!
7
为
#%E
和
%#E
!
&7
为
!#E
和
%*E
!
*7
为
!1E
和
!E
(
#"7
为
%$E
和
$E
(
#!7
为
%1E
和
*E

#!
"
!7
阶段二者相对失水量继续缓慢增
加!
7
时分别达到
$"E
和
$%E
!
%&7
时达到
$E
和
$&E
!至
*7
时则基本趋于一致
由图

可见!在前
!7
!无肉质外种皮种子失水
速率开始迅速增加!呈直线上升趋势!至
!7
时达到
最大值近
"+#
<
+
<
(#
+
7
(#
&此后
!
"
#!7
阶段失水
速率快速下降!
#!7
时降至
"+"#
<
+
<
(#
+
7
(#
!
#!
图
!
!
玉兰干燥种子吸水速率曲线
W.
<
+!
!
Z7=94S=@4\/8@
[
S.80@4S=;:@U=/
8QY@
>
/==Y/.0!,()$*("+"
图
%
!
玉兰种子相对失水量曲线
W.
<
+%
!
Z7=@=54S.U=94S=@58//;:@U=/
8Q/==Y/.0!,()$*("+"
"
%&7
阶段失水速率继续缓慢减弱!最终至
%&7
时
趋近于
"
有肉质外种皮种子在前
&7
失水速率增
加较快!至
&7
时达到最大值
"+"$
<
+
<
(#
+
7
(#
!此
后
&
"
#!7
阶段失水速率下降较快!
#!7
时降至
"+"!
<
+
<
(#
+
7
(#
!之后逐步缓慢减小!至
%&7
时
趋近于
"

=+>
!
肉质外种皮化学成分分析
按方法中条件对肉质外种皮进行
AB)CD
测
试!总离子流色谱图见图
$
!质谱信息通过计算机在
R./S"*
质谱信息数据库中检索!与标准图谱对照分
析选取质谱匹配度高的前
%
个可能物质!计算
;<
值!并与
RNDZ
库
;<
值检索结果相比较!以
CD
和
;<
值匹配度最高的化学结构为鉴定结果!共确定
了
%$
种成分!占成分总量的
1,+&E
!结果见表
#

经归类分析!就化学成分种类而言!玉兰肉质外
种皮以萜烯类(醇类为主!其中萜烯类有
#!
种!醇类
有
##
种接下来烷烃类(芳香类(酮类各有
%
种!酯
类有
!
种!其它
#
种在相对含量上!酮类最多!为
%!+*E
!其次是酯类
#*+"%E
!接下来依次是醇类
#&+&E
(芳香类
#+&!E
(萜烯类
##+&#E
(烷烃类
&+!"E

=+?
!
肉质外种皮的化感作用
本实验以豌豆和白菜种子作为受试对象!通过
对照实验!观察玉兰肉质外种皮浸提液对这两种植
物种子萌发的影响"图
&
!图
,
#
实验结果显示"表
!
#!对于豌豆种子!在处理浓
度为
$E
时!其发芽率
-7
为
*&+,E
!敏感指数
7<
为
("+"!
随着处理浓度逐渐增加至
!"E
和
%"E
!
-7
值逐渐下降至
*%+%E
和
,&+&E
!
<7
值也随之降
低 至
("+"&
和
("+#%
当处理浓度增至
$"E
时!
-7
值显著下降到
%%+%E
!到最大处理浓度
#""E
时!
-7
值仅为
&+"E
!
<7
也相应降低至
("+&!
和
图

!
玉兰种子失水速率曲线
W.
<
+
!
Z7=94S=@58//@4S=;:@U=/8Q
/==Y/.0!,()$*("+"
,$!#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!
赵
!
武!等$玉兰肉质外种皮挥发性成分与功能的初步研究
("+1%
而对于白菜种子!在处理浓度为
$E
时!
-7
仅为
!*+"E
!
<7
为
("+
当浓度为
#"E
时!
-7
进一步降低到
+"E
!
<7
降为
("+1&
更大浓
度处理后
-7
已接近于零!
<7
也达到了最低
(#

图
$
!
玉兰肉质外种皮
AB)CD
总离子流图
W.
<
+$
!
Z8S45AB)CD.80;7@834S8
<
@43
"
ZNB
#
8Q/4@;8S=/S4.0!,()$*("+"
表
<
!
玉兰肉质外种皮
@1AB,
分析结果
Z4\5=#
!
AB)CD4045
>
/./@=/:5S/8Q/4@;8S=/S4.0!,()$*("+"
序号
R8+
化合物
B83
[
8:0Y
分子式
W8@3:54
保留时间
7:
%
3.0
;<
"
;<
""
相对含量
G@=4
%
E
#
乙酸丁酯
G;=S.;4;.Y
!
\:S
>
5=/S=@ B
&
I
#!
J
!
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! !
!
%)
二甲基辛烷
J;S4\=
!!
%)Y.3=S7
>
5 B
#"
I
!!
&+"% *,1 **" !+&%
%
甲基庚烯酮
$)7=
[
S=0)!)80=
!
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>
5
B
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#
J
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癸烷
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#"
I
!!
*+# 1,& 1,, !+*
$
异松油烯
Z=@
[
.085=0= B
#"
I
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*+*, #""# 11$ #+!#
&
对
)
伞花烃
V=06=0=
!
#)3=S7
>
5))
"
#)3=S7
>
5=S7
>
5
#
B
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#
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柑橘柠烯
?)5.380=0= B
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*
薰衣草三烯
D40S85.04S@.=0= B
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I
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壬烯
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醇
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B
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#"
蒈烯
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正癸醇
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榄香烯
A4334)=5=3=0= B
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顺式氧化芳樟醇
B./)5.045858P.Y=
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芳樟醇
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甲基
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庚二烯
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酮
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十四炔
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樟脑
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[
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龙脑香
V8@0=85
B
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萜烯醇
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[
50=0))85 B
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三甲基苯甲醇
[
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3=0)*)85
B
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松油醇
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[
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[
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十三烷
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香茅醇
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月桂烯
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乙酸龙脑酯
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荜澄茄油烯
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[
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B
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古巴烯
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[
4=0= B
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石竹烯
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8
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石竹烯
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[
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>
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B
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衣兰油烯
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[
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杜松烯

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二去氢菖蒲烯
G5
[
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B
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橙花叔醇
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>
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#$
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%
)
杜松醇
G5
[
74);4Y.085 B
#$
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J !%+$% #&!" #&!% "+!#
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注$
;<
"为
RNDZ
谱库检索值"
?V)$CD
非极性柱#&
;<
""为测定值
R8S=
$
;<
"
Q8@RNDZ/
[
=;S@:35.\@4@
>
@=S@.=U45U45:=/
"
?V)$CD080)
[
854@;85:30
#&
;<
""
Q8@S7=Y=S=@3.04S.80U45:=+
*$!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
&
!
不同浓度处理豌豆种子发芽情况"
%Y
后#
W.
<
+&
!
Z7=
<
=@3.04S.80;80Y.S.808Q
[
=4/==Y/S@=4S=Y9.S7Y.QQ=@=0S;80;=0S@4S.80/8Q/4@;8S=/S4=PS@4;SQ8@S7@==Y4
>
/
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&
V+$E
&
B+#"E
&
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&
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&
W+#""E
图
,
!
不同浓度处理白菜种子发芽情况"
%Y
后#
W.
<
+,
!
Z7=
<
=@3.04S.80;80Y.S.808Q;4\\4
<
=/==Y/S@=4S=Y9.S7Y.QQ=@=0S;80;=0S@4S.80/8Q/4@;8S=/S4=PS@4;SQ8@S7@==Y4
>
/
G+Bf
&
V+$E
&
B+#"E
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&
2+$"E
&
W+#""E
表
=
!
玉兰肉质外种皮浸提液对豌豆和白菜种子萌发的影响
Z4\5=!
!
2QQ=;S/8QS7=/4@;8S=/S4=PS@4;S8Q!,()$*("+"80
<
=@3.04S.808Q
[
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<
=/==Y/
处理
Z@=4S3=0S
豌豆种子
=^4/==Y
发芽率
-7
%
E
敏感指数
7<
白菜种子
B4\\4
<
=/==Y
发芽率
-7
%
E
敏感指数
7<
$E
浸提原液
$E5=4;7.0
<
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#"E
浸提原液
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浸提原液
!"E5=4;7.0
<
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$"E
浸提原液
$"E5=4;7.0
<
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#""E
浸提原液
#""E5=4;7.0
<
/85:S.80 &+"g"+"!W ("+1% "? (#+""
对照
Bf **+g"+"#,G 1!g"+"!"G
!!
注$不同大写字母表示处理间差异达极显著水平"
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#
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#
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"
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#
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#
+
%
!
讨
!
论
>+<
!
肉质外种皮化学成分及生态学功能
种子植物鲜艳的肉质外种皮通常被认为是在长
期进化过程中植物为适应动物"主要是鸟类#传播其
种子而形成的结构)#%)#*本实验观察到玉兰果实在
成熟开裂时!确实有几种鸟类取食其种子这些鸟
类吞食整个种子!在将其肉质外种皮消化后!剩下的
具坚硬外种皮的种子有些会被呕出!更多的则是随
其粪便排出在这一过程中!玉兰为鸟类提供肉质
外种皮作为回报!以此来吸引鸟类传播其种子根
据称量计算结果!玉兰肉质外种皮在新鲜状态时平
1$!#
&
期
!!!!!!!!!!!!!!
赵
!
武!等$玉兰肉质外种皮挥发性成分与功能的初步研究
均占种子总重量的为
*+!$E
!几乎占整个种子重
量的一半!显示其为种子的传播付出了较大的代价
就化学成分种类而言!玉兰成熟种子肉质外种
皮以萜烯类(醇类为主!分别有
#!
种和
##
种但就
相对含量而言!萜烯类(醇类种类虽较多!相对含量
却较低!二者分别为
##+&#E
和
#&+&E
相反!另
外
!
种成分酮类虽仅有
%
种!但相对含量最高!达到
%!+*E
!脂类仅有
!
种!相对含量也达到
#*+"%E

值得一提的是!冯立国等)#$*在对玉兰花香成分进行
测定分析后发现!其花香成分中萜烯类成分含量最
高!达到
,"+!1E
!其次是醇类
#+,E
!而酯类仅有
"+11E
!未检出酮类物质!这与肉质外种皮中萜烯
类(醇类含量低而酮类(脂类含量高正好相反
I=@@=@4
)
#&
*对地中海地区
&!
种依赖鸟类传播种子
植物的研究表明$在夏季!成熟的种子多为含水量较
大!冬季则是含类脂化合物较多!这与鸟类的需求相
一致萜烯类化合物具有呈香和呈味作用!因此推
测花瓣中萜烯类(醇类含量较高可能主要是散发气
味用以吸引昆虫来传粉!而肉质外种皮中成分含量
较高的酮类和酯类作为类脂化合物可能主要是作为
鸟类喜爱的营养物质来吸引其传播种子关于玉兰
种子肉质外种皮化学成分与其传播功能之间的关系
及机制还需进一步深入研究
>+=
!
肉质外种皮对种子吸水和失水的影响
为了了解肉质外种皮结构对种子吸水和失水的
影响!本实验对有(无肉质外种皮两种处理下的玉兰
种子进行了各自的吸水和失水实验结果表明!在
种子吸水的
*7
内!前
!7
是快速吸水阶段!
"
#!
7
是缓慢吸水阶段!
#!
"
*7
为逐步饱和阶段而
两种处理下的玉兰种子在各个阶段相对吸水量和吸
水速率的变化趋势都基本一致有肉质外种皮比无
肉质外种皮的相对吸水量在各个阶段略高!差值为
#E
"
&E
&吸水速率前者比后者仅在前
!7
略高!后
期则基本接近一致可见肉质外种皮结构的透水性
较好!其有无对玉兰种子本身的吸水过程和能力没
有显著影响!有肉质外种皮种子的相对吸水量和吸
水速率略高可能是由于其自身少量吸水导致的
在失水实验中!两种处理下的玉兰种子的相对
失水量和失水速率则均显示较大差异在前
#!7
相对失水量增加较快阶段!有肉质外种皮比没有肉
质外种皮的相对失水量低
1E
"
#*E
此后至
*7
前者相对失水量也始终比后者低
#E
"
%E
在失
水速率上!有肉质外种皮种子在前
&7
增加较快!至
&7
时其达到最大值!而无肉质外种皮种子失水速
率的迅速增加发生在前
!7
!呈直线上升!
7
时即
达到最大值!且其最大失水速率比有肉质外种皮种
子高
#
倍说明肉质外种皮结构对于玉兰种子具有
一定的保水和储水作用!在一定时间内可以减少种
子的失水量!减缓种子的失水速率二者的失水速
率达到最大值后均开始下降且下降趋势基本一致!但
这一阶段无肉质外种皮种子比有肉质外种皮的失水
速率略低约
"+"#
<
+
<
(#
+
7
(#
这可能是由于前者
前
!7
失水量较大!使得接下来失水速率反而较低
>+>
!
肉质外种皮对种子萌发的影响
木兰科植物的种子普遍具有休眠习性!在导致
种子生理休眠的诸多原因中!抑制物被认为是最重
要的原因之一)#,*近年来!国内关于木兰属天女木
兰"
!"
#
$%&"@)/%&(
#以 及 木 莲 属 巴 东 木 莲
"
!"$
#
&)+"
3
"+*$
#
)$@@
#种子休眠与萌发特性的
研究报道发现这两种植物种子的不同部位均存在萌
发抑制物!其中外种皮和胚乳浸提液的抑制作用最
强)#*)#1*是否存在抑制物质常常通过测定其浸提液
对白菜种子发芽的抑制作用来确定!如番木瓜
"
0"12"
3
"
3
"
4
"
#种子和文定果"
!*$+$
#
"2%&"A
/*1"M+
#果实中的抑制物)!"*木兰科也常用白菜
种子作为受体!测定其种子是否含有抑制物!如日本
厚朴"
!"
#
$%&"%/%B"+"
#种子中的抑制物)!#*而玉
兰种子自身发芽率较低且发芽所需时间较长)!!*!本
实验亦选择发芽率高且发芽周期短的豌豆和白菜的
种子作为受体!通过观察玉兰肉质外种皮浸提液对
两种植物种子萌发的影响来测定其是否含有抑制物
质结果表明!当肉质外种皮浸提液处理浓度为
$E
时!豌豆种子的发芽率与对照的发芽率相差不
大!但随着处理浓度的逐渐增加!种子发芽率开始逐
渐下降!敏感指数值也随之降低当处理浓度大于
$"E
时!豌豆种子发芽率显著下降到最大处理浓
度为
#""E
时!此时种子的发芽率接近于
"
!敏感指
数值也接近
(#
说明在高浓度的肉质外种皮浸提
液作用下!豌豆种子的萌发受到了严重的抑制而
对于白菜种子!浸提液处理对其萌发在低浓度
$E
时就表现出了强烈的抑制作用!发芽率不到对照的
#
%
%
当浓度大于
#"E
时!种子发芽率即降为
"
!敏
感指数值也达到了
(#
说明仅在低浓度的肉质外
种皮浸提液作用下!白菜种子的萌发就已经受到了
完全的抑制由此可见!与天女木兰和巴东木莲一
样!玉兰肉质外种皮中也存在种子萌发抑制物质!且
其抑制作用较强
相关研究表明!许多肉质果实在被鸟类取食消
"&!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
化后!能够明显提高其种子的萌发率!甚至使种子由
不能萌发变为能够萌发!原因在于这些果肉中存在
抑制种子萌发的物质!鸟类通过消化果肉从而消除
了抑制作用)!%)!$*由此推测!玉兰种子的肉质外种
皮在功能上可能是一种类似肉质果果肉的结构!该
结构除了对其种子传播具有重要功能外!也可能会
在一定程度上抑制种子的萌发!而鸟类取食消化肉
质外种皮一定程度上有助于促进玉兰种子的萌发
因此!对于肉质外种皮对其自身种子萌发的影响还
需更深入的研究
参考文献!
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