全 文 ：收稿日期:2005-09-13
基金项目:国家科技攻关计划(2004BA525803);河南省杰出人才创新基金(0321001500);河南省重大科技攻关计划(0422010900)资助
作者简介:桑大军(1982-),男 ,江苏宿迁人 ,在读硕士 ,主要从事作物遗传育种理论和方法研究工作;许为钢为通讯作者。
河南省小麦品种白粉病抗性基因的分子
鉴定及分子标记辅助育种
桑大军1 , 2 ,许为钢1 , 2 , 胡　琳1 , 2 ,董海滨2 ,王根松2
(1.南京农业大学 农学院 ,江苏南京　210095;2.河南省农业科学院小麦所 ,河南 郑州　450002)
　　摘要:对河南省 50 年来大面积推广的 30 个小麦品种进行白粉病抗性鉴定 , 同时利用与 Pm2 , Pm4 , Pm8 , Pm13 ,
Pm21 及 Pm24 紧密连锁的 PCR标记对这些主推品种进行抗白粉病基因鉴定。 其中仅有 3 个品种抗白粉病 , 20 世纪
80 年代以前的品种几乎没有上述抗白粉病基因 , 80 年代以后利用 Pm8 较多 , Pm2 , Pm4 和 Pm24 也得到了一定的应
用 ,而 Pm13和 Pm21 没有在这些品种中得到使用。同时利用这些标记对 2005 年在河南省收获面积大于 6.67 万 hm2
的14个品种进行鉴定。采用回交育种及分子标记技术相结合将 Pm13 , Pm21 , Pm30 和 Pm33等抗性基因导入了大面
积生产应用的小麦品种郑麦 9023 之中 , 获得了抗白粉病的郑麦 9023 近等基因系 ,育成郑麦 9023 抗白粉病的多系品
种。采用杂交育种与分子标记技术相结合 ,育成郑麦 835 、郑麦 863 等白粉病抗性基因聚合的新品种和含有 Pm21 的
抗病品种郑麦 883。
关键词:分子标记;白粉病;抗病基因
中图分类号:S512.01　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2006)01-0086-06
The Molecular Identification of Powerdery Mildew Resistance Genes
in the Cultivars in Henan Province and Application of
Molecular Marker-assisted Breeding
SANG Da-jun1, 2 ,XU Wei-gang1 , 2 ,HU Lin1 , 2 ,DONG Hai-bin2 ,WANG Gen-song2
(1.College of Agronomy ,Nanjing Agriculture University ,Nanjing　210095 ,China;
2.Wheat Research Institute ,Henan Academy of Agricultural Sciences ,Zhengzhou　450002 ,China)
Abstract:The phenotype of thirty cultivars against powdery mildew , those cultivars widely-used in Henan province
during the past fifty years ,was evaluated.Pm gene contained in these cultivars was identified by the PCR-based markers
tightly linked with Pm2 , Pm4 , Pm8 , Pm13 , Pm21 and Pm24.Among these cultivars there were only three resistant
against powdery mildew.Before 80s nearly none of these Pm genes were used.After 80s Pm8 was widely-used ,with the
limited use of Pm2 , Pm4 and Pm24 ,while Pm13 and Pm21 did not exist in these cultivars.With the same markers
above , the cultivars used more than 6.67×104 ha during 2004-2005 were also analyzed.Back-cross breeding combined
with molecular marker selection was taken to transfer Pm genes such as Pm13 , Pm21 , Pm30 and Pm33 to Zheng 9023
which is now widely-used.Lines and NILs of Zheng 9023 resistant against powdery mildew were obtained.Combined hy-
brid breeding with molecular marker selection ,Zheng mai 835 and Zheng mai 863 , pyramids of different Pm genes , and
Zheng mai 883 containing Pm21 were bred.
Key words:Molecular markers;Powdery mildew;Resistance genes
　　小麦白 粉病是 由真 菌(Erysiphe graminis D.C.f.sp.Tritici)引起的病害 。20世纪 80年代以来
华北农学报·2006 , 21(1):86-91
由于栽培上的密植及水肥的改良以及对不抗白粉病
品种的大面积推广 ,白粉病已成为河南省乃至全国
大部分地区小麦的主要病害 ,1990年白粉病在全国
40%的地区发病 ,减产约 14.38亿 kg[ 1] 。选育抗病
品种是防治小麦白粉病的有效措施之一 ,而抗病育
种成败的关键是抗性基因的有效性及多样化 。因
此 ,深入研究抗病基因的抗性表现及分子标记技术 ,
将有助于抗病基因的有效利用和提高抗病育种效
率。
目前 ,小麦抗白粉病基因已发现 32 个基因位
点[ 2] ,其中大部分来源于普通小麦 ,很多抗白粉病基
因已获得连锁的分子标记。其中 Pm1 , Pm2 , Pm3 ,
Pm4 , Pm6 , Pm12 , Pm26 , Pm27等利用 RFLP 进行了
定位[ 3～ 7] , 获得了 Pm1 , Pm2 , Pm21 , Pm25 等的
RAPD标记[ 8～ 10] 。RFLP 标记对于 DNA 需求量大 、
操作复杂周期长 , RAPD标记不稳定 、外界因素影响
较大 ,在应用上受到一定限制 。本研究选取 SSR ,
STS 及SCAR等稳定的PCR标记对河南省50年来的
大面积推广品种抗白粉病基因的利用进行了初步的
分析与鉴定。
1　材料和方法
1.1　试验材料
1.1.1　材料　选取河南省 50年来的大面积推广品
种30 个(表 1)和 2005 年在河南省收获面积超过
6.67万 hm2 的品种 14个(表 2)。Ulka×8Cc(Pm2),
Armada (Pm4),Kavkaz(Pm8)和 Chiyacao(Pm24)等
鉴别寄主由河南省农科院植保所提供 ,含有 Pm13
和 Pm21的材料以及选育的抗白粉病的后代品种品
系由河南省农科院小麦所高产育种室提供 。
1.1.2　引物　Pm2引物由中国农科院贾继增研究
员提供 , Pm4 , Pm8 , Pm13 , Pm21 和 Pm24的引物分
别依照文献[ 11～ 16]合成。
1.2　试验方法
1.2.1　抗白粉病鉴定　在病圃中种植 30个品种 ,
设置 3 个重复 。于 4 ～ 5月白粉病盛发期调查品种
的抗病性 ,参照盛宝钦[ 17] 记录抗性鉴定结果 , 10 d
后再次观察记录。
1.2.2　DNA提取　取小麦幼苗叶片 ,CTAB 法提取
小麦全基因组 DNA ,分光光度计和琼脂糖电泳检测
DNA质量并计算浓度。
1.2.3　SSR扩增 　鉴定 Pm2 和 Pm24 采用的是
SSR引物 。PCR反应体系为 10μL ,扩增程序为 95℃
变性 5 min ,接着 94 ℃变性 45 s ,55 ℃或60 ℃(因引
物不同而异)复性 45 s , 72 ℃延伸 1 min ,共 35个循
环 ,最后 72 ℃延伸 10 min。扩增产物经 5%聚丙烯
酰胺凝胶电泳分离 ,银染显色 。
1.2.4　STS 和 SCAR扩增　鉴定 Pm4和 Pm8采用
的是 STS 引物 , Pm13 和 Pm21 采用的是 SCAR 引
物。PCR反应体系为10μL ,扩增程序为95 ℃变性5
min ,接着 94 ℃变性 1min ,60 ℃或 55 ℃复性 1 min ,
72 ℃延伸 1 min 30 s ,共 35个循环 ,最后 72 ℃延伸
10min。扩增产物在 1.2%的琼脂糖凝胶上电泳检
测 ,紫外灯下观察 。
表 1　30 个大面积推广品种的抗病性鉴定
Tab.1　The phenotype of 30 cultivars against powdery mildew
年代
Time
编号
Number
材料
Material
鉴定结果
Result
年代
Time
编号
Number
材料
Material
鉴定结果
Result
50 1 碧蚂 1 号 高感 90 16 豫麦 13 号 高感
50 2 南大 2419 高感 90 17 豫麦 17 号 高感
60～ 70 3 阿夫 高感 90 18 豫麦 18 号 高感
60～ 70 4 丰产 3 号 高感 90 19 豫麦 21 号 高感
60～ 70 5 阿勃 中感 90 20 豫麦 35 号 高感
60～ 70 6 内乡 5 号 中感 90 21 豫麦 41 号 高感
60～ 70 7 郑州 3 号 高感 90 22 豫麦 51 号 中感
60～ 70 8 博爱 7023 高感 90 23 豫麦 54 号 中感
60～ 70 9 郑引 1 号 高感 90 24 豫麦 62 号 高感
80 10 百农 3217 高感 2000 年后 25 豫麦 50 号 中抗
80 11 宛 7107 高感 2000 年后 26 豫麦 49 号 高感
80 12 豫麦 2 号 中感 2000 年后 27 豫麦 70 号 中感
80 13 豫麦 7 号 高感 2000 年后 28 豫麦 34 号 中抗
80 14 西安 8 号 高感 2000 年后 29 豫麦 47 中抗
90 15 豫麦 7 号 高感 2000 年后 30 郑麦 9023 高感
1期 桑大军等:河南省小麦品种白粉病抗性基因的分子鉴定及分子标记辅助育种 87　
2　结果与分析
2.1　白粉病抗性鉴定
对病圃中 30 个大面积推广品种白粉病的抗性
进行综合鉴定 ,结果表明(表 1), 2000年以前绝大部
分主推品种对白粉病高感 ,2000年以后的品种抗性
大部分表现中感和中抗 。在 2005 年收获面积达到
6.67万hm2 以上的14个品种中(表2),新麦18和周
麦16两个品种对白粉病表现高抗 ,偃展 4110等 4
个品种表现为中抗 ,抗病品种的比例显著提高。河
南省农科院小麦所高产育种室新育成的小麦品种的
抗性结果列于表 3 ,其中含有 Pm12 , Pm13 , Pm21 ,
Pm30和 Pm33 的材料表现为近免疫 ,含有 Pm4+
Pm6的郑麦 835-34和郑麦9023a 、含有 Pm4+Pm8
的郑麦 863-13 、含有 Pm2+Pm8的郑麦 835-6等
聚合了抗病基因的品种表现高抗 。
表 2　2005 年收获面积超过 6.67 万 hm2 的品种抗病性鉴定结果
Tab.2　The phenotype of cultivars used more than 6.67×104 hm2 during 2005
编号
Number
材料
Material
鉴定结果
Result
编号
Number
材料
Material
鉴定结果
Result
31 郑麦 9023 高感 38 周麦 16 高抗
32 豫麦 34号 中抗 39 豫麦 69号 高感
33 豫麦 18号 高感 40 豫麦 18-99 高感
34 豫麦 49号 高感 41 周麦 18 中抗
35 豫麦 70号 中感 42 豫麦 47号 中抗
36 新麦 18 高抗 43 豫麦 41号 高感
37 偃展 4110 中抗 44 郑农 16 中抗
表 3　后代品系抗白粉病的鉴定
Tab.3　The phenotype of lines containing Pm genes against powdery mildew
品系
Line
携带 Pm 基因
Pm genes contained
抗性鉴定
Identification of resistance
品系
Line
携带 Pm 基因
Pm genes contained
抗性鉴定
Identification of resistance
郑麦 835-34 Pm4+Pm8 高抗 郑麦 9023b Pm13 近免疫
郑麦 835-6 Pm2+Pm8 高抗 郑麦 9023c Pm21 近免疫
郑麦 863-13 Pm4+Pm8 高抗 郑麦 9023d Pm30 近免疫
郑麦 883 Pm21 近免疫 郑麦 9023e Pm33 近免疫
郑麦 9023a Pm12 高抗
2.2　抗病基因分子鉴定
2.2.1　Pm2的鉴定　该 SSR标记与 Pm2共分离 ,
扩增的结果见图 1 ,扩增的差异带在 380 bp 左右 。
其中 2000年以前没有品种扩出此带 ,2005年收获面
积6.67万 hm2 以上的 14个品种中也只有郑麦 9023
扩出此带 。
a　中国春;b　Ulka×8Cc;其余编号同表 1和表 2
a　Chinese Spring;b　Ulka×8Cc;the others are the same
to those of tab.1 and tab.2
图 1　Pm2 的特异引物在各品种中的扩增结果
Fig.1　The products amplified by the primer specific
for Pm2 in each cultivar
2.2.2　Pm4的鉴定　该引物由马正强设计[ 11] ,标
记与基因 Pm4共分离[ 12] ,在含有 Pm4a 和 Pm4b的
材料中均能扩增出 1条 470 bp的片断。扩增结果见
图 2 ,30个主推品种中只有豫麦 49号和豫麦 50号
扩出此带 , 2005年收获面积 6.67 万 hm2 以上的 14
个大面积推广品种中豫麦 49号 、新麦 18 、偃展 4110
和周麦 16扩出此带。
a　Armada;b　中国春;其余编号同表 1和表 2
a　Armada;b　Chinese spring;the others are the
same to those of tab.1 and tab.2
图 2　Pm4 的特异引物在部分品种中的扩增结果
Fig.2　The products amplified by the primer specific
for Pm4 in a part of the cultivars
2.2.3　Pm8 的鉴定　该引物由 Mohler 根据探针
IAG95两侧测序设计[ 13] ,可以鉴别出 Pm8和 Pm17 ,
88　 华　北　农　学　报 21卷
与Pm8距离1.5 cm 。在含有 Pm8的品种中可以扩增
出1 050 bp的片断 ,在含有 Pm17的品种中可以扩增
出1 150 bp的片断。从扩增的结果(图 3)可以看出 ,
在30个主推品种中 ,20世纪 80年代以前没有品种含
有 Pm8 ,80年代至 2000年含有 Pm8的品种较多 ,豫
麦7号 、豫麦 10号 、豫麦 13号 、豫麦 17 号 、豫麦 21
号 、豫麦 35号 、豫麦 41号和豫麦 51号含有 Pm8 ,
2000年以后中含有 Pm8的品种较少 ,供试品种中仅
豫麦 50号和豫麦70号含有 Pm8。2005年收获面积
达到 6.67万 hm2 以上的 14 个大面积推广品种中 ,
豫麦 70号 、周麦16 、周麦 18和豫麦 41号含有 Pm8。
a　中国春;b　Kavkaz;其余编号同表 1和表 2
a　Chinese spring;b　Kavkaz;the others are the same to
those of tab.1 and tab.2
图 3　Pm8 的特异引物在各品种中的扩增结果
Fig.3　The products amplified by the primer specific
for Pm8 each cultivar.
2.2.4　Pm13 和 Pm21 的鉴定 　2 个标记分别为
Cenci[ 14]和 Liu[ 15]开发 ,两者都是由 RAPD标记转化
而来 ,标记皆与抗病基因共分离 , 前者扩增出 1条
570 bp的片断 ,后者扩出 1 400 bp的片断 。2对引物
在44个供试品种中均没有扩增出相应片断 。另外 ,
在本研究室培育的高抗白粉病的材料中 , 利用
Pm21的特异引物在郑麦 883 中可以扩增出 1 400
和1 265 bp的目标片断 ,扩增结果见图 4。
M　λDNA(EcoR Ⅰ/ Hind Ⅲ);1　含 Pm21材料;2　郑 9023;
3　郑 883;4　F2 抗池;5　F2 感池;前 5个材料标记为 SCAR1400 ,
后 5个标记为 SCAR1265
M　λDNA(EcoRⅠ/ Hind Ⅲ);1　Line containing Pm21;2.Zheng 9023;
3　Zheng 883;4　Resistant pool of F2 population;5　Susceptive pool
of F2 population;the former five with primer for SCAR1400 ,
the later five with primer for SCAR1265
图4　Pm21的两个特异引物在郑883以及 F2抗感池中的扩增
Fig.4　The products amplified by the primers specific
for Pm21 in Zheng 883 , the resistant pool and
susceptive pool of F2 population
2.2.5　Pm24的鉴定　采用Huang 发现的 SSR标记
wms337
[ 16] ,与 Pm24距离2.4 cm 。扩增结果见图5 ,可
以看出 ,与 Chiyacao相同的带型有丰产3号和豫麦 50
号 ,2005年收获面积达到 6.67万 hm2以上的 14个大
面积推广品种中没有品种扩出与之相同的带型 。
a　中国春;b　Chiyacao;其余编号同表 1
a　Chinese spring;b　Chiyacao;the others are the same
to the cultivars of tab.1
图 5　Pm24的特异引物在各品种中的扩增结果
Fig.5　The products amplified by the primer specific
for Pm24 in each cultivar
2.3　分子标记辅助育种的进展
2.3.1　回交育种与分子标记技术相结合的抗病基
因导入　采用含有 Pm12 , Pm13 , Pm21 , Pm30 , Pm33
抗性基因的材料作为抗病基因的供体材料 ,以大面
积生产应用的优质强筋小麦品种郑麦 9023作为轮
回亲本 ,经过 4 ～ 5次回交 ,建立了分别含有 Pm12 ,
Pm13 ,Pm21 , Pm30 , Pm33的郑麦 9023近等基因系。
在近等基因系的育种程序中 ,分子标记技术主要应
用于抗病基因供体材料的筛选鉴定和回交后稳定世
代的抗病基因鉴定 ,分离世代采用白粉病抗性的表
型鉴定 。本研究室目前已对 4个郑麦 9023的抗白
粉病近等基因系进行了农艺性状的全面鉴定 ,除在
白粉病抗性上与原郑麦 9023有所差异以外 ,其他性
状均与郑麦 9023原有的表现相同 ,拟准备以这 4个
近等基因系组成多系品种在生产上加以利用。
a　含 Pm21材料;b　郑麦 9023;1　郑麦 9023c;M　λDNA
(EcoRⅠ/ Hind Ⅲ);c　含 Pm13材料;d　郑麦 9023;3　郑麦 9023b;
前 3个材料用 Pm21引物扩增 ,后 3个材料用 Pm13引物扩增
a　Line containing Pm21;b　Zheng 9023;1　Zheng mai 9023c;
M　λDNA(EcoRⅠ/ Hind Ⅲ);c　Line containing Pm13;d　Zheng 9023;
3　Zheng mai 9023b;the former three with primer for Pm21,
the later three with primer for Pm13
图 6　含 Pm13 和 Pm21 的 2个郑麦9023的
近等基因系的扩增结果
Fig.6　The products of two NILs containing Pm13 and Pm21
amplified by primers specific for Pm13 and Pm21
1期 桑大军等:河南省小麦品种白粉病抗性基因的分子鉴定及分子标记辅助育种 89　
　　图6中郑麦 9023抗白粉病近等基因系所示的
Pm13的标记为 Cenci[ 14] 开发 , Pm21的标记采用刘
守斌[ 18]设计的簇毛麦特异性 PCR标记 ,在含有簇毛
麦背景下可以扩增出一条 677 bp 的片段 , 经过验
证 ,在建立郑麦 9023近等基因系的回交转育中可以
追踪 Pm21。
2.3.2　杂交育种与分子标记技术相结合的抗病基
因导入　目前 , Pm2 , Pm4 , Pm8 , Pm24等基因在单
基因的条件下均不抗白粉病 ,但在两个以上基因的
聚合体 ,仍然对白粉病具有一定的抗性 。因此 ,采用
杂交的方式获得聚合体仍可作为白粉病抗性遗传改
良的途径 。此外 , 直接利用含有 Pm13 , Pm21 ,
Pm30 , Pm33等抗性基因的亲本材料进行杂交育种
将显著地改良小麦品种的白粉病抗性状况。河南省
农科院小麦所高产育种室采用杂交育种与分子标记
技术相结合的方法 ,育成郑麦 835(Pm4+Pm8 , Pm2
+Pm8)、郑麦 863(Pm4+Pm8)等白粉病抗性基因
聚合的新品种和含有 Pm21的抗病品种郑麦 883。
杂交育种程序中 ,我们将分子标记技术应用于抗病
亲本的筛选鉴定 、F3 及其以后高世代的株系抗病基
因鉴定 ,F2目前仍然采用白粉病抗性的表型鉴定 。
3　讨论
对于 50年来河南省大面积推广的 30个品种白
粉病的抗性鉴定结果表明 ,以往的和目前仍大面积
应用的品种几乎都不抗白粉病 ,而白粉病为河南省
小麦生产的主要病害之一 ,应引起小麦育种家的高
度重视。
对 30个主推品种的抗病基因的分析表明 , 20
世纪 80年代以前由于在生产上白粉病危害并不严
重 ,小麦育种家未将抗白粉病列入育种计划 ,因此 ,
之前的品种几乎没有利用 Pm2 , Pm4 , Pm8和 Pm13
等抗白粉病基因 。进入 80年代 ,白粉病开始引起育
种家的注意 , 相继应用了一些抗白粉病资源如
Pm1 , Pm2 , Pm3 , Pm4 等 , 但 Pm1 , Pm3a , Pm3b ,
Pm3c , Pm5和 Pm6引入我国即感病[ 19] ,而黑麦来
源的 Pm8对当时的白粉病具有有效的抗性 。据王
锡锋对河南小麦白粉病的研究 , 1986年白粉病菌对
Pm8的毒性频率仅为 7.06%[ 19] ,此时含有 Pm8的
洛类血统的品种得到了广泛利用 ,如豫麦 7号和豫
麦10号。
进入 90年代 ,由于白粉病生理小种的变化 ,针
对 Pm8的毒性小种迅速增加 ,毒性频率达到80%以
上[ 19] , Pm8抗性渐渐丧失 ,但这段时间内推广的品
种仍多含有 Pm8基因。而 Pm4对当时白粉病生理
小种具有较好抗性 ,因此 ,育种家开始利用 Pm4基
因 ,但仅有少数品种含有 Pm4基因 。
90年代后期 ,白粉病生理小种发生了较大变
化 ,抗白粉病的 Pm2 , Pm2+Pm6 , Pm6 , Pm8等基因
的抗性丧失 , Pm4还具有一定抗性 。同时 ,由于黑
麦来源的 1B/1R易位系对品质有不良的影响 ,育种
家开始注意新的抗性基因的利用 。在 2005年收获
面积超过 6.67 万 hm2 的品种中 ,有 4 个品种含有
Pm4 ,利用 Pm8的品种也达到 4个 ,其中周麦 16为
Pm4和 Pm8的聚合体。我们的研究结果表明:大面
积推广品种中 ,目前仅有 Pm4对河南省当前白粉病
毒性小种具有一定的抗性 ,而对白粉病高抗乃至免
疫的 Pm13 , Pm21 , Pm30 和 Pm33等基因在生长上
仍没有大面积利用 ,今后小麦育种工作者应该在挖
掘新抗源的同时要加强对现有的有效的抗病基因的
利用 。
在分子标记辅助育种的应用中 ,河南省农科院
小麦所的高产育种室一方面对现有的品种进行改
造 ,郑麦 9023在品质和丰产性上表现优异 ,但高感
白粉病 , 针对这种情况 , 利用含有 Pm13 , Pm21 ,
Pm30和 Pm33等对白粉病近免疫的材料 ,采用回交
育种与分子标记相结合的方法建立了分别含有
Pm13 ,Pm21 , Pm30和 Pm33 的近等基因系 ,并组成
多系品种 ,这对延长郑麦 9023的生产应用周期具有
积极意义 。同时 ,由于郑麦 9023的综合性状较好 ,
并在优质强筋 、早熟 、适应性 、抗黄花叶病和赤霉病
等方面具有突出优点 ,进一步改良其白粉病的抗性 ,
也将提高其作为骨干亲本的利用价值 。我们的研究
结果还表明 ,通过杂交选育与分子标记技术相结合 ,
不仅可直接将目前高抗白粉病的基因在育种中加以
利用 ,还可通过抗性基因聚合 ,获得比含有单个抗病
基因更好的白粉病抗性 ,这可能是两个抗病基因之
间的互作加强了植株的抗性 。这类现象王心宇亦有
报道[ 20] 。
以往鉴定品种的抗病基因往往采用专化生理小
种接种根据抗病表型来鉴定 ,但白粉病菌的采集受
时间限制 ,还要进行单孢子繁殖 ,对于聚合两个以上
抗病基因的品种以及对白粉病高抗免疫的一类品种
则难以区分。利用分子标记快速简捷 ,幼苗期提取
DNA 即可进行鉴定 , 另外分子标记鉴定也更为准
确 ,如郑州 831以前鉴定含有 Pm2+6 ,而刘金元分
90　 华　北　农　学　报 21卷
子标记的鉴定结果为 Pm4[ 21] ,与我们鉴定的结果一
致。以前鉴定的豫麦 13号不含任何抗病基因[ 22] ,
但本研究中却鉴定含有 Pm8 ,与其洛类血统来源一
致。因此 ,利用分子标记育种技术可有效的提高白
粉病抗病育种效率。
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