全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$引进国际先进林业科学技术项目"
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作者简介$张
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鑫"
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#!男!博士!主要从事种子植物形态系统发育与进化研究
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澳洲杨"大戟科#胚珠及其种子附属
结构的个体发育研究
张
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鑫#!
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!张志翔%!于海燕*!王利兵*
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西北农林科技大学 林学院!陕西杨陵
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波鸿鲁尔大学 植物多样性与进化系 生物科学与技术学院!德国波鸿
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北京林业大学 自然保护区学院!北京
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中国林业科学研究院 林业研究所!北京
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#
摘
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要$以澳洲杨的胚珠及其种子为材料!运用光学显微镜和电镜扫描的方法对其从胚珠发生直到种子成熟的个
体发育过程和结构进行观察!同时与鸭脚西番莲的种子附属结构的发育过程进行对比研究结果表明$"
#
#澳洲杨
的珠孔类型为外珠孔类型!种子附属结构起源于珠孔而非珠柄!其为种阜!而非假种皮"
!
#鸭脚西番莲的珠孔类
型为内珠孔类型!种子附属结构起源于珠柄!并且最终将珠孔包被!其为真正的假种皮结构通过种阜与假种皮的
不同个体发育过程!建立了大戟科种阜与假种皮的不同发育模式!并对种子附属结构的生物学功能及其暗示的不
同植物进化路径进行了讨论
关键词$种子附属物&假种皮&种阜&澳洲杨&大戟科&西番莲属
中图分类号$
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文献标志码$
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种子附属物的结构和发育呈现出各种不同的模
式和生物学功能(#)如果这些结构被用来进行进化
生物学研究!一个清晰的限定和区别不同类型的种
子附属物是关键!特别是一些类群中存在描述不完
整!甚至是相互矛盾的情况澳洲杨属植物就是一
个非常好的例子"图
#
#
Q(
!
)记载了
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#
[48
的胚珠和种子形态!描述其种子没有附属
结构!而
2007T
(
%
)在关于马来西亚的澳洲杨属植物修
订时!记载澳洲杨属植物种子具有类似于假种皮的种
子附属结构后来
H4TY17T
(
*
)描述澳大利亚的澳洲杨
"
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+
"
+
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-
"%,)*HT4J43
#的果实及种子结
构时认为这个属的种子有乳凸状的种皮和发育良好
的假种皮!同时他还强调
Q与
2007T
相互矛盾的
观察结果仍然需要继续的研究才能确定他指出详
细的个体发育研究是解决这个矛盾所必须的
=<)
6X<64
(
$
)报道了澳洲杨属植物的种子有肉质化的假
种皮"或种阜#!这样的报道使得区别种阜和假种皮
更加混乱
Z<707U/1675
指出为了能理解种子的结
构!关于胚珠发育的知识是关键(-)!然而这些信息通
常通过干燥的材料来获得是非常困难的(*)
澳洲杨或血色杨!属大戟科植物!灌木或小乔
木!分布于澳大利亚的东北和北部!所罗门群岛和新
圭亚那(%)其生长速度快!能够被用作热带雨林恢
复的先锋树种在澳大利亚的植被景观恢复工程中
常被用作先锋树种(,)本文通过研究澳洲杨从胚珠
图
#
!
澳洲杨的成熟果实和种子
"黄色肉质化结构为种子附属结构#
A+
去掉一半果皮的成熟果实&
Z+
种子正面观&
Q
种子背面观
S/
K
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A+?
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Q+Z4;60/Y7到种子成熟的整个发育过程来揭示本属植物的种子
附属物结构!同时通过研究鸭脚西番莲"
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-
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45
#的假种皮结构!并与澳洲
杨的肉质化结构进行比较!以明确种子附属物的不
同发育模式及其生物学功能
#
!
材料和方法
;+;
!
材
!
料
本实验材料是澳洲杨和鸭脚西番莲的不同发育
时期花芽*花序*花及果实和种子&采样时间为
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年的
#
月份到
!"#!
年的
#
月份!花芽*果实和种子
时期每周取样
#
次!花期每周取样
!
次!每次取样
%
"
$
个样本&材料采自于德国波鸿鲁尔大学植物园
;+<
!
方
!
法
采集的新鲜材料立即用
SAA
固定液固定!之
后到实验室抽真空最少
%"3/1
!使固定液完全浸入
组织!然后室温保存
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之后用
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的酒精替换
SAA
固定液进行永久保存!在电镜扫描之前!利用
光学解剖镜将胚珠从花中解剖出来&通过
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#经过
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冰箱下
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脱水&利用
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进行临界点干燥&
将干燥的样品通过导电胶!粘贴到铝制样台上&在
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强度的电流下喷金
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进行扫描电镜观察所有的图片
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定为
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!以防原始图片的信息有所损失
原始图片经过
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#整理为图版!模式
图利用
Q绘制
!
!
结果与分析
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澳洲杨的胚珠及种阜发育
澳洲杨的珠心椭球形"图版
$
!
A
#形成一个喙
状结构!延伸到内珠被外"图版
$
!
A
#外珠被在内
珠被的基部外沿发育"图版
$
!
Z
#随着外珠被的
生长!胚珠渐渐向腹面弯曲接着珠心纵向膨大!形
成为一个舌状结构在两层珠被外"图版
$
!
Q
#!最终
珠心顶端碰到心皮内面才被挤压而停止向外生长
"图版
$
!
`
#之后两层珠被快速地生长!速度快过
珠心将其包裹外珠被的生长速度又快过内珠被!
如此胚珠形成外珠孔类型外珠被在珠心和内珠被
外形成一个+连衣帽,结构"图版
$
!
`
"
S
#最终外
珠被将整个胚珠包裹起来只留下一个缝隙---珠孔
"图版
%
!
A
#在外珠孔形成后!外珠被的边缘增
厚!增厚的组织逐渐扩展到珠柄!形成一个围绕珠孔
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西
!
北
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植
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物
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学
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报
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卷
图
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鸭脚西番莲假种皮发育
A+
一个环形的假种皮原基起源于珠柄&
Z+
花粉管穿过珠孔进入
珠心
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+
假种皮原基&
R+
珠柄&
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内珠被&
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珠孔孔&
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花粉管
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图
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假种皮与种阜结构模型
A+
假种皮从珠柄起源&
Z+
种阜从珠孔端的外珠被起源
红色为肉质化结构&绿色为珠柄*外珠被与内珠被&橘黄色为珠心
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和珠柄的环"图版
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Z
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Q
#---种阜随着种阜的
生长!其慢慢向下包裹部分种子"图版
%
!
`
#这个
结构在种子成熟时会发育成一个肉质化结构并且包
裹一半的种子"图版
%
!
`
"
S
#
<+<
!
鸭脚西番莲的假种皮发育
鸭脚西番莲的珠孔由内珠被和腹侧外珠被构
成!为内珠孔类型"图
!
!
A
#其肉质结构起源于珠
柄!且开始就是珠柄上的一个环形结构其发育在
花粉管进入胚珠之后!随着发育而将珠孔覆盖"图
!
!
Z
#研究发现不止一个花粉管同时进入珠孔"图
!
!
Z
#!大戟科假种皮与种阜结构模型见图
%

%
!
讨
!
论
H47TC17T
(
&
)是第一个使用假种皮这个概念来描
述种子的附属结构(#!)之后不同的研究者使用各
自的概念来命名同样的结构!或者将不同的结构置
于同一个概念下(#")#$)如此一来!对于种子附属结
构的认识非常混乱!特别是对于一些种!因为材料有
限而描述不完整或者相互矛盾的情况时有发生直
到
d4
^
/5
等(#)基于生长模式与起源位置的不同将各
种不同种子附属结构进行了分类
澳洲杨属的种子附属结构曾被记载为泡状外种
皮"似假种皮#(%)!发育良好的假种皮(*)和肉质化假
种皮"种阜#($)然而!以上研究者都没进行个体发
育研究!多是通过干燥蜡叶标本进行推断性描述
本研究结果可以清楚显示!澳洲杨种子的附属结构
从外珠孔发育而来!所以可以明确定义为种阜而非
其他结构这个结果部分支持了
=<6X<64
的观察!
但同时也反映出
=<6X<64
没有清楚地将假种皮与
种阜区别开来典型假种皮是一个由珠柄发育而来
的环状肉质结构!其发育会将珠孔与胚珠包裹起来!
所以不能在假种皮上发现珠孔而种阜是一个小
的*碟形的结构!其起源为外珠孔的环形附属物!在
种阜中心可以识别出珠孔相对于是否起源于外珠
孔及能否识别出珠孔!大小和形状都不是诊断种阜
的关键特征(#-)
关于假种皮与种阜的区别!本文作者在有关卫
矛科植物肉质化种子附属结构的文章中有过详细讨
论!并指出了卫矛科植物具有种阜而非假种皮(#,)
d5<<0
指出西番莲属植物的假种皮起源于配子体时
期!且全部是表皮细胞发育而来(#&)然而本文的结
果显示!假种皮的发生是在花粉管进入珠心之后
从功能考虑!如果假种皮起源于配子体时期!其过早
的发育很可能会阻碍花粉管进入珠心的唯一通
道---珠孔!因为假种皮的发育会覆盖珠孔或者
假种皮的发育本身就是需要受精作用来启动!通过
覆盖珠孔来阻挡其他花粉管继续进入珠心然而种
阜并没有关闭珠孔的功能!其发生是否早于受精!要
解答这些问题还需要更进一步的详细研究
致谢!感谢德国波鸿鲁尔大学植物园为本研究提供实验材料"感谢英国皇家植物园的
B/3<1@4
9
<
教授对于本文撰写过
程中提供的宝贵建议"感谢波鸿鲁尔大学
B4P/17AY57T
女士在参考文献查阅与翻译上的帮助"感谢国家留学基金委对本研究
的支持#
#!
!
期
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张
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鑫!等$澳洲杨"大戟科#胚珠及其种子附属结构的个体发育研究
参考文献!
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图版
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澳洲杨胚珠的连续发育过程
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胎座
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外珠被形成与胚珠向上弯曲
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北
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图版
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澳洲杨种阜的连续发育过程
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种阜&
R+
珠柄&
3+
珠孔&
外珠被
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珠孔形成&
Z+
种阜在外珠被边缘发生&
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种阜增大并且逐渐环绕珠柄&
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肉质化种阜向合点生长&
2
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S+
成熟的种子及肉质化种阜
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鑫!等$澳洲杨"大戟科#胚珠及其种子附属结构的个体发育研究