全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$湖南省科技厅科研项目"
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年湖南科技学院大学生
研究性学习课题
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作者简介$廖
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阳"
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#!男!硕士!讲师!主要从事生理生态及解剖学研究
6)78.9
$
9.8:
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通信作者$闫荣玲!硕士!讲师!主要研究方向为植物生理学
6)78.9
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垂序商陆繁殖期各器官锰富集规律
及其对种子萌发的影响
廖
!
阳!闫荣玲"!何永峰!龚令军!殷小林
"湖南科技学院 化学与生物工程学院!湖南永州
*!$#11
#
摘
!
要$通过室内盆栽实验!以锰超累积植物垂序商陆植株为材料!比较了不同供锰水平"
,""$
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#
下种子成熟过程中各器官锰含量的动态变化及所产种子的萌发率!旨在了解高锰条件下垂序商陆在繁殖期体内锰
富集规律及其对繁殖能力的影响结果发现$"
#
#在垂序商陆种子成熟过程中!各处理组植株的根(茎(叶(果实中
锰含量均随时间推移呈逐渐增加趋势!且植物器官中锰含量随环境中锰浓度升高而提高&种子内的锰含量变化规
律在对照组和处理组之间不同!对照组"
,""$77:9
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#先小幅下降后持续增加!而处理组"
,#
与
#,"77:9
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#则
先持续增加!至末期出现不同程度的降低"
!
#相同锰浓度环境条件下!种子成熟后期各器官锰含量均表现为种子
#
茎
#
根
#
果实"包括种子#
#
叶"
%
#
@A)BC
分析表明果汁中有机酸主要成分为草酸与少量的
!)
羟基丙酸!有机
酸的成分与含量在各组间无明显不同"
*
#随锰浓度增加!种子中锰含量增加!而萌发率则逐渐降低!且各组间差
异极显著研究结果提示!垂序商陆植株各器官内锰积累量与环境中锰浓度密切相关!其在种子成熟过程中会对
体内多余的锰在各器官进行合理分配!以减小锰富集带来的有害效应从而完成自身生命周期!并可能在种子成熟
末期采取降低种子中锰的分配量来提高萌发率从而保证高繁殖能力!果浆的可溶性水环境及所含有机酸在繁殖期
植株解锰毒中发挥了重要作用
关键词$垂序商陆&锰胁迫&繁殖期 &锰富集&种子萌发率
中图分类号$
D1*$,+1
!!!
文献标志码$
E
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7.08N.:0
!!
锰是植物所需微量元素的重要一员!它对细胞
器正常结构的维持!光合作用的氧化还原反应以及
体内酶的激活等均具有重要意义*#+但过量锰则形
成一种不利于植物生长的胁迫逆境*!)&+在一定胁
迫程度和持续时间内!植物可以通过多种机制抵御
锰富集带来的不利影响!并尽可能完成自身生命周
期!但当胁迫超过植物应对能力后!则会在分子(细
胞(器官(植株等多个水平表现出严重异常甚至死
亡*+)1+根系吸收的锰离子会向上运输至茎(叶等器
官!进入繁殖期后则继续向生殖器官转移(分配!进
而可能影响植株的繁殖能力
垂序商陆"
!"
#
$%&(()*+,(-
#是具锰超富
集能力的多年生草本植物!其叶片中锰含量可超过
!$
<
,
W
<
#
!远高于其他植物*#")##+另外!垂序商陆
还具有适应性好(繁殖力强(生长速度快(地理分布
广(生物量大等众多优点!因此是开展锰污染土壤生
物修复治理的理想植物种类*#!+迄今!已经对高锰
胁迫下垂序商陆体内锰离子的富集规律!以及锰富
集对植株组织结构(生理特征的影响等方面作了初
步研究*1!##!#%+但这些研究所进行的锰胁迫处理时
间较短!且均在垂序商陆的非繁殖期进行!目前还未
见有关锰胁迫下垂序商陆生殖器官锰富集规律的报
道!且锰在生殖器官内的富集对植株的繁殖能力会
产生怎样的影响也还不明了本研究试图对上述问
题进行初步探讨
#
!
材料与方法
?,?
!
植株培养与处理
!"#%
年
$
月!将采自湖南科技学院校园附近空
地的
+!
株长势一致的野生垂序商陆幼苗栽于装有
河沙的塑料桶内!所取河沙预先进行了清洗和过筛
各组幼苗置于可避雨的临时棚内生长!棚四周与外
界相通幼苗分成
%
组!每组
!*
株!每组设
%
次重
复其中一组为对照组!所浇霍兰氏培养液不再额
外添加锰离子"浓度为
",""$77:9
%
?
#!另两组为
处理组!依据有关文献*1!##+培养液中锰离子的浓度
分别设置为
",#
和
#,"77:9
%
?
"属于轻度至中度胁
迫水平#!额外锰离子添加试剂为
B0A9
!
,
*I
!
G
营养液每
$O
浇洒
#
次!每桶均为
",$?
!中间根据
实际情况适当补水植株培养至
!"#%
年
1
月上旬
实验结束!此时收获各组植株所结种子
?,@
!
测定指标及方法
?,@,?
!
器官锰含量
!
!"#%
年
&
月至
(
月标记一批
同步开花的花朵!跟踪观察其从闭合花蕾到结果以
及果实"种子#整个成熟过程!并根据果实的表观性
状"大小(颜色(果浆量等#在不同阶段"
&
月
!$
日(
+
月
#$
日(
+
月
!(
日(
(
月
(
日(
(
月
#(
日(
(
月
%"
日#进行
&
次植株不同器官锰含量的测定测定时!
先用自来水冲洗干净拔出的植株!再用去离子水洗
!
次!之后分离根(茎(叶(果实置于经硝酸浸泡处理
过的干净研钵内!于
+"Z
烘箱内烘干至恒重后研磨
至粉末状!其中果实在研磨前分出一部分!分离出种
子并在显微镜下确定种子表面无其他附着物!再次
清洗并烘干后置于另一研钵内研磨研磨得到的植
株不同部位粉末称取
",#
"
",!
<
经硝酸与高氯酸
*
$
#
混合液充分消化后!用原子吸收分光光度法
"
[\4)#6!
型原子吸收仪!北京#测定各器官锰含
量测定时仪器参数$波长
!+1,$07
&灯电流
%,"
7E
&狭缝
",!07
&空气流量
&,$?
%
7.0
&乙炔流量
#,+?
%
7.0
同时!在测定种子中锰含量基础上!计算各次取
样种子中锰含量较前一次的变化率!计算公式为$变
化率"
]
#
^
"第
2
次锰含量测量值
第
2#
次测
量值#
_#""
%第
2#
次测量值
?,@,@
!
果汁中有机酸成分及含量
!
在最后一次采
样时!各处理组均选取颗粒饱满的部分果实!撕开果
皮后!轻轻挤压收集果汁后离心"
!""">
%
7.0
#取上
清液准确吸取样品
#!"7?
!浓缩至
%"7?
左右
%&"!
#"
期 廖
!
阳!等$垂序商陆繁殖期各器官锰富集规律及其对种子萌发的影响
后!置于
#$"7?
碘量瓶中!加入
&"7?#!,$]
硫酸
甲醇溶液"冷水浴冷却和搅拌条件下!将
!"7?
浓
I
!
CG
*
缓慢加入
#&"7?
无水甲醇中摇匀制得#
混匀后
%"Z
"转速
#$">
%
7.0
#恒温振荡酯化
!*M
将甲酯化后的样液置于
#$"7?
的分液漏斗中!用
二氯甲烷萃取
%
次"
!"7?_%
#!合并萃取液用饱
和氯化钠溶液洗涤
!
次"
!"7?_!
#!再用无水硫酸
钠"
#"
<
#脱水!静置过夜后滤出硫酸钠!滤液浓缩至
%"7?
!参照已有文献使用气质联用仪 "岛津
D` !"#"C
#进行
@A)BC
分析*#*+
?,@,A
!
种子萌发率
!
收集不同锰离子浓度下各组
植株颗粒饱满的种子!于
!"#*
年
*
月进行种子萌发
实验在硬质玻璃培养皿中叠放两张圆形滤纸!用
去离子水充分润湿滤纸种子经
!,$]
次氯酸钠溶
液浸种
!"7.0
后用去离子水冲洗
%
次再置于滤纸
上!每皿
%"
粒!每组设置
%
次重复!盖好皿盖置于
!$Z
恒温培养箱中等待萌发!跟踪观察并注意补水
保持滤纸湿润!于第
#"
天统计种子的萌发率萌发
率的计算公式为$
萌发率
^
"发芽种子总数%供试种子总数#
_#""]
?,A
!
数据分析
用
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(
C` CC#1,"
以及
C.
<
78
T
9:N#","
等软件对数据进行整理(分析与作图
!
!
结果与分析
@,?
!
种子成熟过程中果实与种子的表观变化特征
各组垂序商陆植株
$
月中旬后不断挂果!果内
所含种子"近似肾形#随时间推移不断成熟在此过
程中!果实的大小(重量(果汁量(颜色以及种子的大
小颜色(硬度等性状均不断变化其中!花"果#枝远
端的果实生长速度较近端果实慢!果实颜色由最初
的绿色逐渐变为棕色再变成最终的黑色果枝与果
柄的颜色也逐渐由绿色变为浅红直至最终深紫色
果实中的果浆含量随果实表观变化表现为先增加后
减少最后完全消失!仅剩透明薄皮包裹种子"果浆减
少过程中!果皮形成越来越明显的褶皱#在此过程
中!果实内的种子从乳白半透明逐渐变为黑色!体积
逐渐增大至芝麻粒大小且硬度不断增加图
#
示对
照组种子成熟过程的不同时间节点果实与种子的表
观状态!各图分别对应实验的第
#
次"阶段#至第
&
次"阶段#取材!各次对应的日期分别为
&
月
!$
日(
+
月
#$
日(
+
月
!(
日( 月
(
日( 月
#(
日和
(
月
%"
日跟踪观察过程中未发现锰处理组与对照组的果
实和种子在表观形态上表现出差异
@,@
!
垂序商陆种子成熟过程中植株各器官锰含量
动态变化
!!
对种子成熟过程中垂序商陆不同器官锰含量进
行分析发现!随时间推移对照组和处理组植株的根(
茎(叶(果实"含种子#的锰含量均呈持续增加趋势
种子内锰含量的变化在对照与处理组之间存在差
异$种子内锰含量在对照组"
,""$77:9
%
?
#中于初
期先出现少许下降"
*,"]
#!之后持续增加!且在最
后阶段微弱增加"
#,!]
&图
!
!
E
#&而处理组"
",#
77:9
%
?
与
#,"77:9
%
?
#则整体变化趋势相似!均
图
#
!
对照组种子成熟过程中垂序商陆果实与种子的表观变化
E
"
对应采样日期分别为
&
月
!$
日(
+
月
#$
日(
+
月
!(
日( 月
(
日( 月
#(
日和
(
月
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日
\.
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
先持续增加!并于
(
月
(
日达到最大值!到种子成熟
末期再有所减少!且
#,"77:9
%
?
组的变化幅度在
各阶段均大于
",#77:9
%
?
组"图
!
!
P
(
A
#
同时!处理间相比较!各器官锰含量随培养环境
锰离子浓度的升高而大幅明显增加!同一器官不同
浓度下锰含量始终表现为
#,"77:9
%
?
组
$
",#
77:9
%
?
组
$
",""$77:9
%
?
组"图
!
#另外!器官
间相比较而言!种子成熟后期!各组不同器官锰含量
高低顺序均为种子
#
茎
#
根
#
果实
#
叶!果实的锰
含量远高于种子中的锰含量"图
!
#!即果浆或果皮
中分配和富集了大量的锰
另外!
@A)BC
分析表明!果浆中的有机酸主要
为草酸"占有机酸总量的
1$,$]
#以及少量的
!)
羟
基丙酸"占有机酸总量的
*,$]
&图
%
(表
#
#&各处理
组果汁有机酸成分相同!含量无明显变化"
!
$
","$
!表
#
#
图
!
!
不同锰浓度下垂序商陆各器官锰含量动态变化
#
"
&
对应日期分别为
&
月
!$
日(
+
月
#$
日(
+
月
!(
日( 月
(
日( 月
#(
日和
(
月
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日
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图
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!
垂序商陆果汁中
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羟基丙酸"
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#和草酸"
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分析质谱图"
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期 廖
!
阳!等$垂序商陆繁殖期各器官锰富集规律及其对种子萌发的影响
图
*
!
不同锰浓度下垂序商陆种子在成熟过程中锰含量变化规律及其萌发率
左图
#
"
&
对应日期分别为
&
月
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日(
+
月
#$
日(
+
月
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日( 月
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日( 月
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日和
(
月
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右图各组间不同字母表示差异极显著"
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显示!垂序商陆种子内锰含量变化趋势及
变化程度在不同浓度间明显不同
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量在初期出现少许下降"
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#!且在最后阶段微弱
增加"
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个不同浓度的锰胁迫处理组整体变
化趋势相似!且在后期均出现不同程度负增长&同
时!所有各阶段锰含量的变化率始终表现为
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#!即垂序商陆所处培养液锰浓度越高!
种子萌发率则越低
%
!
讨
!
论
植物遭受锰胁迫后会发生积极灵敏的生理响
应!并通过区域化隔离(根系有机酸螯合(限制吸收
与外排(抗氧化系统增强(离子间交互等多种机制来
抵御锰胁迫*#!#$+不同植物对锰的耐受能力差异明
显!木本植物中的马尾松"
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等物种耐性较强*!#&)#++尽管如此!这些植物对锰
的耐受与富集能力相比垂序商陆还是低得多研究
表明!垂序商陆植株体内锰富集量远超人们对锰超
累积植物的界定标准"
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本研
究中未发现锰胁迫处理组垂序商陆植株果实出现表
观异常!即所设锰处理浓度均在其耐受范围内!这与
已有报道相符*#!)#%+同时!可能由于所设锰浓度较
低!未形成导致出现严重生理机能障碍的严重胁迫!
因此对照组与处理组植株的果汁中有机酸成分及含
量没有表现出显著差异
有研究表明!垂序商陆吸收的锰有
(+]
"
1$]
被转移到地上部分*#(+当植株进入繁殖期形成花(
果实(种子等生殖器官后!锰离子会继续向这些新形
成的器官转运本研究发现!垂序商陆生殖生长过
程中各器官内锰含量随锰离子处理浓度的升高而增
加!锰胁迫处理组植株各器官锰含量远高于对照组!
且相同浓度下不同器官内锰含量表现为种子
#
茎
#
根
#
果实
#
叶可见!不同锰离子浓度"低浓度!
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#
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%
个营养器官在繁殖期对锰
的累积规律及各器官锰含量高低关系与非繁殖期类
似!且叶片是锰在垂序商陆体内累积的主要器
官*#!)#%!#1)!"+值得注意的是!果实锰含量远高于其
&&"!
西
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北
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植
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物
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学
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报
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卷
内部所包裹的种子的锰含量!推测垂序商陆的果汁
内富集了较高水平的锰!这可能与果浆高水溶性环
境密切相关已有研究证实!垂序商陆叶细胞的液
泡等高可溶性环境储存了叶片中锰含量的绝大部分
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+*]
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("]
#!从而缓解锰过量对叶细胞的伤害!也
减轻了植株其他器官锰富集的压力*!#+那么!其果
汁的高水溶性环境是否也是一个重要的缓解锰胁迫
的场所!其作用机制如何!这些还需要进一步的研究
来证实
@A)BC
分析显示!垂序商陆果汁中存在丰富的
有机酸!主要成分为草酸以及少量的
!)
羟基丙酸
有研究证明有机酸在植物根(叶的解锰毒中发挥了
重要作用!特别是草酸因其与金属离子有很强的亲
和力!因此是植物体内与锰解毒机制密切相关的
*
种有机酸之一"另外
%
种为柠檬酸(苹果酸和琥珀
酸#*!!+因此!推测有机酸是垂序商陆果浆中可富
集高水平锰的重要原因鉴于果汁几乎不参与植株
的重要生理活动!把大量锰转移到果汁中对植株本
身来说是有利的另外!由于植株上成熟的果实最
终会脱离母体!因此分批成熟的果实中!较早期成熟
的果实在脱离母体的同时也带走了其所含的锰!这
与叶片会优先把锰累积在不太重要的表皮细胞!以
及通过表皮毛把锰排出体外"外排效应#效果类
似*!%+可见!垂序商陆在果汁中富集锰是一个十分
巧妙的策略结果同时提示!利用垂序商陆进行土
壤修复时!应及时采摘已成熟果实!防止其掉落地面
使锰回归土壤
植物遭受严重锰胁迫后!往往生物量减少(衰老
提前(生理异常甚至死亡*!*)!$+由于本实验所设置
的处理组锰离子浓度较低!在垂序商陆的耐受能力
范围内!因此各组植株均正常生长(开花(挂果(结籽
从而完成当年的生长周期本实验结果显示!垂序
商陆种子的锰含量随处理浓度的增加而升高!萌发
率则随之降低!提示垂序商陆种子内的锰富集会降
低商陆的繁殖能力!且胁迫程度越高影响越显著
体外重金属浸种实验也发现!当浸种液中锰离子浓
度超过一定值后!种子萌发率急剧下降*!&)!++值得
注意的是!处理组种子中锰含量在成熟后期不增反
减!且锰浓度越高减少越明显!这可能是垂序商陆的
一种自我保护策略!即在成熟末期迁移出部分锰以
降低种子中锰含量来提高种子萌发率!从而维持自
身较高繁殖能力
综上所述!垂序商陆作为一种锰超富集植物!对
环境中的锰离子浓度响应灵敏!且植株各器官内锰
积累量与环境中锰浓度密切相关&处于繁殖期的垂
序商陆在锰胁迫环境中会把累积到体内的过量锰尽
可能合理地分配到不同器官中!以降低锰富集所带
来的毒害效应从而完成生命周期&在种子成熟末期!
其还可能采取降低种子中锰分配量的策略来提高萌
发率从而保证高繁殖能力!果浆的可溶性水环境及
其所含的有机酸在繁殖期植株解锰毒中发挥了重要
作用该研究结果为了解高锰条件下繁殖期垂序商
陆对锰离子的转移与分配规律以及垂序商陆在生态
修复中的实际应用提供些许参考
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