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Effects of Exogenous Spermidine on Chlorophyll Precursors Content of Spinach Plants under Salt Stress

外源亚精胺对盐胁迫下菠菜叶绿素合成前体含量的影响



全 文 :书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$现代农业产业技术体系建设专项资金"
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#&江苏省农业三新(工程项目"
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5672
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农业大学植物生产国家级实验教学中心开放性实验项目"
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#&江苏省重大创新载体建设项目"
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瞻性联合研究项目"
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作者简介$王
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颖"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事设施蔬菜逆境生理研究+
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通信作者$孙
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锦!副教授!硕士生导师!主要从事设施蔬菜逆境生理与分子生物学研究+
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外源亚精胺对盐胁迫下菠菜叶绿素合成
前体含量的影响

!
颖!郭世荣!束
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胜!刘
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芳!刘
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涛!孙
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锦"
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南京农业大学 园艺学院!南京
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南京农业大学"宿迁#设施园艺研究院!江苏宿迁
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要$采用营养液水培的方法!以耐盐性较弱的菠菜"
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#品种,全能菠菜-为试材!研究外源亚
精胺"
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#对盐胁迫下菠菜生长及叶绿素前体含量的影响+结果显示$"
#
#菠菜植株在
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G
#
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胁迫下
生长受到显著抑制!单株总鲜重/总干重/地上部鲜重/地上部干重/地下部鲜重和地下部干重分别较对照降低
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使其分别比盐胁迫处理提

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#盐胁迫使菠菜叶片叶绿素
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#及总叶绿素
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"
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#含量分别较对照显著降低
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5
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使其分别较单纯盐胁迫处理显著提高
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#盐胁迫使菠菜叶片
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#/原卟啉
"
"
NQCRC
"
#和尿卟啉
#
"
SQC
#
#含量均显著降低!而
使胆色素原"
N;7
#和
$
)
氨基酮戊酸"
3G3
#含量升高!而叶片
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/
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NBK@
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H
QCRC
"
/
NQCRC
"

SQC
#

量在施用外源
5
H
F
后均显著提高!而其
N;7

3G3
含量有所降低+可见!盐胁迫条件下!菠菜叶片叶绿素合成受
阻!受阻位点在
N;7

SQC
#
的转化过程!外源
5
H
F
能够缓解盐胁迫下菠菜叶片叶绿素合成受阻的程度!促进叶
绿素合成!从而提高叶绿素含量+
关键词$外源亚精胺&盐胁迫&菠菜&叶绿素前体
中图分类号$
T*($+,1
!!!
文献标志码$
3
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+
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土壤盐渍化是一个全球性的问题!也是影响植
物生产的主要因素之一)#*+目前!随着设施栽培面
积的日益扩大!温室土壤次生盐渍化已成为国内外
设施栽培中普遍存在的问题!严重影响了设施蔬菜
的可持续高效发展)!*+
盐胁迫严重影响植物的生长和发育!过量盐离
子主要通过引发渗透胁迫/离子毒害和氧化胁迫!致
使植物的蛋白质合成/能量和脂类的代谢等生理代
谢受抑制!也影响光合作用器官的组分!如酶/光合
色素/类囊体膜蛋白及膜脂等)%)(*!并使得植物叶绿
素"
2K@CQC
H
K
]
@
!
2K@
#合成代谢受阻/含量降低!从
而影响植物的光合作用+植物则通过调节气孔开
度/合成渗调物质/区隔过量离子及清除活性氧物质
等响应来减轻胁迫损害)$*+
2K@
是绿色植物叶绿体内参与光合作用的重要
色素!在光合作用的能量捕获及传递中起着重要作
用)&*+植物体内
2K@
的合成与分解代谢一般处于一
个动态平衡!失衡就会产生异常+
2K@
的生物合成
途径为$谷氨酸"
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#
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氨基酮戊酸"
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胆色素原 "
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尿卟啉原
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#
镁原卟啉
"
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H
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#
原叶绿素酸"
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#
#

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"
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#
#
叶绿素
L
"
2K@CQC)
H
K
]
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!
2K@L
#
)
,
*
!生物合成的任何一个步骤出现障
碍!都会影响
2K@
的正常合成!从而引起
2K@
含量降
低)1*&病害/盐胁迫/温度等生物和非生物胁迫都会
破坏
2K@
合成和降解的动态平衡!从而引起
2K@

量的变化)**+许多研究表明!植物
2K@
含量在盐胁
迫下降低)#")##*!但也有
2K@
含量升高的报道)#!)#%*!并

2K@
含量与光合作用效率有正相关关系)##*+
多胺"
H
C@
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!
N3/
#是一类广泛存在于植
物体内的具有强烈生理活性的低分子量脂肪族含氮
碱!与逆境胁迫关系密切)#(*+植物体内的
N3/

要包括腐胺"
NDR
#/亚精胺"
5
H
F
#和精胺"
5
H
>
#+许
多研究表明!
N3/
可提高盐胁迫下植物的光合色素
含量!从而改善光合作用!提高植物的耐盐性)#$)#&*+
然而!
N3/
提高盐胁迫下植物叶片
2K@
含量的原因
尚不清楚+菠菜"
!
"
#$%&#%()*%&)%G+
#
2K@
含量丰
富!是研究植物
2K@
代谢和光合作用的理想材料+
为此!本试验以耐盐性较弱的菠菜品种,全能菠
菜-)#,*为材料!通过叶面喷施
5
H
F
!研究了外源
5
H
F
对盐胁迫下菠菜
2K@
合成前体含量的影响!探讨外

5
H
F
缓解盐胁迫下菠菜
2K@
合成受阻的原因!为
利用外源
5
H
F
提高作物盐胁迫耐性的实践提供理
论依据+
#
!
材料和方法
<+<
!
试验材料
选用耐盐性较弱的菠菜"
!
"
#$%&#%()*%&)%
G+
#品种,全能菠菜-为材料!种子购自于株洲湘蔬
种业有限公司&
5
H
F
购自
5.
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>?
公司+
<+=
!
材料培养与处理设置
试验于
!"#%

#"
月至
!"#(

(
月在南京农
业大学牌楼实验基地自控温室内进行+将菠菜种子

#$`
去离子水中浸泡
#!K
后放置于
!"`
恒温
箱中催芽!待芽长
!>>
时播种于
$"B>a$"B>
的石英砂盘内+子叶展开后!每
!F

#

#
%
(


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P
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营养液&幼苗长至
$
片真叶时!定植于
!"G
的水培箱中!箱内盛有
#
%
!WC
P
@?0F
营养液!水
培箱上覆盖有
$a&
个定植孔的泡沫板!每孔植
#
株!实验期间用气泵
!(K
向水箱内通气+
试验分
%
部分进行$
%
I?2@
对菠菜生长和
2K@
含量的影响试验+在菠菜定植后
,F
!在营养液中分
别一次性加入
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/
$"
/
,$
/
#""
/
#$"
/
!""
/
!$"
/
%""

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#的
I?2@
!以正常营养液栽培"不进
行盐处理#为对照+处理
#(F
后取样测定植株生长
,!"!
#"
期 王
!
颖!等$外源亚精胺对盐胁迫下菠菜叶绿素合成前体含量的影响

2K@
含量等指标&
&
5
H
F

I?2@
胁迫下菠菜生
长与
2K@
含量的影响试验+菠菜定植后
,F
!以试验
%
筛选出的盐浓度处理菠菜植株!同时叶面分别喷

"+"#
/
"+"$
/
"+#
/
"+$
/
#+"

#+$>>C@
.
G
#
5
H
F
溶液!以不喷施
5
H
F
而喷施等量清水为对照+处理
#(F
后测定植株生长和
2K@
含量等指标&

外源
5
H
F
对盐胁迫下菠菜叶绿素前体含量的影响试验+
因预备试验中正常营养液栽培用
5
H
F
处理!对菠菜
2K@
含量没有影响!故以试验
%
和试验
&
筛选出的
盐浓度和
5
H
F
浓度为依据!设置如下处理$正常营
养液栽培并喷施等量清水"
29
#&营养液中加入
!$"
>>C@
.
G
#
I?2@
"
I?2@
#&盐胁迫
,F
后叶面喷施
5
H
F
溶液"
I?2@M5
H
F
#+分别在处理后第
"
/
#
/
%
/
$
/
,
天测定叶绿素合成前体
3G3
/
N;7
/
SQC
#
/
NQCRC
"
/
O
P
)
H
QCRC
"
/
NBK@
/
2K@?

2K@L
含量+上述试
验均重复
%
次!随机排列!测定结果取平均值+
<+>
!
测定指标及方法
<+>+<
!
植株生长指标
!
各处理材料分别取
#"
株!用
去离子水洗净植株!吸干表面水分!先分别测定每株
地上部和地下部鲜重"
P
#!再经
#"$`
杀青
#$>.0
!
,$
`
烘至恒重!测定每株地上部和地下部干重+
?=
!
234
含量
!
2K@
含量测定参考沈伟其)#1*的乙
醇/丙酮/水混合液浸提法"体积比为
(+$b(+$b#
#+
<+>+>
!
叶绿素合成前体含量
!
NQCRC
"
/
O
P
)
H
QCRC
"

NBK@
含量测定参考
WCF
P
.0/
)
#*
*的方法&
SQC
#
含量测定参考
;C
P
CQ?F
)
!"
*的方法&
3G3
含量测定参

4.BK?QF
)
!#
*方法&
N;7
含量测定参考
;C
P
CQ?F
)
!"
*
的方法+
<+@
!
数据分析
实验数据采用
535
软件
cD0B?0
-
/
多重比较
法进行显著性测验分析+
!
!
结果与分析
=?<
!
不同浓度
A724

.
/
!
对菠菜植株生长的影响
由表
#
可知!随着
I?2@
处理浓度的升高!菠菜
植株地上部分和地下部分的干重/鲜重均呈先升高
后降低趋势!并大多在盐浓度为
!$>>C@
.
G
#时达
到最大值!较对照均明显升高!且除地下部干重外均
达到显著水平&但随着
I?2@
浓度继续升高!菠菜植
株生长量逐渐降低!植株地上部分干重和鲜重大多

#$">>C@
.
G
#时就显著低于对照!地下部分的
干重/鲜重也最终显著低于对照&在盐浓度为
!$"
>>C@
.
G
#时!菠菜植株总鲜重/植株总干重/地上
部鲜重/地上部干重/地下部鲜重和地下部干重分别
较对照分别降低了
$,+!%J
/
$%+"1J
/
&%+#(J
/
$$+"$J
/
(!+!!J

(!+1&J
!且均达到显著差异水
平"表
#
#+
同时!
$">>C@
.
G
#
I?2@
胁迫下!菠菜植株
叶面喷施不同浓度
5
H
F
后!植株的生长量均有不同
程度增加!且随着喷施浓度的增大呈先上升后下降
趋势!并在
#+">>C@
.
G
#
5
H
F
时均达到最大值!
此时植株鲜重/干重/地上部鲜重/地上部干重/地下
部鲜重和地下部干重较单纯盐胁迫处理"
29
#分别
显著提高了
&!+1%J
/
,#+#*J
/
&"+$,J
/
,#+,(J
/
,"+%#J

&*+!%J
"表
#
#+另外!图
#
显示!
!$"
>>C@
.
G
#
I?2@
胁迫下!喷施不同浓度的
5
H
F
均可
促进菠菜植株生长!其中
#+">>C@
.
G
#
5
H
F
的作
用最为明显+
可见!盐胁迫浓度为
!$">>C@
.
G
#时!菠菜植
株的干重/鲜重的降低幅度均在
$"J
左右&在此基
础上再喷施
#+">>C@
.
G
#
5
H
F
又可显著提高菠菜
植 株的干重/鲜重!并且提高幅度在
$"J
以上+

#
!
外源
5
H
F
对盐胁迫下菠菜生长的影响
图中依次为在
!$">>C@
.
G
#
I?2@
胁迫下!叶面喷施清水及不同浓度
5
H
F
处理
:.
P
+#
!
=[[EBR/C[E^C
P
E0CD/5
H
FC0RKE
P
QC_RKC[/
H
.0?BKD0FEQ/?@R/RQE//
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#
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颖!等$外源亚精胺对盐胁迫下菠菜叶绿素合成前体含量的影响
卢树昌等)!!*认为!植物生长量降低
$"J
左右时是植
物的临界盐浓度+因此!将
!$">>C@
.
G
#作为该
菠菜品种的临界盐浓度!并作为后续试验中采用的
盐胁迫浓度!同时将
#+">>C@
.
G
#作为后续试验
中采用的
5
H
F
浓度+
=?=
!
不同浓度
A724

.
/
!
对菠菜叶片
234
含量的
影响
!!
随着
I?2@
浓度升高!菠菜叶片
2K@
含量)
2K@
?
/
2K@L

2K@
"
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#*也呈先增高后降低趋势!并
均在
$">>C@
.
G
#时达到最大值!且显著高于对
照&随后!菠菜
2K@
含量又逐渐降低!当
I?2@
浓度
超过
#$">>C@
.
G
#时!
2K@
含量已显著低于对照
水平&之后!
2K@
含量维持在相对稳定的较低水平+
当盐浓度为
!$">>C@
.
G
#时!
2K@?
/
2K@L
及总
2K@
含量分别较对照显著降低了
(!+%#J
/
$(+$$J

((+$%J
"表
#
#+同时!在
!$">>C@
.
G
#
I?2@
胁迫条件下!喷施不同浓度
5
H
F
均可不同程度提高
菠菜叶片
2K@
含量!且随
5
H
F
浓度升高表现出先升
高后降低的趋势!且均在
#+">>C@
.
G
#时达到最
大值!此时
2K@?
/
2K@L

2K@
"
?ML
#含量分别较单
纯盐胁迫处理"
29
#显著提高了
(&+!(J
/
$#+1$J

(,+##J
"表
#
#+可见!菠菜叶片叶绿素含量在较
低浓度"
$
#"">>C@
.
G
#
#盐胁迫下不同程度被促
进!但较高浓度"
%
#$">>C@
.
G
#
#盐胁迫下却得
到显著抑制&
!$">>C@
.
G
#盐胁迫下!菠菜叶片
2K@
含量降低
$"J
左右!而喷施
#+">>C@
.
G
#
5
H
F
后可使
2K@
含量显著升高
$"J
左右+
=?>
!
外源
.
/
!
对盐胁迫下菠菜叶片叶绿素合成前
体含量的影响
=?>?<
!
8B8

6CD
含量
!

!
显示!在
!$">>C@
.
G
#
I?2@
胁迫下!菠菜叶片中
3G3

N;7
含量均
比对照"
29
#显著提高!且随盐胁迫时间延长呈递增
趋势!两者含量在盐胁迫处理第
,
天较对照分别显
著提高了
1&+,&J

(!+,"J
&在盐胁迫条件下喷施
#+">>C@
.
G
#
5
H
F
!菠菜叶片中
3G3

N;7
含量
总体呈降低趋势!并接近对照水平!两者含量在
5
H
F
处理第
,
天时分别显著低于盐胁迫处理
$!+,&J

$"+#"J
+
=?>?=
!
E0"
!
含量
!
由图
%
可看出!菠菜叶片中
SQC
#
含量在
I?2@
胁迫下显著比对照降低!并随
盐胁迫时间延长呈递减趋势!其在盐胁迫第
,
天较
对照显著降低
%1+$,J
&在盐胁迫条件下!菠菜叶片
SQC
#
含量在
#+">>C@
.
G
#
5
H
F
处理第
#
/
%
天时
与盐胁迫处理接近!随后逐渐增加!在
5
H
F
处理第
,
天时已显著高于盐胁迫处理
$!+#&J
!并与同期对
照接近+
=?>?>
!
60"("
"
!
F
+
G
/
0"("
"

634
含量
!
由图
(
可知!在
I?2@
胁迫条件下!菠菜叶片中
NQCRC
"
/
O
P
)
H
QCRC
"

NBK@
含量均比对照显著降低!且随
盐胁迫时间延长呈缓慢递减趋势!它们在盐胁迫第
,
天较对照分别显著降低
&%+,*J
/
((+((J


%
!
外源
5
H
F
对盐胁迫下菠菜叶片中
SQC
#
含量的影响
:.
P
+%
!
=[[EBR/C[E^C
P
E0CD/5
H
FC0SQC
#
BC0RE0RC[
/
H
.0?BK@E?\E/D0FEQI?2@/RQE//

!
!
外源
5
H
F
对盐胁迫下菠菜叶片中
3G3

N;7
含量的影响
:.
P
+!
!
=[[EBR/C[E^C
P
E0CD/5
H
FC03G3?0FN;7BC0RE0R/C[/
H
.0?BK@E?\E/D0FEQI?2@/RQE//
"%"!
西
!

!

!

!

!

%$


(
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外源
5
H
F
对盐胁迫下菠菜叶片中
NQCRC
"
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H
QCRC
"

NBK@
含量的影响
:.
P
+(
!
=[[EBR/C[E^C
P
E0CD/5
H
FC0NQCRC
"
!
O
P
)
H
QCRC
"
?0FNBK@BC0RE0R/C[/
H
.0?BK@E?\E/D0FEQI?2@/RQE//
&*+!%J
&在盐胁迫条件下!喷施
5
H
F
处理菠菜叶片

NQCRC
"
/
O
P
)
H
QCRC
"

NBK@
含量也始终低于对
照!其在
5
H
F
处理第
,
天时均显著高于盐胁迫处理
&#+*"J
/
&"+""J

#!$+""J
+
=?>?@
!
2347

2349
含量
!
由图
$
可以看出!菠
菜叶片中
2K@?

2K@L
含量在
I?2@
胁迫下均始
终显著低于对照水平!且随盐胁迫时间延长均呈降
低趋势!其在盐胁迫处理第
,
天时较对照分别显著
降低了
&#+##J

&%+#&J
&同时!盐胁迫菠菜叶片
2K@?

2K@L
含量在喷施
5
H
F
后均有所提高!且处
理时间越长增加幅度越大!但始终明显低于同期对
照!其在
5
H
F
处理第
,
天时分别较盐胁迫处理显著
提高
,1+$,J

,#+(%J
+
以上结果说明!
I?2@
胁迫下!
2K@?
/
2K@L
/
NBK@
/
O
P
)
H
QCRC
"
/
NQCRC
"

SQC
#
含量均明显
降低!而
N;7

3G3
含量升高!表明盐胁迫下菠

$
!
外源
5
H
F
对盐胁迫下菠菜叶片中
2K@?

2K@L
含量的影响
:.
P
+$
!
=[[EBR/C[E^C
P
E0CD/5
H
FC02K@??0F2K@LBC0RE0R
C[/
H
.0?BK@E?\E/D0FEQI?2@/RQE//

2K@
含量降低是由于
N;7

SQC
#
的转化受阻
所致&盐胁迫下叶面喷施
5
H
F
后!菠菜
2K@
合成前体
2K@?
/
2K@L
/
NBK@
/
O
P
)
H
QCRC
"
/
NQCRC
"

SQC
#
含量均明显升高!而
N;7

3G3
含量有所降低!
表明外源
5
H
F
可使
2K@
合成的受阻作用得到有效
缓解+
%
!

!

生物量变化是植物对盐胁迫的综合反应!是评
估胁迫程度和植物抗盐能力的可靠指标)!%*+盐胁
迫下!植物根系最早感受逆境胁迫信号!并产生相应
的生理反应!继而影响地上部生长+本研究结果表
明!在
I?2@
浓度为
!$>>C@
.
G
#时菠菜植株的生
长量较对照均有明显提高!这与盐胁迫下桉树幼
苗)!(*和西瓜幼苗)!$*的研究结果一致+低浓度的
I?2@
处理促进植物生长!可能是由于低浓度
I?2@
胁迫促进了植物细胞伸展和水分平衡)!&*!激发了植
株根系对
9
M的摄取)!,*!改善了光合细胞的水分状
况进而促进光合作用)!1*+随着
I?2@
浓度的继续升
高!菠菜植株生长量逐渐降低!在盐浓度为
!$"
>>C@
.
G
#时各生长指标均显著低于对照!表明高
浓度的盐胁迫显著抑制菠菜植株生长!菠菜植株受
到了严重的盐胁迫伤害+
#%"!
#"
期 王
!
颖!等$外源亚精胺对盐胁迫下菠菜叶绿素合成前体含量的影响
N3/
广泛存在于植物细胞中!参与多种生理过
程!如叶片衰老/花器官的形成与发育/果实发育与
成熟以及植物对逆境的响应等)!*)%"*+众多研究表
明!逆境胁迫下!适宜浓度的
N3/
处理能够缓解植
物所受到的伤害!促进植物生长)%#)%!*+然而!
N3/
作为一种新型的植物激素!与其他大多数植物激素
一样!在逆境下的作用具有浓度效应+例如!
#+"
>>C@
.
G
#外源
5
H
>
可显著提高
IV
%
胁迫下黄
瓜幼苗的净光合速率!增加干物质积累!促进黄瓜生
长!但
5
H
>
浓度高达
#+$
(
!+">>C@
.
G
#时!黄瓜
幼苗生长受到抑制)%%*&低浓度"
+#
(
#$+">>C@
.
G
#
#
NDR
可缓解
I?2@
胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制!
株高/生物积累量均显著升高!而高浓度"
!"+"
(
%"+">>C@
.
G
#
#
NDR
处理则加剧了
I?2@
对黄瓜
幼苗的生长胁迫)%(*&低浓度"
#$"
(
!"">
P
.
G
#
#
5
H
F
可显著提高盐胁迫下黄瓜幼苗生长量!而浓度

!$">
P
.
G
#时较低浓度处理的植株生长量明显
降低)%$*&低浓度"
#""
(
#$">
P
.
G
#
#
5
H
F
诱导能显
著提高盐胁迫下小白菜的株高/单株干重/单株鲜重
等生长量!浓度为
!"">
P
.
G
#时较低浓度处理的
植株生长量明显降低)%&*+本研究结果表明!
#+"
>>C@
.
G
#外源
5
H
F
显著提高了盐胁迫下菠菜的
生长量!而浓度为
#+$>>C@
.
G
#时的菠菜生长量
则比
#+">>C@
.
G
#处理显著降低!说明外源
5
H
F

解盐胁迫对菠菜生长抑制的作用也存在浓度效应+
叶绿素"
2K@
#含量是反映植物光合能力的一个
重要指标!环境因子的改变会引起
2K@
含量变化!进
而引起光合性能的改变)%,*+盐胁迫下!植物
2K@

量会显著降低)%1)%**+本研究结果表明!
$">>C@
.
G
#盐胁迫下菠菜叶片
2K@
含量显著降低!这可能
是盐胁迫下菠菜生长显著受到抑制的重要原因之
一+一般认为!造成植物
2K@
含量降低的原因主要
是盐胁迫下类囊体膜的完整性受损)("*/
2K@
合成途
径中关键酶活性的降低)(#*和降解途径中
2K@
酶活
性的升高)%1*等+孙锦等)(!*认为!海水胁迫下菠菜
2K@
含量降低主要是由于其合成途径受阻所致+
2K@
的生物合成途径"
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#
3G3
#
N;7
#
SQC
##
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H
QCRC
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#
2K@?
#
2K@L
#中任
何一步骤出现障碍!都会影响
2K@
的合成!从而引起
2K@
含量降低)(%*+本研究结果表明!
I?2@
胁迫下!
2K@?
/
2K@L
/
NBK@
/
O
P
)
H
QCRC
"
/
NQCRC
"

SQC
#
含量均明显降低!而
N;7

3G3
含量升高!表明
盐胁迫下菠菜
2K@
含量降低是由于
N;7

SQC
#
的转化受阻!这与陈新斌等)(#*的研究结果一致+盐
胁迫下叶面喷施
5
H
F
后!菠菜
2K@
合成前体
2K@?
/
2K@L
/
NBK@
/
O
P
)
H
QCRC
"
/
NQCRC
"

SQC
#
的含量
均明显升高!而
N;7

3G3
含量有所降低!表明
外源
5
H
F
可使
2K@
合成的受阻作用得到有效缓解+
可见!盐胁迫下外源
5
H
F
通过缓解菠菜
2K@
合成途
径的受阻程度来提高了
2K@
含量!对维持光合作用
的正常进行具有重要作用+
2K@
合成过程中
N;7

SQC
#
转化是在胆色
素脱氨酶"
N;7c
#的催化下!
(
分子
N;7
脱氨聚合
成线性的
#)
羟甲基胆色素烷"
WO;
#!
WO;
在尿卟
啉原
#
合成酶的催化下环合形成所有天然四吡咯化
合物的共同前体000尿卟啉原
#
)
((
*
+因此!作为一
种具有重要功能的酶!
N;7c
广泛存在于生物体内!
其活性与叶绿素合成息息相关+目前!已经从豌
豆)($*等作物中分离/克隆到
+,-.
基因+植物在
水分胁迫)((*/高低温胁迫)(&)(1*下
+,-.
基因表达
受抑制!
N;7c
活性下降!从而抑制
2K@
合成!导致
2K@
含量降低+因此!推测
5
H
F
可能通过增强盐胁
迫下菠菜叶片中
+,-.
基因表达水平!使
N;7c

性升高!缓解
2K@
合成的受阻程度!从而促进
2K@

成代谢的顺利进行+然而!
5
H
F

+,-.
基因表达
的调控作用是否如此!以及具体通过什么途径和方
式调节
N;7c
基因表达!需要进一步的深入研究+
综上所述!高盐胁迫条件下!菠菜植株的生长受
到显著抑制!叶片叶绿素含量降低可能是其中重要
原因之一&菠菜叶片含量降低源于其合成受阻!受阻
位点在
N;7

SQC
#
的转化路径之间&外源
5
H
F
能够缓解盐胁迫下菠菜叶片叶绿素合成路径的受阻
程度!促进叶绿素合成!从而提高叶绿素含量!有效
缓解盐胁迫对菠菜生长造成的伤害+
参考文献"
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