免费文献传递   相关文献

Growth and Physiological Response of Tagetes Cultivars to Cadmium Stress

不同品种万寿菊对镉胁迫的生长和生理响应



全 文 :书西北植物学报!
"#$
!
$$
"
#"
#$
!"%&!"()
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""*)"!%
"
!"#$
#
"*!"%&*"+
收稿日期$
!"#$*"&*",
%修改稿收到日期$
!"#$*",*")
基金项目$国家林业局社会公益项目"
!""&")"",
#%常州大学人才引进项目"
-./#!"!")+
#
作者简介$田治国"
#,&+
#!男!博士!讲师!主要从事园林植物生理生态研究&
0*1234
$
56
7
#!$56
7!
#($89:1
"
通信作者$王
!
飞!教授!博士生导师!主要从事果树及花卉生理与生物的研究&
0*1234
$
;<=2<
7
>?3%!#
!
#!(89:1
不同品种万寿菊对镉胁迫的生长和生理响应
田治国#!王
!
飞!"
"
#
常州大学 艺术学院!江苏常州
!#$#()
%
!
西北农林科技大学 园艺学院!陕西杨陵
&#!#""
#

!
要$以
(
个万寿菊品种为研究对象!研究了不同浓度的重金属镉"
@A
#胁迫"
!""

)""

(""1
7
(
B
#对万寿菊基
径株高以及百叶重茎叶重和单花质量等生长指标及其质膜透性"丙二醛相对电导率#保护酶活性"
CDE

FDE

@GH

GFI
#以及光合特性"叶绿素含量净光合速率气孔导度蒸腾速率水分利用效率#等生理指标的影响&结
果显示$"
#
#低于
)""1
7
(
B

@A
胁迫对
(
个万寿菊品种的基径株高无明显影响!而百叶重茎叶重和单花质量却
随着
@A
浓度的增加显著降低!尤其是)大英雄*和)迪阿哥*
!
个品种表现的抗性较差&"
!
#随着
@A
胁迫浓度的增
加!各品种丙二醛"
.EG
#含量和相对电导率"
J0@
#显著增加!而其保护酶活性不同程度降低&"
$
#
@A
胁迫降低了
万寿菊的叶绿素
@K42LM
含量和
@K42
(
M
!且抗性差的品种降低的幅度更大%叶片净光合速率"
!
<
#明显降低!但蒸
腾速率"
"
N
#和气孔导度"
#
O
#相对降幅较小!对水分利用效率"
$%&
#影响较小&研究表明!不同品种万寿菊对
@A
毒害响应存在明显的差异!且
@A
胁迫下生理响应的差异是品种间耐性差异的重要原因之一%抗性差的品种在高浓

@A
胁迫下!光合作用能力降低!抗氧化系统酶的活性受到显著抑制!膜质过氧化加剧!且品种)珍妮*和)金门*的
抗性强于其他品种!可选择作为
@A
污染区栽植植物&
关键词$万寿菊%镉胁迫%光合特性%抗氧化酶
中图分类号$
P,)%8&+
文献标志码$
G
!"#$%&()*&
+
,-#.#
/
-0.12,
3
#(,2#41$
2
)#)356.%-7",%#5)8-689%"2,,
HQGR-K3
7
S:
#
!
TGRU/?3
!
"
"
#@:4?
7
?:>GN5
!
@K2<
7
6K:SV<3W?NO35
X
!
@K2<
7
6K:S
!
Y32<
7
OS!#$#()
!
@K3<2
%
!@:4?
7
?:>Z:N539S45SN?
!
R:N5K=?O5G[/V<3W?NO3*
5
X
!
\2<
7
43<
7
!
CK22<;3&#!#""
!
@K3<2
#
:;,%"0%
$
HK??>>?95O:>A3>>?N?<592A13S14?W?4O
"!
""
!
)""
!
(""1
7
(
B
#
:!
K?3
7
K5
!
=?3
7
K5:>
KS!
=?3
7
K5:>O5?1O24:=?NO
!
124:X
A?
"
.EG
#!
N?4253W?9:X
"
J0@
#!
OS
]
?N*
:;3A?A3O1S52O?
"
CDE
#!
]
?N:;3A2O?
"
FDE
#!
925242O?
"
@GH
#
2]
?N:;3A2O?
"
GFI
#!
2O=?42O
]
K:5:O
X
<5K?539
]
2N21?5?NO
"
@K42LM
!
!
<
!
#
O
!
"
N
!
$%&
#
=?N?O5SA3?A37
:4A9S453W2NO8HK?N?OS45O
OK:=?A5K25
$"
#
#
R:N?AS953:<3<5K?O5?1A321?5?N27
K5=?N?<:5?A=K?<5K?
]
42<5O=?N?
7
N:=<25
@A
!L
OS
]]
4
X
4?W?4OS
]
5:)""1
7
(
B8Z:=?W?N
!
>N?OK=?3
7
K5:>KS4:=?NO:>249S453*
W2NO=?N?A?9N?2O?A=35K5K?3<9N?2O?:>@A
!L
9:<9?<5N253:!)
UN?25Z?N:
*
2)
ESN2<
7
:
*
=?N?
1:N?O?"
!
#
.EG27
N2AS24
X
2O@A
!L
9:<9?<5N253:<3<*
9N?2O3<
7
8Z:=?W?N
!
5K?2953W353?O:>2<53:;3A253W??<6
X
1?OO3
7
<3>392<54
X
9K2<
7
?A=35K5K?3<9N?2O3<
7
:>@A
!L
9:<9?<5N253:N:1"5:(""1
7
(
B8
"
$
#
@2A13S1O5N?OO24O:92SO?A@K42LM2(
MA?9N?2O?
!
?O
]
?*
9324
X
3<@AO5N?OO*O?!
R?5
]
K:5:O
X
<5K?539N25?A?9N?2O?AO3
7
<3>392<54
X
SO5N?OO
!
=K34?5K?A?9N?2O?:>O5:125249:"
#
O
#!
5N2]
3N253:"
"
N
#
29:<94SA?A5K255K?N?=2OO3
7
<3>392<5A3>>?N?<5N?O
]
:7
12N3
7
:4A9S453W2NO8HK?
]
K
X
O3:4:
7
3924
9K2N295?N3O539O:>12N3
7
:4AN?O
]
:7
5:@A13
7
K5M?31
]
:N52<5>295:NO>:N5K?5:4?N2<9?:>9S453W2NO8HK?
]
K:5:O
X
<5K?539?>>393?<9
X
22<53:;3A253W??<6
X
1?O3A?N@AO5N?OO
!
=K39K12
X
92SO?43
]
3A
]
?N:;3A253:<5:3<9N?2O?8QX
!)
Y2<3?
*
2)
U25?
7
:4A
*
K2A2A*
2
]
5253:<1?9K2<3O15:@AO5N?OO8HK?5=:9S453W2NO2N?N?9:11?:N5K?K?2W
X
1?5249:<5213<25?A
O:34O8
<2
+
$#"),
$
12N3
7
:4A
%
92A13S1O5N?OO
%
]
K:5:O
X
<5K?O3O
%
2<53:;3A253W??<6
X
1?O
!!
镉"
@A
#是植物非必需的有毒重金属!是农业环
境和农产品的主要污染物质!极易被作物吸收进入
食物链中!对人体造成严重伤害+#*!,&不同植物品种

@A
胁迫的耐性有很大不同!存在种内和种间差
异+$*),&
@A
会对植物产生毒害作用!如抑制根系活
力+%,!降低叶绿素含量和叶绿体数量+(*&,!降低碳同
化能力和新陈代谢速率+,!减少气孔体积和开度+,,!
改变活性氧代谢有关酶活性+#",!并影响其他一系列
生理代谢过程!从而影响植物正常生长&
万寿菊属"
"
(
)*)+
#植物为菊科"
@:1
]
:O352?
#
一年生草本!具有花期长株型紧密易栽培好管
理适应性强的特点&人们可从万寿菊花中提取叶
黄素用于食品色素的添加!它的根提取物对昆虫也
具有良好的光活化毒杀活性+##,!而且万寿菊可以作
为轮作或套作植物用于防治土壤中的根结线虫+#!,&
因而是一种具有较高经济和生态价值的花卉作物&
有研究表明万寿菊对
@A
有一定的耐性和吸收
性+#$*#),&但是目前研究主要集中在万寿菊属的栽培
观赏种万寿菊"
"
(
)*)+),)-*B8
#上!对于其属的
另一个主栽种孔雀草"
"
(
)*)+
.
*/0B8
#少有研
究!而且在
@A
胁迫下不同品种抗性差异也未见相
关报道!同时关于万寿菊在
@A
污染下的抗氧化酶
活性和光合响应目前尚未进行深入系统的研究&
为此!本试验选择目前生产上普遍栽培的
(

万寿菊品种!通过盆栽试验!探讨重金属
@A
对其生
长质膜透性抗氧化酶活性以及光合特性等生理特
征的影响!探讨其适应
@A
胁迫的某些生理机制!并
筛选出抗性强的品种!为今后镉污染区的植物选择
提供理论依据&
#
!
材料和方法
=8=
!
材料及处理
选用目前广泛栽植的万寿菊"
"
(
)*)+),)-*
#
品种)发现*"
E3O9:W?N
X
#)拳王*"
@K:^A??
#和孔雀
草"
"
(
)*)+
.
*/0
#品种)金门*"
U25?U:4A
#)大英
雄*"
UN?25Z?N:
#)珍妮*"
Y2<3?
#和)迪阿哥*"
ES*
N2<
7
:
#为试验材料&种子由内蒙古赤峰卉源园艺公
司提供&
)
月下旬播种于育苗盘中!
$
对真叶时!将幼苗
定植到
#(91_#)91
的营养钵中!每钵
#
株!以泥
炭土与园土"
#` !
#为栽培基质!正常管理&
(
月初!
苗期选取生长基本一致的植株进行
@A@4
!
溶液胁迫
处理!共设
)

@A
!L浓度"以
@A
!L计#!即空白对照
"
@a
#%
!""1
7
(
B
"
H
#
#%
)""1
7
(
B
"
H
!
#和
(""1
7
(
B
"
H
$
#!每处理设
$
次重复!每重复
(
株&每隔
#"A
每株浇灌溶液
!""1B
&处理
)%A
后取样!选取同
一部位的功能叶片!进行各指标测定&
=8>
!
测定指标及方法
=8>8=
!
形态指标
!
万寿菊生长过程中记录其生长
情况"叶色株高等#!处理
)%A
后用数显游标卡尺
测量基径和株高!用千分之一天平测定百叶重单株
茎叶重和单花质量&
=8>8>
!
质膜透性和保护酶活性
!
丙二醛"
.EG
#含
量采用硫代巴比妥酸法测定!细胞膜外渗率采用相
对电导率法"
J0@
#测定%超氧化物歧化酶"
CDE
#采
用氮蓝四唑"
RbH
#还原法测定%过氧化物酶"
FDE
#
采用愈创木酚显色法测定%过氧化氢酶"
@GH
#活性
采用紫外分光光度法测定&以上指标均参照高俊
凤+#%,的方法测定&抗坏血酸过氧化物酶"
GFI
#采

R2^2<:
等+#(,的方法!略作改动&重复
$
次!取其
平均值&
=8>8?
!
光合指标
!
叶绿素总含量"
@K42LM
#采用
+"c
丙酮浸提法测定%光合气体交换参数于晴天的
上午
,
$
""
"
##
$
""
!用便携式
B3*()""
光合仪测定!
主要包括净光合速率"
!
<
#气孔导度"
#
O
#和蒸腾速
率"
"
N
#等参数!水分利用效率"
$%&
#通过公式计
算$
$%&d!
<
(
"
N
!每次测定重复
(
次&
=8?
!
数据分析
试验数据采用
CFCC#+8"
软件进行方差分析和
相关性分析&
!
!
结果与分析
>@=
!
5)
胁迫对万寿菊不同品种生长的影响
形态观测发现!参试的
(
个品种在
H
#
处理下
+%"!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$

外观均未出现植株叶片明显发黄的症状&但
H
!

H
$
处理下!)发现*)拳王*)大英雄*和)迪阿哥*
)

品种基部老叶出现不同程度的黄化"图
#
!
#
@

E
%
$
@

E
%
%
@

E
%
&
@

E
#!尤其是)迪阿哥*出现老叶脱落
生长明显受阻等症状"图
#
!
&
E
#&
同时!如图
!
所示!
@A
胁迫后
(
个品种生长均
受到不同程度的影响&其中!
(
个品种受
@A
胁迫植
株的基径与对照相比均有降低!但均未达到显著水
平%随着
@A
胁迫浓度的增加!
(
个品种株高受到不
同程度的抑制!但仅有)大英雄*和)迪阿哥*
!
个品
种的株高在
H
$
处理下才显著低于对照!降低幅度
分别为
$8,%c

)8#,c
!而其他品种胁迫后的株高
和对照相比差异均不显著!表现较好&
另外!
@A
胁迫对万寿菊各品种的百叶重茎叶
重和单花质量也均有一定的抑制!与对照相比都有
不同程度降低"图
$
#&其中!幼苗百叶重在
H
#
处理
下仅)大英雄*比对照显著降低!其他品种的降低均
不明显%而在
H
!

H
$
处理下除)珍妮*外的品种均显
著降低!并以)大英雄*和)迪阿哥*的降低幅度最大
"图
$
!
G
#&
(
个品种的单株茎叶重在
@A
胁迫下的
表现与百叶重相似!也随
@A
浓度的增加而降低!除
)珍妮*外!高浓度"
H
$
#下均显著低于相应对照"图
$
!
b
#&各品种单花质量对
@A
胁迫的响应也与上述
两性状相似!但它们在高浓度胁迫"
H
$
#下均比对照

!
!
不同浓度
@A
胁迫下万寿菊基茎"
G
#和株高"
b
#的变化
同列不同小写字母表示处理间在
"8"%
水平有显著性差异&下同
/3
7
8!
!
@K2<
7
?O3"
G
#
27
K5
"
b
#
:>O3;9S453W2NOSHK?A3>>?N?<5<:N1244?55?NO3<5K?O21?9:4S1<
37
<3>392<5A3>>?N?<9?M?5=??<5N?251?<5O
25"8"%4?W?48HK?O21?2OM?4:=

#
!
各万寿菊品种在不同浓度
@A
胁迫下的形态学特征
#
8
发现%
$
8
拳王%

8
金门%
%
8
大英雄%
(
8
珍妮%
&
8
迪阿哥%
G
"
E
分别为对照
H
#

H
!

H
$
处理%下同
/3
7
8#
!
HK?1:N
]
K:4:
7
39249K2N295?NO:>O3;9S453W2NOS#
8E3O9:W?N
X
%
$
8@K:^A??
%

8U25?U:4A
%
%
8UN?25Z?N:
%
(
8Y2<3?
%
&
8ESN2<
7
:
%
G
"
EN?
]
N?O?<5
@a
!
H
#
!
H
!
2$
5N?251?<5
!
N?O
]
?953W?4
X
%
HK?O21?2OM?4:=
,%"!
#"

!!!!!!!!!!!!
田治国!等$不同品种万寿菊对镉胁迫的生长和生理响应
显著降低!此时降低幅度最大的)大英雄*和)迪阿
哥*分别降低了
!+8!)c

!%8+$c
&可见!高浓度

@A
浓度处理对)大英雄*和)迪阿哥*株高和生物
量影响较大%从不同浓度下的生长表现来看!)珍妮*
和)金门*对
@A
的耐受能力较强!)拳王*次之!而
)大英雄*和)迪阿哥*耐受能力较弱&
>@>
!
5)
胁迫对万寿菊不同品种细胞膜透性的影响

@A
胁迫浓度的提高!
(
个万寿菊品种
.EG
含量呈逐渐上升趋势!且在低浓度下增加幅度较小!
高浓度下差异显著"图
)
!
G
#&其中!在
H
$
处理下!
(
个品种的
.EG
含量均达到最大值!此时增加幅
度最大的)发现*和)迪阿哥*分别比对照显著增加了
#&)8,!c

#!)8&+c
!增幅最小的)珍妮*和)金门*
!
个品种均低于
%$c
&各品种相对电导率"
J0@
#在
@A
胁迫下的变化趋势与
.EG
含量相似"图
)
!
b
#&

H
#
处理下!只有)发现*和)迪阿哥*两品种
J0@
比对照有显著提高!其余品种差异不显著%但是在中

$
!
不同浓度
@A
胁迫下万寿菊百叶重"
G
#
单株茎叶重"
b
#和单花质量"
@
#的变化
/3
7
8$
!
@K2<
7
?O3<>N?OK=?3
7
K5:>KS"
G
#!
=?3
7
K5:>O5?1O
"
b
#
2X
>4:=?N
"
@
#
:>
O3;9S453W2NOS高浓度
@A
胁迫"
H
!

H
$
#下各品种
J0@
均比对照
显著升高!如
H
$
处理下)迪阿哥*和)发现*
J0@

别较对照显著增加了
$8!(
倍和
!8%#
倍&说明抗性
差的品种在高浓度
@A
胁迫下膜脂过氧化加重!已
受到重金属
@A
的胁迫&
>@?
!
5)
胁迫对万寿菊不同品种保护酶活性的影响
从不同浓度
@A
胁迫处理下万寿菊叶片中保护
酶"
CDE

FDE

@GH

GFI
#活性结果"图
%
#可以
看出!低浓度
@A
胁迫显著增加了万寿菊幼苗叶片
中保护酶活性!而高浓度处理则降低了相应酶的活
性!但是
)
种酶在
(
个品种中的变化趋势不尽相同&
随着
@A
胁迫浓度的增加!除)珍妮*以外品种

CDE
活性均表现出先升高后降低的变化趋势!而
)珍妮*则持续升高&其中!
(
个品种的
CDE
活性在
H
#
处理下较对照均有显著的提高%而
H
!
处理下)拳
王*)金门*和)珍妮*仍保持较高的
CDE
活性!而其

$
个品种出现显著下降%在
H
$
处理下!)迪阿哥*
和)发现*的
CDE
活性分别比对照显著下降了
!(8!%c

!)8!)c
!但是)珍妮*和)金门*
!
个品种
仍保持在较高水平!比
@a
处理显著提高了
+,8!(c

%%8(!c
&
各品种
FDE
活性在
@A
胁迫下的表现差异较
大"图
%
!
b
#&)迪阿哥*
FDE
活性随
@A
胁迫浓度的
增加呈现持续性下降趋势!而其他品种整体表现为

)
!
不同浓度
@A
胁迫下万寿菊
.EG
"
G
#和
相对电导率"
b
#的变化
/3
7
8)
!
@K2<
7
?O3<.EG
"
G
#
2"
b
#
:>
O3;9S453W2NOS"("!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$

H#
处理下增加!而在
H
!
处理下出现不同程度的下
降&其中!
H
$
处理下的)大英雄*和)迪阿哥*
FDE
活性分别显著低于对照
!,8,!c

($8#%c
!而)珍
妮*仍显著高于对照
#$&8%&c
&
@A
胁迫后各品种万寿菊
@GH
活性的表现与
CDE
明显不同&其中!)发现*)大英雄*和)迪阿
哥*
$
个品种
@GH
表现为持续性降低的趋势!在
H
$
处理下活性最低%而)拳王*)金门*和)珍妮*
$
个品
种在
H
#
处理下
@GH
活性增加!而在
H
!

H
$
处理下
出现下降!除)珍妮*外!其他
%
个品种的
@GH
活性

H
$
处理下均显著低于对照&
另外!
(
个万寿菊品种的
GFI
活性随
@A
胁迫
浓度的增加表现出先升后降的趋势!但各品种峰值
出现的时间和高低不同"图
%
!
E
#&)发现*)大英
雄*和)迪阿哥*出现在
H
#
处理中!而其余品种出现

H
!
处理中!且前三者的峰值明显低于后三者%各
品种不同浓度
@A
处理的
GFI
活性均高于相应对
照!且大多达到显著水平&其中!
H
$
处理后
GFI

性较
@a
增加幅度最大的是)拳王*和)金门*!分别
显著增加了
#$+8+#c

#!"8,#c
&
以上结果说明在低浓度
@A
胁迫下!保护酶协
同作用保护植物免受活性氧的伤害!而在高浓度下!
抗氧化酶系统的活性受到了显著抑制!最终影响到
植物的生长&
>@A
!
5)
胁迫对万寿菊不同品种光合指标的影响
@A
胁迫均使
(
个万寿菊品种的叶绿素总量
@K42LM
不同程度地降低"图
(
!
G
#&与对照相比!
H
#
处理下的)发现*)拳王*)大英雄*和)迪阿哥*
)
个品种的
@K42LM
显著降低!而)金门*和)珍妮*则
与对照无显著差异&但随着
@A
胁迫浓度的增加!
(
个品种的
@K42LM
均比对照显著降低!其中)发现*
和)迪阿哥*两品种降低幅度最大!分别降低了
%%8#(c

%)8((c
&各品种
@K42
(
M
的变化趋势与
@K42LM
相似!
(
个供试品种在
H
$
处理下均显著降
低!尤其是)发现*和)迪阿哥*
!
个品种表现得更突
出&可见!高浓度
@A
胁迫明显降低了万寿菊的
@K4
2LM
含量!尤其是)发现*和)迪阿哥*
!
个品种降低
幅度更大&
从图
(
!
@
可知!)拳王*)金门*和)珍妮*的
!
<

H
#
处理下与对照均差异不显著!而其余品种均
显著降低%但在
H
!

H
$
处理后
(
个品种的
!
<
均比
对照显著下降!如
H
$
处理下降低幅度最大的是)大
英雄*和)迪阿哥*!分别达
(&8)!c

(%8)%c
!而
)金门*和)珍妮*降幅较小!分别为
$)8$%c

)%8&#c
&同时!与
@a
处理相比!
(
个品种的
#
O

"
N

H
#
处理后均有小幅降低!但)拳王*)金门*
)大英雄*和)珍妮*降低幅度均未达到显著水平%随

@A
浓度的进一步增加!各品种
#
O

"
N
下降幅
度增大!且大部分品种达到显著水平!但是
(
个品种

#
O

"
N
整体下降幅度均小于
!
<
&在
H
$
处理条
件下!
#
O
下降幅度最大的是)迪阿哥*"
%(8(+c
#!而
"
N
下降幅度最大的是)发现*"
%#8,#c
#&另外!
@A

%
!
不同浓度
@A
胁迫下各品种万寿菊
CDE
"
G
#
FDE
"
b
#
@GH
"
@
#和
GFI
"
E
#的变化
/3
7
8%
!
@K2<
7
?O3"
G
#!
FDE
"
b
#!
@GH
"
@
#
2"
E
#
:>O3;9S453W2NOS#("!
#"

!!!!!!!!!!!!
田治国!等$不同品种万寿菊对镉胁迫的生长和生理响应

(
!
不同浓度
@A
胁迫下万寿菊
@K2LM
"
G
#
@K42
(
M
"
b
#
!
<
"
@
#
#
O
"
E
#
"
N
"
0
#和
$%&
"
/
#的变化
/3
7
8(
!
@K2<
7
?O3<@K42LM
"
G
#!
@K42
(
M
"
b
#!
!
<
"
@
#!
#
O
"
E
#!
"
N
"
0
#
2"
/
#
:>O3;9S453W2NOS对万寿菊各品种水分利用效率
$%&
的影响较小&
H
#

H
!
处理下!除)大英雄*和)迪阿哥*外!其他品

$%&

@a
相比差异均不显著%
H
$
处理下
(

品种
$%&
除)拳王*和)金门*外均比对照显著降
低!并以)大英雄*的降幅最大"
)$8"(c
#&而)拳王*
和)金门*品种
$%&

H
#

H
!

H
$
处理下均与
@a
无显著差异&
以上结果说明!抗性强的万寿菊品种)金门*和
)珍妮*在
@A
胁迫下叶片气孔没有发生结构与功能
性的改变!因而
#
O

"
N
降幅相对较小&
$
!

!

@A
作为一种重金属离子!或与植物必需营养元
素竞争根部的吸收位点!或通过影响植物生理生化
过程进而影响植物对养分元素的吸收来间接影响植
物的正常生长!从而在高浓度下造成植物生物量的
下降+#&,&本试验结果表明!随着
@A
处理浓度的增
加!
(
个品种的株高和百叶重茎叶重以及单花质量
均有不同程度的降低!但是从形态上总体来看!)金
门*和)珍妮*
!
个品种在整个胁迫中其生长受到
@A
胁迫的影响较小!较其他品种表现出了较强的抗性&
表明万寿菊属中不同品种对
@A
的抗性存在较大的
差异!因此筛选耐
@A
强的万寿菊属的某些品种在
@A
污染区栽培是有重要意义与应用价值的&
植物在逆境环境下的活性氧积累增多!从而活
性氧的积累会导致细胞膜的结构和功能遭到破坏&
.EG
含量的高低和细胞质膜透性变化在一定程度
上可以反映细胞膜脂过氧化作用的强弱和质膜破坏
程度+#+,&本试验结果表明!高浓度
@A
胁迫下万寿
菊体内的
.EG

J0@
显著增加!说明此时万寿菊
细胞膜结构损伤!细胞膜结构完整性被破坏&而且
抗性较差的品种)发现*)大英雄*和)迪阿哥*的
.EG

J0@
增加更显著!说明
@A
胁迫对其细胞
膜伤害的程度超过了其他品种&植物通过体内保护
酶系统清除或减少逆境胁迫所产生的活性氧!避免
其对组织细胞的伤害+#,,&
CDE
作为抗氧化系统的
第一道防线!主要负责催化
D

-
!
发生歧化作用形成
D
!

Z
!
D
!
!起到清除
D

-
!
的解毒作用&
@GH

!("!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$

FDE
主要负责清除
Z
!
D
!
&
GFI
也间接地清除叶
绿体中的
Z
!
D
!
&在上述酶的协同作用下清除
D

-
!

Z
!
D
!
!抑制高活性的-
DZ
等的形成!限制这些
自由基对膜脂过氧化的启动!减少植物膜系统的伤
害+!",&本试验结果表明!低浓度
@A
胁迫下!万寿菊
叶片保护酶活性因品种不同而发生不同的变化!但
抗性强的品种可以显著提高自身保护酶活性!说明
万寿菊对
@A
胁迫产生了抗性反应%但是高浓度
@A
胁迫下!万寿菊保护酶活性出现降低趋势!这可能是
因为植物体内产生的活性氧不能被及时清除而质子
化成毒性更强的-
DZ
自由基!从而影响了植株的生
长&这与尹国丽等+!#,研究的结果一致&
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素!其含
量的变化!既可反映植物叶片光合作用功能的强弱!
也可表征逆境胁迫下植物组织和器官的衰老状
况+!!,&
C5:M2N5
+
!$
,认为!
@A
能使叶绿素酶活性增
加!从而导致叶绿素分解加快!含量下降&因此叶绿
素含量的变化也能反映
@A
胁迫对植物的伤害程
度+!),&本试验中!高浓度
@A
胁迫明显降低了万寿
菊的
@K42LM
含量!尤其抗性差的品种降低幅度更
大!所以抗性差的品种叶片出现失绿症状!长期
@A
胁迫则导致了其基部老叶脱落!这与
Z?
7
?ASO
等+!%,
的结果一致&万寿菊叶绿素
2
(
M
的变化趋势与
@K4
2LM
相似!高浓度下出现显著下降!试验证明万寿
菊在镉胁迫下以叶绿素
2
下降为主&而叶绿素的降
低会引起叶片光合反应中心复合体受损!利用高光
强的能力降低!从而导致光合作用减弱&目前许多
学者的研究均发现
@A
对植物光合作用有抑制作
用+!(*!&,&本试验中!
(
个品种万寿菊在
@A
高浓度处
理下
!
<
显著下降!但对
$%&
的影响较小&说明
@A
胁迫对万寿菊叶片的碳同化作用有影响!降低了
万寿菊对光强的利用效率!而对
Z
!
D
的利用没有明
显影响&另外!
#
O

"
N
降幅也相对较小!尤其是抗
性强的品种)金门*和)珍妮*!说明抗性强的万寿菊
品种在
@A
胁迫下叶片气孔没有发生结构与功能性
的改变&
综上所述!万寿菊属的植物对
@A
毒害响应存
在明显的品种差异!)金门*和)珍妮*
!
个品种对高
浓度
@A
胁迫具有较高的耐性!可作为绿化植物在
城市镉污染土壤严重的地区种植&而关于
@A
在万
寿菊体内的累积量和累积部位则有待于进一步
研究&
参考文献!
+
#
,
!
\GEGeJa
!
@ZGHVJe0EQJa
!
EVb0\Ca
!
)*08F:5?<5324O27
?3NN3
7
253:<3X
2<2
+
Y
,
123453
67/,308
(
,5-/0*/,)9-5)3-)
!
""!
!
&$
$
!),!%%8
+
!
,
!
EQRU"丁
!
艳#!
U0@B
"葛才林#!
TGRU-U
"王泽港#!
)*08J?O
]
:@A2!!
)*HN39K4:N:M?<6?]
:4S52<5O:<
7
N:=5K:>
=K?25O??A43<
7
O
+
Y
,
867/,307
:
;<538
(
,5-/0*/,0%35=),+5*
>
"中国农业大学学报#!
"##
!
=B
"
$
#$
)+%!
"
3<@K3#
8
+
$
,
!
b0BQ.DeGG
!
CG/JDRDeGeQ
!
HC\UGRDee0
!
)*08U?X
3<5:4?N2<9?5:92A13S12K?2W
X
1?5*
24O3<
]
?2
"
!5+/?+*5=/?B8
#+
Y
,
8&/
.
<
>
*5-
!
""$
!
#$#
$
!%$%8
+
)
,
!
BQV@ZY
"刘传娟#!
BQV/-Z
"刘凤枝#!
@GQ\.
"蔡彦明#!
)*08C?X
:>A3>>?N?<5W?
7
?52M4?O??A43<
7
O5:92A13S1
+
Y
,
867/,307
:
8
(
,7@&3=5,73?)3*9-5)3-)
"农业环境科学学报#!
"",
!
>C
"
,
#$
#&+,#&,)
"
3<@K3#
8
+
%
,
!
Z0Y"何俊瑜#!
J0R\/
"任艳芳#!
TGRU\"王阳阳#!
)*08J::51:N
]
K:4:
7
39242]
K
X
O3:4:
7
3924N?O
]
:N39?O??A43<
7
O=35K
A3>>?N?<55:4?N2<9?5:92A13S1O5N?OO
+
Y
,
88-*&-707
(
5-9535-
"生态学报#!
"##
!
?=
"
!
#$
%!!%!+
"
3<@K3#
8
+
(
,
!
bGJ\BGG
!
@GJJQ0JF
!
/JGR@a/
!
)*08B?2>9K4:N:O3O3<:34O??AN2
]
?
]
42<5
"
A,++5-3
.
/+
#
7
N:=<:<92A13S1*
]
:4S5?AO:34
$
92SO?A2f
S?<9?O>:N
]
K:5:O
X
<5K?O3O27
N:=5K
+
Y
,
1!03*
!
""#
!
#!
$
(,(&",8
+
&
,
!
-ZGRUYb
"张金彪#!
ZVGRUTR
"黄维南#
80>>?95O:>92A13S1O5N?OO:<
]
K:5:O
X
<5K?539>S<953:O5N2=M?NN
X
+
Y
,
8;<53)+)67/,30
7
:
8
..
05)4&-707
(>
"应用生态学报#!
""&
!
=C
"
&
#$
#(&$#(&(
"
3<@K3#
8
+,
!
TGRIP
"万雪琴#!
-ZGRU/
"张
!
帆#!
IQGIB
"夏新莉#!
)*080>>?95O:>92A13S1:<
]
K:5:O
X
<5K?O3O2]
K
X
4>4S:N?O9?<9?
]
2*
N21?5?NO:>O:4S53:<9S45SN?A
]
:
]
42N
]
42<5O
+
Y
,
89-5)3*5950=)9535-)
"林业科学#!
""+
!
AA
"
#(
#$
&$&+
"
3<@K3#
8
+
,
,
!
aV.GJUF
!
FJGCGE.Re8@2A13S15:;3935
X
5:;),*7
.
<
>
00/?4)?),+/?B81:N
]
K:4:
7
3924O
X
1
]
5:1O
!
1?1MN27
?
!
24?2^2
7
?
+
Y
,
8A/00)*573&3=5,73?)3*0;73*?53*57334"7B5-707
(>
!
"")8&!
$
#"$+#")%8
+
#"
,
!
TV/b
!
-ZGRUUF
!
ED.QR\F8/:SNM2N4?
X7
?<:5
X]
?ON?O
]
:>?N?<54
X
5:92A13S1
$
43
]
3A
]
?N:;3A253:<22<53:;3A2<5
$("!
#"

!!!!!!!!!!!!
田治国!等$不同品种万寿菊对镉胁迫的生长和生理响应
92
]
2935
X
+
Y
,
1&3=5,73?)3*0&B
.
),5?)3*0A7*3
>
!
""$
!
%"
$
(&&+8
+
##
,
!
QC.GR.b8b:52<39243??A2<5O
$
R?=O:SN9?O2]
?NO
]
?953W?O
+
Y
,
167/,307
:
!)+*5-54)C)+),-<
!
#,,)
!
(
$
###,8
+
#!
,
!
GB0IGRE0JCG
!
TGBE0R.GQ0J@.8CS
]]
N?OO3:<:>!,*
>
0)3-.
)3)*,3+
]
:
]
S4253:]
:525:27
G>N392<12N3*
7
:4AO
+
Y
,
167/,307
:
D)?*707
(>
!
""!
!
$)
$
#$"#$)8
+
#$
,
!
BGBa
!
.QRZGCFC
!
@ZGHVJe0EQCJa
!
)*080;5N2953:<:>92A13S125KN??2<4:=?NO:<@A9:<5213<25?A
O:34O
+
Y
,
8A57,)+7/,-)")-<3707
(>
!
""+
!
DD
"
%
#$
#""(#"##8
+
#)
,
!
BQVB-
!
UDRU-P
!
-ZGRU\B
!
)*08UN:=5K
!
92A13S1299S1S4253:<2]
K
X
O3:4:
7X
:>12N3
7
:4A
"
"
(
)*)+),)-*B8
#
2O2>>?95?AM
X
2NMSO9S42N1
X
9:NNK3624>S<
7
3
+
Y
,
8!)47+
.
<),)
!
"##
!
>=
"
$
#$
#,$!&8
+
#%
,
!
高俊凤
8
植物生理学实验技术+
.
,
8
西安$世界图书出版社公司!
"""
$
#$%!"#8
+
#(
,
!
RGaGRD!
GCGEGa8Z
X
AN:
7
?<
]
?N:;3A?3OO92W?<
7
?AM
X
2O9:NM25?*O
]
?93>39
]
?N:;3A2O?3]
3<29K9K4:N:
]
42O5O
+
Y
,
8!03*;)00!<
>
+5@
707
(>
!
#,+#
!
>>
"
%
#$
+(&++"8
+
#&
,
!
HV@
"涂
!
从#!
-Z0RU@ZJ
"郑春荣#!
@Z0RZ .
"陈怀满#
8GAW2<9?O:<3<5?N2953:<:>K?2W
X
1?524O2]
42<5O
X
O5?1
+
Y
,
8;<53&3=5,73?)3*09-5)3-)
"中国环境科学#!
#,,&
!
=E
"
(
#$
%!(%!,
"
3<@K3#
8
+
#+
,
!
IV0\/
"薛延丰#!
BQV-ZF
"刘兆普#
80>>?95O:>92493S13:<:<
7
N:=5K
!
]
K
X
O3:4:
7
3924N?O
]
:]
K:5:O
X
<5K?5392M3435
X
3O5N?OO?AY?NSO24?12N539K:^?
"
E)053*#
O??A43<
7
O
+
Y
,
1",3+-*573+7
:
;98&
"农业工程学报#!
""(
!
>>
"
,
#$
)))&
"
3<
@K3#
8
+
#,
,
!
@GeGB@GRHQ/J
!
DBQe0JQJGYHG
!
.GJHQRC*.QJGREGGC
!
)*08CS
]
?N:;3A?A3O1S52O?
!
925242O?2]
?N:;3A2O?2953W353?OA:
<:59:<>?N
]
N:5?953:<2
7
237
?3]
?24?2W?O
+
Y
,
1D)G!<
>
*707
(
5+*
!
"")
!
#($
$
%($%
+
!"
,
!
\GR@ZB
"严重玲#!
ZDRU\H
"洪业汤#!
/VCZ-Z
"付舜珍#!
)*080>>?95:>@A
!
FMO5N?OO:7
3<
7
O
X
O5?1:>2953W25?A:;
X7
?<
3<4?2W?O:>5:M299:
+
Y
,
88-*&-707
(
5-9535-
"生态学报#!
#,,&
!
=E
"
%
#$
)++),!
"
3<@K3#
8
+
!#
,
!
\QRUB
"尹国丽#!
CZQCZB
"师尚礼#!
aDVYH
"寇江涛#!
)*08C??A
7
?N13<253:<2]
K
X
O3:4:
7
39242
24>24>2S+
Y
,
88-*A7*1A7,)01@H--54)3*19531
"西北植物学报#!
"#$
!
??
"
+
#$
#($+#())
"
3<@K3#
8
+
!!
,
!
BQ-Z-Z
"李铮铮#!
TVY
"伍
!
钧#!
HGRU"唐
!
亚#!
)*080>>?95:>FM
!
-<2]
K
X
49:<5?<5253:;3A2<5?<6
X
1?O
X
O5?1O:>E7/**/
>
35-7,4*HKS+
Y
,
18-*&-707
(
5-9535-
"生态学报#!
""&
!
>E
"
#!
#$
%))#%))(
"
3<@K3#
8
+
!$
,
!
CHDbGJHGa
!
UJQ//QHCTH
!
bVaZGJQQG
!
)*08HK??>>?95:>@A
!L
:<5K?M3:O
X
<5K?O3O:>9K4:N:
]
K
X
43<4?2W?O:>M2N4?
X
+
Y
,
8
!<
>
+5707
(
5!03*,/?
!
#,+%
!
($
$
!,$!,+8
+
!)
,
!
.QBDR0.H
!
CUZ0JJQ@
!
@BQYCH0JCZ
!
)*08G<53:;3A253W?N?O
]
:=K?255N?25?A=35KN?243O5399:<9?<5N253:<:>92A13S1
+
Y
,
8
&3=5,73?)3*0&B
.
),5?)3*0A7*3
>
!
""$
!
%"
$
!(%!&(8
+
!%
,
!
Z0U0EVCG
!
0JE0QC
!
ZDJeGHZU
!
)*08@:1
]
2N253W?O5SA3?O:>Z
!
D
!
A?5:;3>
X
3<
7
?<6
X
1?O3<
7
N??<27
N??<3<
7
M2N4?
X
O??A43<
7
O
S+
Y
,
8!03*9-5)3-)
!
""#
!
#("
$
#"+%#",$8
+
!(
,
!
UJ0U0J.
!
DUJ0R08E3N?952>?95O:>@A
!L
:<
]
K:5:O
X
<5K?O3O37
2N*b??5
"
A)*=/0
(
,5+
#+
Y
,
1!03*!<
>
+5707
(>
!
#,,#
!
+$
$
#!,#$%8
+
!&
,
!
CDRUGB
"宋阿琳#!
BQF
"李
!
萍#!
BQ-ZY
"李兆君#!
)*080>>?95:>O3439:<:<
]
K:5:O
X
<5K?O3O2]
K
X
O3:4:
7
3924
]
2N21?5?NO
:>A,++5--?
.
)+*,5+B8OO
]
8-<53)3+5+
"
B8
#
.2^3<:
7
N:=+
Y
,
18-*E7,*5-/0*/,)9535-
"园艺学报#!
!"##
!
?C
"
,
#$
#(&%#(+)
"
3<@K3#
8
)("!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$