全 文 ：植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA摇 41(5): 495鄄501(2011)
收稿日期: 2011鄄03鄄24; 修回日期: 2011鄄05鄄24
基金项目: 公益性(农业)行业科技专项(200903035); 高等学校学科创新引智计划项目(B07049); 国家“十一五冶科技支撑计划项目
(2006BAD08A05); 陕西省“13115冶科技创新工程重大科技专项(2014ZDKG鄄08)
通讯作者: 井金学,教授,主要从事植物抗病性遗传研究; E鄄mail: jingjinxue@163. com
第一作者: 李强(1975 - ),男,陕西眉县人,助理研究员,博士,主要从事植物抗病性遗传研究; E鄄mail: qiangli@nwsuaf. edu. cn
贺苗苗(1983 - ),女,河南博爱人,硕士研究生,主要从事植物抗病性遗传研究
董海丽(1977 - ),女,山东青岛人,硕士研究生,主要从事植物抗病性遗传研究。
小麦品种贵农 22 抗条锈基因的遗传分析及分子标记
李 强1#, 贺苗苗1,2#, 董海丽1#, 姚 强1,2, 井金学1*, 王保通1
( 1西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室,植物保护学院, 杨凌 712100; 2青海省农林科学院, 西宁 810016)
摘要: 贵农 22 是由簇毛麦、硬粒小麦以及普通小麦杂交选育而成的普通小麦品种,其对我国目前所有已知条锈菌生理小
种均表现高度抗病。 为了明确其抗条锈性遗传基础,并对抗条锈基因进行分子作图,本研究选用条锈菌重要小种 CYR29、
CYR30、CYR32、CYR33 和 Su11鄄11,对贵农 22 与条锈病感病品种辉县红或铭贤 169 杂交 F2代、BC1F1代、BC1F2代进行抗锈
性遗传分析,并对贵农 22 控制 Su11鄄11 抗病性的 1 对隐性基因进行 SSR标记。 结果表明,贵农 22 至少含有 3 对抗条锈病
基因。 利用 272 株贵农 22 /铭贤 169 BC1 F2群体筛选到 2 个与贵农 22 控制 Su11鄄11 抗性的隐性基因连锁的 SSR 标记
Xwmc44 和 Xcfa2147,遗传距离分别为 5. 1 和 7. 3 cM,并将抗病基因定位于小麦 1BL上,暂命名为 YrGn22。 基因来源、抗病
性分析以及分子检测结果表明,YrGn22 不同于 1BL上的已知小麦抗条锈病基因 Yr3、Yr9、Yr21 和 Yr29,可能是 1 个新基因。
关键词: 小麦条锈病; 抗病基因; 遗传分析; 分子标记
Genetic analysis and molecular mapping for stripe rust resistance gene(s) in wheat
cultivar Guinong22 摇 LI Qiang1, HE Miao鄄miao1,2, DONG Hai鄄li1, YAO Qiang1,2, JING Jin鄄xue1,
WANG Bao鄄tong1 摇 ( 1State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas, College of Plant Protection, Northwest
A&F University, Yangling 712100, China; 2Qinghai Academy of Agriculture & Forestry Science, Xining 810016, China)
Abstract: Guinong22, a common wheat cultivar originated from the derivative of Haynaldia villosa and Triti鄄
cum durum, is highly resistant to all the known Chinese races and pathotypes of Puccinia striformis f. sp. triti鄄
ci(Pst) . To study genetics and develop molecular markers for stripe rust resistance gene(s), F2, BC1F1 and
BC1F2 progenies derived from crosses Guinong 22 / Huixianhong or Ginong 22 / Mingxian 169 were inoculated
with Chinese Pst races CYR29, CYR30, CYR32, CYR33 and Su11鄄11 at the seedling stage under controlled
greenhouse conditions. One of BC1F2 generation was selected to screen the polymorphic marker linked to the
gene conferring resistance to Su11鄄11. The results indicated that Guinong 22 had at least three stripe rust resis鄄
tance genes. Two polymorphic SSR markers, Xwmc44 and Xcfa2147 were linked to the recessive gene confer鄄
ring resistance to Su11鄄11 with genetic distance 5. 1 and 7. 3 cM, repectively. Based on SSR loci, the gene
was located on wheat chromosome 1BL and temporarily designated as YrGn22. Gene origination, resistance
and molelcular tests suggested that YrGn22 was different from the known stripe rust resistance genes Yr3, Yr9,
Yr21 and Yr29 located on chromosome 1BL, and might be a new gene.
Key words: Puccinia striformis f. sp. tritici; disease resistance gene; genetic analysis; molecular mapping
中图分类号: S432. 21摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 0412鄄0914(2011)05鄄0495鄄07
摇
植物病理学报 41 卷
摇 摇 小麦条锈病是由小麦条锈菌(Puccinia strifor鄄
mis f. sp. tritici)引起的气传叶部病害,是世界范
围内小麦上最重要的病害之一 [1 ~ 3]。 在我国,主
要分布于西北、西南、华北、淮北等地冬麦区和西北
春麦区。 在流行年份可使小麦减产 20 ~ 30% ,特
大流行年份减产 50%以上甚至绝收[1]。 国内外研
究和生产实践证明,利用抗病品种是防治该病最经
济、有效和对环境安全的措施。
但是,由于条锈菌小种具有高度变异性,使大
量抗源及其衍生后代的抗条锈性被新的毒性小种
所克服,从而导致品种抗病性“丧失冶和条锈病流
行。 为了扩大抗源的选择范围,科研工作者把利用
外源基因丰富小麦的遗传基础、拓展抗病基因库作
为延缓小麦品种抗病性“丧失冶的重大战略措施。
目前已有多个 Yr、Lr和 Sr基因由野生近缘植物导
入普通小麦,大大丰富了小麦的抗锈基因库[4 ~ 7]。
洛夫林 10 号是我国 1971 年从罗马尼亚引进的小
麦鄄黑麦(1BL / 1RS) 易位系品种[8], 携有来自黑
麦的抗条锈基因Yr9 、抗叶锈基因Lr26 、抗秆锈基
因Sr31 和抗白粉病基因Pm8 [9] ,同时具有秆强抗
倒、穗粒大、丰产性和适应性较好等优点, 在我国
小麦抗病育种中广泛应用长达 20 多年, 我国约有
80%的小麦品种含有洛夫林 10 及其衍生系血
缘[1,10]。 近年来,抗病基因来自簇毛麦的 92R137、
92R178 以及其它含有抗条锈病基因 Yr26 的小麦
品系在甘肃、云南、四川等省份小麦育种中亦应用
广泛[11]。
贵农 22 是贵州大学 1987 年将簇毛麦
(Haynaldia villosa)与硬粒小麦(Triticum durum)
品种 Sauwne20 杂交,F1代自由授粉, 之后自交到
F4代选育出的普通小麦品种。 品质优良,丰产性
好,对病害具有较持久的抗病性[12]。 经全国小麦
锈病协作组鉴定,该品种至今对我国目前所有已知
小麦条锈菌生理小种和致病类型均表现免疫或近
免疫。 在前期研究中,我们以 CYR29、 CYR30、
CYR31、CYR32、CYR33、Su11鄄4 和 Su11鄄11 混合小
种在大田对贵农 22 进行成株期抗病性鉴定结果表
明,其对混合小种表现免疫鄄近免疫,反应型为 0 ~
0;型。 2006 至 2010 年在陕西杨凌和宝鸡全国小
麦品种抗病性变异观察圃自然诱发发病条件下,贵
农 22 苗期至成株期连续 5 年一直表现免疫。 Cao
等[13]研究表明,贵农 22 对条锈菌小种 CYR31 以
及 CYR29 的弱毒突变菌系 CYR29鄄mut3 的抗病性
由 3 对独立遗传的显性抗病基因控制。 为了进一
步明确其对我国条锈菌流行小种 CYR32、CYR33
以及其它菌系的抗条锈性遗传基础并对抗条锈基
因进行分子标记,本研究利用常规杂交分析法和
SSR分子标记技术对其抗条锈基因进行遗传分析
和分子作图,以为小麦抗条锈病育种中合理利用该
品种提供科学依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 植物材料和菌系
小麦品种贵农 22 由贵州大学张庆勤教授惠
赠,小麦条锈病感病品种辉县红、铭贤 169 以及已
知小麦抗条锈病基因 Yr3a、Yr3b、Yr3c、Yr9、Yr21
的载体品种 Stephens、Hybrid46、Maris Huntsman、
洛夫林 13 和 Lemhi均由西北农林科技大学植保学
院植物免疫学研究室提供。
为了查明贵农 22 的抗条锈基因及遗传特点,
在田间经形态观察确认无杂株后,以贵农 22 为母
本,将其分别与辉县红或铭贤 169 杂交得到 F1代,
F1代自交获得 F2代种子。 同时以感病亲本为母
本,以 F1代为父本进行回交,分别得到 BC1F1代和
BC1F2代。
供试小麦条锈菌为 CYR29、CYR30、CYR32、
CYR33 以及 Su11鄄11 的单孢菌系,由西北农林科
技大学植保学院植物免疫学研究室提供。 经国内
鉴别寄主鉴定确认无误后,在高感品种铭贤 169 上
扩繁备用。
1. 2摇 贵农 22 苗期抗条锈性遗传分析
将抗病亲本贵农 22、感病亲本辉县红和铭贤
169 以及两者杂交所得 F2、BC1F1和 BC1F2代材料
分别种植在直径 10 cm 的小花盆内。 亲本材料每
份播种 15 ~ 20 粒, F2代材料每份 200 粒左右,
BC1F1代材料每份 30 ~ 40 粒,BC1 F2代材料每份
200 ~ 300 粒,每盆 15 ~ 20 粒。
待小麦幼苗长到 1 叶 1 心期时 (约播种后
10 d),采用涂抹法分别接种待测菌系。 黑暗保湿
24 h后取出接种麦苗,置于低温温室中潜育发病,
694
摇
摇 5 期 摇 李 强,等:小麦品种贵农 22抗条锈基因的遗传分析及分子标记
温室昼温 15 ~ 19益、夜温 10 ~ 14益,每日光照 14 ~
16 h,光强 9 000 Lux,相对湿度 60% ~ 80% 。 接种
后 16 ~ 18 d待感病对照辉县红和铭贤 169 发病充
分后采用 0、0;、0; + 、1、1 + 、2、2 + 、3 - 、3、3 + 、4 等 11
级标准分别调查双亲、F2、BC1 F1和 BC1 F2的反应
型。 根据双亲以及杂交后代的反应型级别及各级
别反应型株数,将 0 ~ 2 +划为抗病类型,3 -~ 4 为感
病类型。
1. 3摇 基因组 DNA的提取和抗、感池的构建
利用贵农 22 /铭贤 169 BC1F2代接种 Su11鄄11
的 272 株分离群体构建作图群体。 分单株采样,利
用 CTAB法提取小麦基因组 DNA[14],以琼脂糖电
泳和全波长微量核酸蛋白检测仪(Nonodrop1000)
检测 DNA纯度及浓度。 将 DNA 母液浓度调节到
30 ng / 滋L用作 PCR 扩增。 从作图群体中随机选
择 10 株极抗植株 DNA和 10 株极感植株 DNA 分
别等量混合建立抗病池和感病池[15]。
1. 4摇 PCR扩增和电泳分析
SSR引物根据 http: / / www. graingenes. org 公
布的引物序列,由上海捷瑞生物工程有限公司合
成。 在 MJ Research PTC鄄200 型 PCR 仪上进行扩
增反应。 PCR 扩增反应总体积 15 滋L,其中包括
10 伊 PCR buffer(Mg2 + free)1. 5 滋L,25 mmol·L -1
MgCl2 1. 3 滋L,2. 5 mmol·L -1 dNTPs 1. 3 滋L,5
滋mol·L -1上下游引物各 1. 5 滋L,基因组 DNA
1郾 5 滋L,0. 8 U Taq 酶(Fermentas 公司)。 PCR 反
应程序为:94益预变性 4 min;94益变性 1 min,50 ~
60益退火 1 min (依具体引物而定),72益 延伸
1 min,共 35 个循环;最后 72益延伸 10 min。 扩增
产物经 8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳及硝酸银
染色后观察照相。
1. 5摇 数据分析和遗传连锁图谱的构建
用卡方检验法(掊2)对杂交后代抗病性测试结
果以及 SSR 标记在 BC1F2单株中的扩增结果分离
比例进行适合度测验。 掊2及 P 值计算应用 Mic鄄
rosoft Office Excel 2003 中的 “Chitest冶程序。 用
Mapmaker 3. 0b 软件分析 SSR 标记与抗条锈基因
之间的连锁性。 利用 Kosambi 函数[16]将重组率转
化为遗传图距(cM),用 Mapdraw2. 1 软件进行遗
传连锁图谱的绘制[17]。
2摇 结果与分析
2. 1摇 贵农 22 苗期抗条锈性遗传分析
贵农 22 苗期对 CYR29、 CYR30、 CYR32、
CYR33 和 Su11鄄11 表现高度抗病,反应型为 0 ~ 0;
型,辉县红和铭贤 169 对这些小种均表现感病,反
应型为 3 ~ 4 型(表 1)。 贵农 22 /辉县红 F2代分别
接种 CYR29 和 CYR30 以及贵农 22 /铭贤 169 F2代
接种 CYR33,抗病株和感病株经卡方检验均符合
63R 颐 1S的分离比例,而辉县红 / /贵农 22 /辉县红
BC1F1代对 CYR29 和 CYR30 的抗感分离比例经
卡方检验均符合 7R 颐 1S 的分离比例。 综合上述
分析,贵农 22 对 CYR29、CYR30 和 CYR33 的抗病
性均由 3 对显性基因重叠或独立控制。
利用 CYR32 共鉴定贵农 22 /铭贤 169 F2代
352 株(表 1),其中,表现抗病和感病的植株分别
为 338 株和 14 株,经卡方检验符合 61R 颐 3S 的分
离比例(掊2 = 0. 39,P = 0. 53)。 因此,贵农 22 对
CYR32 的抗病性由 2 对显性基因和 1 对隐性基因
重叠或独立控制。
当接种 Su11鄄11 时(表 1),137 株贵农 22 /铭
贤 169 F2代分离群体中,116 株抗病,21 株感病,经
卡方测验符合 13R 颐 3S 的分离比例(字2 = 1. 05,P
=0. 30),即由 1 对显性和 1 对隐性基因重叠或独
立控制。 然后从 BC1F2代分离群体中,筛选到一个
由 1 对隐性基因控制的群体,鉴定的总株数为 272
株,其中,77 株表现抗病,195 株表现感病,经卡方
检验符合 1R:3S 的分离比例 ( 掊2 = 1. 59, P =
0郾 21),进一步证明贵农 22 对 Su11鄄11 抗病性由 1
对显性基因和 1 对隐性基因独立控制。 利用贵农
22 /铭贤 169 BC1F2代接种 Su11鄄11 的 272 株分离
群体构建作图群体,将贵农 22 控制 Su11鄄11 抗病
性的 1 对隐性基因暂命名为 YrGn22。
2. 2摇 抗条锈基因 YrGn22 的 SSR标记和定位
随机选择分布于小麦 21 条染色体上的 320 对
SSR引物对贵农 22、铭贤 169 以及抗病池和感病
池进行PCR扩增,其中引物Xcfa2147和Xwmc44
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摇
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Table 1摇 Stripe rust resistant inheritance of Guinong22 to
different races of Puccinia striformis f. sp. tritici
Race
Parent and
cross
Generation
Infection type
0 0; 0; + 1 1 + 2 2 + 3 - 3 3 + 4
Expected
ratio (R 颐 S)
掊2 P
CYR29 Guinong22 P1 15
Huixianhong P2 13
P1 / P2 F2 93 60 22 13 1 3 63 颐 1 0. 26 0. 56
BC1F1 25 12 5 3 3 2 4 7 颐 1 0. 67 0. 35
CYR30 Guinong22 P1 15
Huixianhong P2 14
P1 / P2 F2 89 10 11 12 2 63 颐 1 0. 002 0. 96
BC1F1 12 8 6 5 1 2 7 颐 1 0. 57 0. 52
CYR32 Guinong22 P1 13
Mingxian169 P3 20
P1 / P3 F2 5 176 61 14 43 39 10 2 2 61 颐 3 0. 39 0. 53
CYR33 Guinong22 P1 11
Mingxian169 P3 16
P1 / P3 F2 4 265 5 2 2 2 3 1 1 63 颐 1 0. 16 0. 72
Su11鄄11 Guinong22 P1 20
Mingxian169 P3 18
P1 / P3 F2 75 23 18 9 12 13 颐 3 1. 05 0. 30
BC1F2 56 8 13 89 44 62 1 颐 3 1. 59 0. 21
可在抗病池、感病池间稳定扩增出和抗病亲本、感
病亲本一致的多态性条带。 进而利用 Xcfa2147 和
Xwmc44 对 BC1F2代小群体 20 个单株进行验证,结
果显示这两对引物均能在抗、感单株间扩增出和双
亲、抗感池一致多态性片段,初步表明 Xcfa2147、
Xwmc44 和抗病基因 YrGn22 连锁。
为进一步确定引物 Xcfa2147 和 Xwmc44 与抗
病基因 YrGn22 的连锁关系,利用这两对引物对
272 个 BC1F2代单株 DNA 进行检测。 结果大部分
抗病单株能够扩增出与抗病亲本和抗病池一致的
带型,而大部分感病单株扩增出与感病亲本和感病
池一致的带型,对带型统计结果见表 2,Xcfa2147
和 Xwmc44 在部分单株中的扩增结果见图 1。 带
型统计结果经卡方检验均符合 1 颐 2 颐 1 的比例,表
明利用这两个多态性标记构建 YrGn22 的遗传连
锁图是可靠的。 用Mapmaker 3. 0 软件进行抗病基
因和 SSR标记位点连锁性分析和遗传距离测定表
明,SSR 标记 Xcfa2147 和 Xwmc44 与抗病基因
YrGn22 连锁,且位于抗病基因的两侧,遗传距离分
别为 7. 3 和 5. 1 cM。 用 Mapdraw2. 1 软件绘制抗
病基因 YrGn22 遗传连锁图见图 2。
3摇 讨论
贵农 22 从育成至今对我国小麦条锈菌和白粉
菌一直表现良好抗性,因此,全国各地已将其作为
抗源在小麦抗病育种中广泛应用。 Ma 等[18]研究
表明贵农 22 是普通小麦鄄簇毛麦 6A(6V)代换系。
Wang等[19]应用基因推导法表明贵农 22 可能含有
Yr10 抗病基因。 而 Cao等[13]研究表明,贵农 22 对
小麦条锈菌 CYR29鄄mut3 和 CYR31 的抗病性是由
3 对独立遗传的显性抗病基因控制的,等位性分析
表明其对 CYR29鄄mut3 和 CYR31 的抗病基因不同
于 Yr10。
本研究对贵农 22 遗传分析结果表明,其对小
麦条锈菌 CYR29、CYR30、CYR33 的抗病性由 3 对
显性基因重叠或独立控制,对CYR32的抗病性由
894
摇
摇 5 期 摇 李 强,等:小麦品种贵农 22抗条锈基因的遗传分析及分子标记
Fig. 1摇 Electrophoresis of PCR products amplified with SSR marker
Xcfa2147 (A) and Xwmc44 (B) in polyacrylamide gel
M: DNA marker; RP: Resistant parent Guinong 22; SP: Susceptible parent Mingxian 169; RB: Resistant bulk;
SB: Susceptible bulk; R: Resistant F2 individual plant; S: Susceptible F2 individual plant.
Table 2摇 Amplification results of linked markers on BC1F2 population of YrGn22
Marker
No. of resistant plants No. of susceptible plants
A H B A H B
Expected
ratio
掊2 P
Xcfa2147 63 10 4 3 127 65 A 颐 H 颐 B =1 颐 2 颐 1 0. 56 0. 76
Xwmc44 75 1 1 4 133 58 A 颐 H 颐 B =1 颐 2 颐 1 0. 68 0. 71
A: Homozygous resistant plants; H: Heterozygous susceptible plants; B: Homozygous susceptible plants.
Fig. 2 摇 Linkage map of stripe rust resistance
gene YrGn22
2 对显性基因和 1 对隐性基因重叠或独立作用控
制,对 Su11鄄11 的抗病性由 1 对显性基因和 1 对隐
性基因重叠或独立作用控制。 结合 Cao 等[13]研究
结果可以推断,贵农 22 至少含有 3 对抗条锈病基
因。 至于贵农 22 控制对 CYR29、CYR29鄄mut3、
CYR30、CYR31、CYR33 抗病性的 3 对显性基因,
控制对 CYR32 抗病性的 2 对显性基因以及控制对
Su11鄄11 抗病性的 1 对显性基因之间的关系,还有
贵农 22 控制对 CYR32 抗病性的 1 对隐性基因和
控制对 Su11鄄11 抗病性的 1 对隐性基因之间的关
系还有待进一步深入研究。 利用 SSR 分子标记,
本研究将贵农 22 控制对 Su11鄄11 抗病性的 1 对隐
性基因定位于小麦 1BL染色体上。
目前,国际上已经正式命名的 40 多个 Yr基因
中,定位于 1BL 上的基因有 Yr3、 Yr9、 Yr21 和
Yr29。 Yr3 位点有 Yr3a、Yr3b、Yr3c 三个复等位基
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摇
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因[20],其载体品种分别为 Stephens、Hybrid 46 和
Maris Huntsman[21]。 在苗期用 Su11鄄11 对贵农 22
和这三个载体品种进行抗病性鉴定,结果 Stephens
和 Maris Huntsman 表现感病,而贵农 22 和 Hy鄄
brid46 表现抗病。 进一步利用 YrGn22 的多态性标
记 Xcfa2147 和 Xwmc44 对贵农 22 和 Hybrid46 进
行分子检测,Hybrid46 扩增不出与贵农 22 一致的
带型,因此从抗病性和分子标记检测方面分析,
YrGn22 与 Yr3 是不同的。 Yr9 来源于黑麦,Weng
等[22]利用 SSR标记方法将其定位在 1BL 上,并找
到了与其紧密连锁的标记 Xgwm582,遗传距离为
3. 7 cM,根据 SSR 遗传图谱,Yr9 位于 1B 染色体
长臂近着丝点处,而本研究将 YrGn22 定位于 1BL
末端。 此外,Yr9 的载体品种洛夫林 13 对 Su11鄄11
感病,而贵农 22 对 Su11鄄11 表现抗病,所以无论从
基因来源、基因位点还是抗病性分析,YrGn22 与
Yr9 都是不同的。 Chen等[23]利用中国春单体定位
将 Lemhi 中的抗条锈基因定位在 1B 上,命名为
Yr21,苗期抗病性检测显示其对 Su11鄄11 表现感
病,因此,YrGn22 与 Yr21 亦不相同。 Yr29 为成株
期抗病基因,从全国小麦锈病协作组生理小种监测
结果以及我们前期对贵农 22 成株期抗病性鉴定结
果可以看出,贵农 22 从苗期到成株期对我国目前
包括 Su11鄄11 在内的所有小麦条锈菌流行小种均
表现免疫或近免疫,因此,YrGn22 应为全生育期抗
病基因。 由此可见,YrGn22 与 Yr29 是不同的。 综
合上述分析,YrGn22 很可能是一个不同于已知抗
条锈病基因的新基因。
贵农 22 作为小麦条锈病的重要抗源材料,对
其抗条锈性遗传基础研究以及抗条锈基因分子标
记的获得将进一步促进其在小麦抗条锈病育种中
的应用。
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