全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$!"#)*#!*!, &修改稿收到日期$
!"#$*")*## 基金项目$国家自然科学基金"
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#&国家十二五(科技支撑计划"
!"##123"41"$#&四川农业大学双支计划博士专项基金 " "%,")"# # 作者简介$李
!
艳"
#44%(
#!女!本科生!主要从事森林生态学研究)
5*67.8
$8. 9 70:;/6; !< 67.8+:;6 " 通信作者$郝建锋!博士!讲师!主要从事森林生态学研究)
5*67.8
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!
78.
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林窗对川西周公山柳杉人工林
林下物种多样性的影响
李
!
艳#!姚小兰#!郝建锋#!"!谢燕螺#!宋思梦#!张逸博#!朱云航#!裴曾莉#
"
#
四川农业大学 林学院!成都
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水土保持与荒漠化防治重点实验室!成都
&###%"
#
摘
!
要$采用典型样地法!以川西周公山柳杉人工林$
种不同大小的林窗为研究对象!以林下非林窗为对照!研究
了不同大小的林窗对柳杉人工林物种多样性的影响!同时分析了不同梯度林窗下林窗中心*林窗边缘*及林下群落
的物种组成*物种多样性的变化情况)结果表明$" # #在所调查的 # 个样地 !%# 个样方中共记录到维管束植物 #)# 种!隶属于 ,& 科 ##% 属&随着林窗面积的增大!群落各层次的物种数呈现出先升高后降低的趋势!灌木层物种数在 各林窗梯度上表现为林缘 # 林下 # 林窗中心!草本层物种数在各林窗梯度上表现为林缘 # 林窗中心 # 林下)" ! # 不同林窗优势种及其重要值不同!即在小林窗内!优势种为柳杉和野桐!其重要值之和高达 "+!4!% &在大林窗内! 杉木及亮叶桦为群落优势物种!群落内出现大量其更新幼苗)" % #不同大小的林窗表现为灌木层物种丰富度指数 " ! #* @=700;0*A.B00BC 指数" " #*和 D.B8;? 均匀度指数" # /E #值在 )"" " )$"6
! 面积的大林窗内达到一个均优水
平!草本层物种的多样性在面积为
#""
"
#$"6 ! 的小林窗内达到较高水平&不同梯度的林窗各层次群落 ! * " 值整 体表现为林缘 # 林窗中心 # 林下)研究认为$林窗的存在会改变群落物种组成!提高群落物种多样性水平!并且大
林窗"
)""
"
)$"6 ! #更利于柳杉人工林林下树种更新及物种多样性的提高) 关键词$林窗&柳杉人工林&物种多样性&重要值
中图分类号$F4)+## & 4)+#$
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文献标志码$2$%%&()"%*"+&)(,-
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自然(理论中引导群落朝着自然方向发展重要的一
环+$,!对群落物种多样性*稳定性的维持及树木的更 新有着重要作用+&*,,) 林窗大小是林窗最基本的特征+,!不同大小的 林窗干扰的存在会使得林内资源环境产生异质性! 一些物种通过对林内异质性资源的竞争或分享实现 更新和繁殖+4,)但不同大小的林窗对森林群落的影 响程度不同!研究结论尚不统一!例如崔宁洁等+#", 认为 #!!$
"
#&""6
! 的大林窗能够促进马尾松人
工林植物多样性恢复和植被更新&周东等+##,通过对
子午岭天然辽东栎群落研究发现!其物种多样性等
各指数最大值出现在
,$" #""6 ! 的小林窗中)林 缘的存在会使从林窗中心到林下的不同梯度的生态 环境产生梯度变化!影响着动植物分布*群落能量流 动和物质循环等+#!,)张吕醉等+#%,和许强等+#),通过 对辽东栎及落叶松林窗与林下植物多样性情况的研 究发现!林窗内的植物具有更高的物种多样性&王周 平等+#$,通过对不同梯度林窗的缙云山森林群落研
究发现!林窗的存在增加了群落物种多样性!但却降
低了群落的稳定性)可见林窗中心*林缘及林下非
林窗对群落产生的影响也有所不同)因此何种大小
的林窗面积为最优面积!在不同面积下!不同梯度的
林窗对群落的影响如何尚待研究+#"!#),)
柳杉"
$% & ()*+%,- . )%(/0+, #是中国亚热带地 区常见的针叶林树种!由于其终年常绿同时具有优 良材质!可作园林树种及家具用材树种!因而被大面 积种植!但由于在森林培育的过程中未能合理经营! 柳杉人工林的经济效益和生态效应都不尽如人意! 关于低效人工林经营改造的研究已成为当前恢复生 态学研究的重要内容+#",!因此对柳杉人工林的进行 合理的经营改造显得尤为重要)但目前关于将林窗 运用于人工林经营改造上的研究多集中在阔叶树 种+#%!#&,或马尾松*落叶松等针叶树种+4!#,,!鲜有对柳 杉的报道)鉴于此!本文以川西周公山柳杉人工林 为例!通过研究不同大小*不同梯度的林窗中物种多 样性情况!林下物种组成及树木的更新情况!旨在找 到能最大限度促进物种多样性恢复的最适林窗面 积!并通过不同梯度林窗的物种多样性变化情况来 更好地了解林窗在森林动态中的作用!这对于指导 中国西南地区柳杉人工林合理的经营改造及人工林 可持续发展具有重要意义) # ! 研究区概况 周公山" #"%`#a#b " #"%`#a)b5 ! 4`$,a)#b
"
!4`
$a!!bO #!省级森林公园!位于四川省西部!雅安市 区南!属邛崃山脉向南支系!呈南北走向!面积约 #$""=6
!
)最高海拔
#,)!+&6
&气候属亚热带湿
润季风气候!年平均气温
#&+!c
&年平均降水量
#,,)+%66
!年平均蒸发量
#"##+!66
!年平均相
对湿度
,4d
&年平均日照时数
#"%4+&=
!年平均无
霜期
%")W
&土壤为山地黄壤)
因地处四川盆地向青藏高原过渡带!周公山植物
资源比较丰富!森林覆盖率达
"d
!主要为柳杉人工
林及天然林)其中柳杉人工林面积达
$""=6 ! !多为 林龄 !" 年左右的中熟林及近熟林!目前柳杉人工林 4%!# & 期 !!!!!!!!!!! 李 ! 艳!等$林窗对川西周公山柳杉人工林林下物种多样性的影响
密度约为每公顷
#!""
株!郁闭度为
"+,
)柳杉人工林
林分结构简单!乔木以柳杉为主&灌木主要有野桐
"
2-33)(/4
5
-

)0,6/4V7C+
.
3)66)4/4
#*亮叶桦"
9+(/3-
3/*,0,
.
+%-
#*杉木"
$/00,0 7 8-*,-3-06+)3-(- #*野蔷薇 " :)4-*/3(, . 3)%- #等&草本主要以蕨" ;(+%,<,/*- = > /,3,0/*V7C+3-(,/46/3/* #*肉穗草" ?-%6) & %-*,4@)<> ,0,+%, #等为主)从造林至今!由于自然及人为因素的 干扰!林内分布着大小不一的林窗!林窗内多为灌木 及草本类植物!少见高大乔木类植物) ! ! 研究方法 A+B ! 样地设置与调查 实验采用样线调查法+#,与典型抽样法相结合 的方法!对雅安周公山林窗进行面上踏查)在具有 代表性的林分设置样线!对林窗进行调查!记录样线 中林窗的长短轴长度!采用椭圆面积公式+#4,计算林 窗面积!根据计算所得将林窗面积分为$
个等级!
即$" " #""6 ! " P# #* #"" " #$"6
!
"
P!
#*
!""
"
!$" 6 ! " P% #* )"" " )$"6
!
"
P)
#*
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"
&$"6 ! " P$
#)从
中选取海拔*坡向*坡位*坡度等环境特征基本相似*
形成木腐烂等级基本一致"使调查林窗的年龄相近#
的
$种大小不等的林窗板块各 % 块!针对本研究!将 林窗分为小林窗" P# * P! #*中林窗" P% #和大林窗 " P) * P$
#!各林窗边界间距不小于
#"6
!林下为对
照"
3X
#!林下距林缘间距也不小于
#"6
)在不同
大小林窗的中心"共
#$个#*林窗的边缘"共 #$
个#*
及林下非林窗"共
%
个#随机选取
%
个
!e!6
的灌
木样方!
)
个
#e#6
草本样方进行调查)
测定和统计的内容有$" # #灌木层$统计所有高
度
$%6 的木本个体!包括乔木幼苗和幼树!记录其 种类*株数"丛数#*高度和冠幅)由于本研究样地的 林窗内少有更新的高大乔木类植物!所以高度 # % 6 的乔木不进行调查&" ! #草本层$记录草质藤本和
蕨类植物的种类*株数"丛数#*高度和盖度)样地基
本情况如表
#
所示)
A+A
!
数据处理
"
#
#椭圆面积的计算$林窗面积椭圆面积公式$
Af
#
BC
%
)
式中!
A
为椭圆形面积&
B
为椭圆长轴&
C
为椭圆短
轴)
"
!
#物种重要值计算$据样地资料!计算各物种 的相对密度*相对频度*相对盖度和重要值" DE #!公 式如下$
相对密度
f
某个种的株数%所有种的总株数
相对频度
f
某个种在样方中出现的次数%所有
种出现的总次数
相对盖度
f
某个种的盖度%所有种的盖度之和
重要值$灌木层$
DEf
"相对密度
G
相对频度
G
相对显著度#%
%
草本层$DEf "相对密度 G 相对频度 G 相对盖 度#% % " % #物种多样性测定$以物种丰富度指数"
!
#*
@=700;0*A.B00BC
多样性指数"
"
#*
@.6
Z
/;0
优势
度指数"
"a
#和
D.B8;?
均匀度指数"
#
/E
#来综合评价
表
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周公山柳杉人工林研究样地概况
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8;U/.07$1 . )%(/0+, Z 870U7U.;0.0Q=;? < ;0 < \;?0U7.0 样地编号 D8;UO;+ 林窗面积 P7 Z 7CB7 % 6 ! 面积类别 YB < CBB 海拔 28U.U?WB % 6 坡度 @8; Z B % ` 坡向 2/ Z B:U % ` 经纬度 H;0 < .U?WB70W87U.U?WB 形成方式 P7 Z >;C67U.;0U 9Z B # )$4 P) ##$#)+! O5&# #"%` "#a",+)"b5 ! 4`$,a"+"%bO
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%$卷 柳杉人工林群落的物种多样性水平)公式如下$
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式中!
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种的个体数!
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为所有种的个体总
数!
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为物种数)此外!所有数据采
用
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统计软件*
KC.
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软件和
5]:B8
进行统计分析)
%
!
结果与分析
C+B
!
林窗对柳杉人工林物种组成影响
C+B+B
!
各林窗梯度上科属种组成分析
!
不同梯度
林窗下各层次物种的组成有所不同"图
#
!图
!
#)在
灌木层中!群落内物种的科*属*种数表现为$林缘 # 林窗中心*林下&在灌木层!除 P) 林窗中心内物种 科属种数要高于林下外!其余各林窗科*属*种数均 表现为林缘 # 林下 # 林窗中心!林缘群落的物种数 在 P) 林窗内达最大值&在草本层中!林窗的存在会 使得群落内物种科属种数量较林下明显增多!原因 是林缘是连接林窗与森林群落的一个中间过渡带! 其内部环境*土壤等各因子便更为复杂丰富!就有利 于更多不同种类物种生存!因此林缘物种的科*属* 种数均处于较高水平) C+B+A ! 林窗大小对科属种的影响 ! 在总面积为 #,#&6 ! 的 !%# 个灌*草样方中!共记录到维管束植 物 #)# 种!隶属于 ,& 科 ##% 属)其中以禾本科 " PC76.0B7B #*蔷薇科" h;/7:B7B #*蕨科" DUBC.W.7:B* 7B #*壳斗科" T7 < 7:B7B #植物为主)不同大小林窗下 各层次物种组成不同!在灌木层中"图 # #!随着林窗 面积的增大!物种的科属种数呈现出先增高后降低 的趋势!且在 P) 林窗内!达到峰值!此时在林窗中 心共记录到植物 !& 种!隶属于 #, 科 !! 属!主要为 漆树科" 207:7CW.7:B7B #*樟科" H7?C7:B7B #*蔷薇科 植物!在林缘共记录到植物 !4 种!隶属于 !! 科 !) 属!主要为蔷薇科*壳斗科植物!不同大小的林窗内 物种科属种的数量变化较为明显&在草本层中"图 ! #!不同大小的林窗内物种的科属种数量无明显差 距)这是因为在灌木层起初是直接处于乔木层的遮 蔽之下!林窗的存在使得上层乔木的遮蔽作用基本 消失!对灌木而言!其生境也会发生明显改变从而对 灌木层植物的生长产生直接影响!因此灌木层中植 物对林窗大小的反应更为敏感) C+B+C ! 林窗大小对重要值的影响 ! 重要值是反映 某个物种在森林群落中作用和地位的综合数量指 标!通过分析重要值可以找出群落中的主要优势 种+!",)表 ! 结果表明!在灌木层中!群落以野桐*柳 杉及亮叶桦等树种为主!其中在小林窗中!主要优势 种为柳杉与野桐!其重要值之和最高达 "+!4!% !群 落内存在大量柳杉幼苗)林缘*林窗中心与林下相 比!出现了亮叶桦*山茶等树种!这说明林窗对森林 图 # ! 柳杉人工林不同大小林窗中灌木层物种组成 P# " P$
表示不同大小面积的林窗$P#+$"
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&$"6 ! & 3X+ 林下对照& OT+ 科数& OP+ 属数& O@+ 种数&下同 T. < +# ! 3;6 Z ;/.U.;0;>/=C?R:;66?0.U 9 .0W.>>BCB0U/.[B/;>>;CB/U < 7 Z /.0U=B.0VB/U. < 7UBW$1
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树种组成产生了影响&在大林窗中!出现了亮叶桦等
喜光树种!同时在
P)
林窗中!林窗中心及林缘杉木
的重要值分别高达
"+!#%4
及
"+!4%4
)这说明大
林窗能促进亮叶桦*杉木等树种更新)更新层亮叶
桦*柳杉及杉木幼苗重要值的大小顺序为$林窗中心 # 林缘 # 林下)在草本层中!蕨类植物是各层次群 落内绝对优势物种!在 P$
林窗中!林窗中心及林缘
蕨类植物重要值分别高达
"+)$%, 和 "+)#&! ) 图 ! ! 柳杉人工林不同大小林窗中草本层物种组成 T. < +! ! 3;6 Z ;/.U.;0;>=BCR7:B;?/:;66?0.U 9 .0W.>>BCB0U/.[B/;>>;CB/U < 7 Z /.0U=B.0VB/U. < 7UBW$1
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表
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柳杉人工林不同大小林窗各层次优势种的重要值
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同)究其原因!小林窗内的环境较林下虽有差异但不
大!当林窗达到
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生很大改变!对灌木层物种便造成了直接影响!使得
林内一些喜光物种得以萌发!因此群落物种多样性提
高!但当面积再继续增大时!林地过于空旷!其形成的
立地条件便不利于群落的发展&草本层直接处于灌木
树种之下!由于灌木层的屏障作用!林窗面积的变化
对其微生境的影响会被削弱!因此其多样性指数随林
窗大小变化而变化的情况与灌木层有所不同)
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面积下群落物种分布更为均匀&在草本层中!群落物
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趋势!且各面积下存在较大差异)整体上看!在
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环境之间的相互关系及林分对异质资源的利用*对不
同干扰适应情况的重要依据之一+!"*!!,)胡蓉等+!%,通
过对云杉人工林研究发现林窗能促进林下幼苗更新
及种子的萌发!本研究中林窗内杉木*亮叶桦及柳杉
树种重要值较高!占据优势地位!说明林窗能促进林
木的更新!这也与上述研究结果相一致&张吕醉等+#%,
通过对马栏区辽东栎林研究发现!大林窗有利于林下
其喜光物种的更新!本研究出现了相一致的结果$在
P)
*
P$
大林窗中!出现了亮叶桦等喜光树种的幼苗!
随着群落演替的进行!若加以适当人工抚育!该群落
可能会发展成为亮叶桦*杉木及柳杉的混交林!同时
可将这些树种作为新的目的树种进行培育&在草本层
中!蕨类植物均处于优势地位!这说明该种植物更能
适应林下环境资源的变化!可能对群落演替更新具有
重要作用)
林窗干扰的存在会导致林下资源环境的改变!从
而使群落物种多样性的增加!这也是群落在生态系统
水平上对林窗干扰的一种适应对策+#$,)林窗的存在
会明显增加群落物种多样性!同时存在一个最适林窗
面积能较好的促进群落物种多样性提高及利于人工
林可持续经营+#"*##,)本研究中!群落内
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是研究地的营林树种种类的差异及
林地立地条件的不同)柳杉与马尾松相比!其幼龄
能稍耐荫!但抗瘠性却不如马尾松强!因此最适林窗
面积比马尾松人工林要小!而与辽东栎等其他阔叶
树种相比!其生理生态习性更是有着较大差异)
柳杉人工林作为中国面积较大的人工林之一!
为中国亚热带地区的经济*生态及森林文化的建设
做出了巨大贡献)对于柳杉人工林经营而言!应抛
除以往单层纯林大面积种植的不科学方法!可以合
理利用近自然理论进行人为开窗!促进林分内目的
树种的更新!提高其物种多样性!从而实现柳杉人工
林的可持续经营)就本研究而言可对自然更新的亮
叶桦*杉木等树种的幼苗加以保护!增加其与柳杉的
混交比例!以营造出一个多样性稳定性高*经济与生
态协同可持续发展的人工林生态系统)目前本研究
仅仅是对不同大小及梯度的林窗中群落物种组成*
树种更新及物种多样性情况进行了探究!所得结论
还不够全面!下一步将会在林窗形状*分布密度对群
落结构*树种更新及物种多样性的影响上进行全面
深入的研究!从而得出更为系统性*科学性的结论!
为中国人工林的可持续发展提供好的借鉴)
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