全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$十二五国家科技支撑计划"
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#%河南省教育厅重点项目"
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#%河南中医学院博士启动基金"
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#
作者简介$刘孟奇"
#%1#
#!男!博士!副教授!主要从事中药资源研究&
2(3456
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9!
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虎掌"天南星科#中草酸钙晶体的形态和分布
刘孟奇!王小巧!罗晓铮!魏昆龙!孙辉辉!董诚明!陈随清
"河南中医学院!郑州
&)""&*
#
摘
!
要$在光学显微镜下对虎掌"
!"#$%%"&

$(&)"*$+)&
#营养器官和繁殖器官中晶体的类型和分布进行了观察和分
析!探讨晶体的功能与作用机制&结果表明$"
#
#虎掌各个器官中都发现有晶体!且晶体类型有针晶簇晶砂晶和
柱晶
&
种形态!其中针晶最为常见&"
!
#虎掌叶中的晶体大多以针晶状分布在叶片上表皮下的叶肉中!少数分布在
叶下表皮下的叶肉中!其次砂晶和星芒状簇晶也在叶中较常见!叶中也有少量的柱晶&"
$
#虎掌的块茎中分布有大
量的针晶束!在输导组织附近还有一些大的簇晶%虎掌的不定根中分布有不整齐的针晶和排列不规则的针晶束以
及少量大的簇晶&"
&
#虎掌的佛焰苞中分布有针晶簇晶和砂晶!且在佛焰苞中的针晶主要分布于上下表皮之下
的叶肉中!砂晶多分布在佛焰苞的上下表皮上&"
)
#虎掌的花药壁中分布有针晶束!其方向和花药壁表面垂直!而
花粉囊中只有小的簇晶&"
*
#虎掌的果皮和种皮上分布有大量的针晶&根据晶体在酸中的溶解性!虎掌体内所有
晶体的化学成分都为草酸钙&研究认为!虎掌各个器官中的各种草酸钙晶体对于保护虎掌免受食草动物取食具有
重要的作用&
关键词$天南星科%虎掌%草酸钙%晶体%针晶%簇晶%异细胞
中图分类号$
=%&&:)
文献标志码$
-
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5U5!!
草酸钙晶体在植物界中分布广泛!在
!#)
科的
植物中都有发现!并且在植物的根茎叶花和种子
中都有分布(#(1)&根据形态特征!草酸钙晶体可以分
为
)
类$针晶簇晶柱晶方晶和砂晶(#!)!+(%)&晶体
的形成是在一类被称为晶体异细胞的液泡中(#")&
关于晶体的作用有几种假说$离子平衡(##(#&)植物防
御(#)(#*)对组织的支持(##!#1(!")解毒(%)以及对光的聚
集和反射等&在天南星科"
-O4;@4@
#植物中草酸钙
晶体的类型最为丰富())!关于晶体在天南星科的分
布已有专门的研究综述(!#(!!)&
草酸钙晶体的功能与其具体的植物有关&
M!$
)对天南星科植物花叶万年青"
,"$
--
$#.&+/"&
*$
0
1"#$
#晶体的类型和分布进行研究后!认为花叶万
年青中晶体主要功能可能是对食草动物有防御作用!
不同类型的晶体在保护植物中的作用方式不同&然
而!对于草酸钙晶体在植物体内的功能!还需要对更
多植物晶体的类型和分布进行研究后来证实&
虎掌"
!"#$%%"&

$(&)"*$+)&/;I#是天南星科
半夏属的植物!是中国特有植物&虎掌又名狗爪半
夏虎掌南星!其干燥块茎作药用!具燥湿化痰祛风
止痉散结消肿之功能&本研究以虎掌为材料!对其
营养器官和繁殖器官中晶体类型和分布进行研究!
并对这些晶体在虎掌中的作用进行了分析&
#
!
材料和方法
虎掌植物材料采集自河南中医学院校园内&采
集完整植株后!用
]--
固定
#
周!换用
1"^
乙醇保
存&用单面刀片对块茎叶柄和叶的主脉进行徒手
横切和纵切&将叶片和佛焰苞切成约
#;3
的小块!
对不定根不做切片&上述材料用
#"^
氢氧化钠溶
液处理!用水漂洗后再用
!)^
次氯酸钠漂白处理!
再用饱和的水合氯醛溶液透明后!水封片后直接观
察&对于叶片佛焰苞种子以及未成熟的花序"含
雄花和雌花#做石蜡切片横切!二甲苯脱蜡后!用中
性树胶封片然后观察&
晶体化学成分的鉴定用
_4P8@
(
!&
)的方法!上述
漂白或脱蜡后的材料分别用
)^
盐酸"溶解所有的
钙盐#或
#"^
的醋酸"溶解碳酸钙和磷酸钙!不溶解
草酸钙#处理
#
夜&处理后的材料水封片后在
7@5;4
L?$"""
显微镜下观察并照相&
!
!
观察结果
=:>
!
虎掌中晶体的类型
在虎掌中发现的晶体主要有簇晶和针晶!另外
还有柱晶和砂晶"图版
"
#&在虎掌的很多器官中都
分布有簇晶!不同的器官中簇晶的具体形态不同!例
如!叶和佛焰苞中的簇晶都为典型的星芒状簇晶!晶
瓣锐尖"图版
"
!
-
#&而分布在块茎中的簇晶较大!
或多或少都为球状的聚合体"图版
"
!
,

M
#&
在虎掌所有的器官中都分布有针晶&针晶以针
晶束的形式存在!针晶的长度在
#*
#
#*"
$
3
间!变
化范围比较大&图版
"
!
L
显示的是在块茎制片过
程中产生的零落针晶&虎掌中的所有针晶异细胞都
属于
/8A@6
等(!))所说的*非防御型的针晶异细胞+&
根据针晶束的数量排布方式和异细胞的形状!针晶
异细胞分为几种类型$异细胞圆形!其内针晶束有重
叠"
[G
#"图版
"
!
2
#%异细胞伸长!其内有
#
束针
晶!针晶束长为宽的
!
#
$
倍"
2/
#"图版
"
!
]
#%异细
胞圆形!其内针晶束为盒状"
[,
#"图版
"
!
E
#%异细
胞为管状!其内只有
#
束针晶!长为宽的
+
倍以上
"
T/
#"图版
"
!
K
#%异细胞伸长!其内针晶束散乱!
重叠"
2G
#"图版
"
!
.
#%异细胞管状!针晶束略显不
整齐!长为宽的的
$
倍以上"
T.
#"图版
"
!
0
#%异细胞
阔圆!近乎球形!针晶束短阔!宽度接近或超过长度
"
C,
#"图版
"
!
J
#%异细胞为管状!其内有
$
个或
$
个以上的针晶束斜向重叠排列"
TG
#"图版
"
!
7
#&
另外在有些针晶束中可以发现有柱晶"图版
"
!
?
#&
砂晶都分布在叶或佛焰苞的上下表皮上"图版
"
!
D
#&虎掌中的柱晶分布较少!一般单独存在"图版
"
!
G
#!少数柱晶分布在针晶束中"图版
"
!
?
#&另
外有些晶体被包藏在不明物质中"图版
"
!
`
#!这里
称为包藏型晶体&
=:=
!
虎掌营养器官中的晶体
虎掌营养器官中发现晶体类型很丰富"图版
%
#!有针晶簇晶砂晶和柱晶"图版
"
!
G
#&在叶
中最容易观察到的晶体是针晶&叶片透明处理后!
用肉眼就可以观察到其中分布的针晶束&除了主脉
处的针晶束较多以外!针晶在叶片的其他部位的数
量相差不大"图版
%
!
-

,
#&叶肉中的针晶多数分
布在叶肉的上表皮下的叶肉中"图版
%
!
M
#!少数分
布在下表皮下的叶肉中&叶片中的针晶异细胞有
T/
型"图版
"
!
K
#
2G
型"图版
"
!
.
#
T.
型"图版
"
!
0
#
TG
型"图版
"
!
7
%图版
%
!
L
#&其中
TG
型
是叶中最常见的针晶异细胞!其次是
T.
型
T/
型
和
2G
型!
[,
型"盒式针晶#在叶中发现的最少"图
版
%
!
2
#&星芒状的簇晶也是叶中很常见的晶体类
型"图版
%
!
]
#!广泛分布在叶肉细胞中&叶中的砂
晶主要分布在叶片的上表皮上"图版
%
!
E
#&在叶
)%%#
#"
期
!!!!!!!!!!!!!
刘孟奇!等$虎掌"天南星科#中草酸钙晶体的形态和分布
片的横切片观察中也发现有少量的柱晶"图版
"
!
G
#以及包藏型的晶体"图版
%
!
K
#&
叶柄的表皮和皮层细胞中无晶体分布&在叶柄
基本组织中的针晶束为
2/
型"图版
%
!
.

0
#!针晶的
长度在
#)
#
&"
$
3
之间!另外还有少量的簇晶!直
径在
#"
#
#!
$
3
之间&叶柄内还有较长的不整齐
的针晶束!方向和叶柄的轴平行!宽
#"
#
#!
$
3
!长
度多在
1"
#
#""
$
3
!最长可达
!""
$
3
&
块茎有
2/
型异细胞!其内针晶束长
&"
#
)"
$
3
!宽
#+
#
!)
$
3
"图版
%
!
J
#%另外还有
[G
型异
细胞!其内针晶束重叠"图版
%
!
J
#!并且有少量的
[,
型"盒式针晶#异细胞"图版
%
!
7
#&块茎中除了
针晶外!在输导组织处还有或多或少球形的簇晶"图
版
%
!
?

D
#&虎掌的块茎上有许多不定根!在这些
不定根中有排列不规则的针晶束"图版
%
!
G
#以及
少量大的簇晶"图版
%
!
`
#&
=:?
!
虎掌繁殖器官中的晶体
虎掌的繁殖器官中也发现有针晶簇晶砂晶和
柱晶"图版
&
#&佛焰苞中分布有大量的针晶!其方
向和佛焰苞的方向平行"图版
&
!
-
#&在针晶异细
胞中!多个针晶束螺旋状重叠"
TG
型#的类型最常
见"图版
&
!
,
#!也有一些异细胞中只有
#
束长的针
晶束&佛焰苞中的针晶束主要分布于上下表皮之
下&佛焰苞中的簇晶也非常多"图版
&
!
M
#!分布于
佛焰苞内部的薄壁细胞中&砂晶多分布在佛焰苞的
上下表皮上"图版
&
!
L
#&
在花序轴先端附属物呈鼠尾状!其中只发现有
少量的针晶束!属于
2/
型"图版
&
!
2
#&在花药壁
中有不整齐的针晶束"图版
&
!
]
#和少量的盒式针
晶"
[,
型#"图版
&
!
E
#!这些针晶的方向与花药壁
的表面垂直&在肉穗花序的花序轴中的晶体相对少
些!在花序轴的外围中有较小的针晶束和小的簇晶
"图版
&
!
K
#!而在雄蕊群部分的
!
里只分布有小针
晶束"图版
&
!
.
#&在雌蕊的壁里有
#
层针晶束"图
版
&
!
0
#&在雌蕊群部分的
!
里分布有针晶束!多属
于
2/
型的"图版
&
!
J
#!另外还有少量的柱晶"图版
&
!
7

?
#&在果皮中发现的针晶束属于
2/
型"图版
&
!
D
#
G
#!其中往往还散乱地分布着一些柱晶"图
版
"
!
?
#&种皮中的针晶束较宽!宽度接近甚至超
过其长度!属于
C,
型"图版
&
!
`
#&
=:@
!
晶体的化学成分检测
对于分布在不定根块茎叶柄叶佛焰苞雄
蕊雌蕊群附属物果皮和种皮中的晶体用盐酸和
醋酸处理"图版

#!用以检测其化学成分&各个组
织中的晶体用醋酸处理
#
夜后无变化"图版

!
-
#
L
#!而用盐酸处理
#
夜后晶体消失"图版

!
2
#
.
#!
证明虎掌中的晶体为草酸钙晶体&
$
!
讨
!
论
?:>
!
晶体的类型分布及其化学成分
虎掌中有
&
种基本类型的晶体$针晶簇晶砂
晶和柱晶&针晶分布最广!在植物体的各个部分都
有&簇晶主要在叶佛焰苞的薄壁细胞以及块茎和
不定根中&砂晶主要分布在叶和佛焰苞的表皮上%
柱晶分布在叶中!有些分布在种皮的针晶束中&针
晶在异细胞中的具体形式最具多样性$从整齐的束
状"图版
"
!
]
#到有些凌乱"图版
"
!
.
#!从
#
束"图版
%
!
]
#到多束"图版
"
!
7
#&针晶在长度上变化也比
较大&簇晶在具体形状上也有一定的变化$在块茎
和不定根中的簇晶为或多或少的球形!在叶和佛焰
苞中的簇晶为星芒状晶体&虎掌的各个器官中的晶
体的类型和各类型晶体的具体形式不同的事实说
明!不同器官中晶体的发育形成机制不同!甚至在同
一器官的不同细胞中晶体的形成方式也不同&虎掌
中的晶体不仅具有类型多样!而且还具有组织上的
特殊性&例如!虽然簇晶分布比较广泛!但是在子房
和果实中却没有簇晶&另外!同类晶体在同一器官
的不同部分的分布不同&例如!在叶中脉处的针晶
比叶的其他部分多%砂晶主要分布在叶和佛焰苞的
表皮上%针晶在叶肉近轴面的分布要比远轴面多&
与晶体类型和分布方式多样性形成鲜明对比的
是!虎掌在各个器官中晶体的化学成分不具有多样
性&植物体内的晶体主要有草酸钙!碳酸钙和磷酸
钙晶体
$
类&碳酸钙和磷酸钙晶体在盐酸和醋酸中
都可以溶解!而草酸钙晶体溶解于盐酸而不溶于醋
酸&虎掌中所有组织中各类型的晶体用盐酸处理后
都消失而用醋酸处理无变化的事实说明!虎掌各个
组织中晶体的化学成分都是草酸钙&
?:=
!
晶体的作用
草酸钙晶体在植物体中广泛存在!许多研究认
为!草酸钙晶体的功能主要是富集钙和防止动物取
食(#!#&!*(!+)&多数维管植物吸收的钙超过自身生长
的需要!由于不能排出多余的钙!植物将这些钙以草
酸钙晶体形式储存在细胞中())&草酸钙晶体可以作
为钙的储存库!在需要时候被转换利用&而
M!$
)
认为草酸钙晶体最重要的功能是对草食动物具有防
御作用!不同类型的晶体在保护植物中的作用方式
不同&晶体的类型大小位置和数量在对防止大型
*%%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
动物 或 昆 虫 的 取 食 的 效 果 上 都 会 有 一 定 影
响(#*!%($")&最近对天南星科
!#
种植物花序的研究
发现!大量晶体的存在对于花粉和胚珠具有很好的
保护作用!而花序轴末端的附属物作为不太重要的
组织!其中晶体的数量较少($#)&对虎掌来说!晶体
最可能的功能可能也是防御作用&虎掌雌蕊和花药
壁中大量的针晶可以刺伤食草动物的口腔!对花粉
和胚珠起到保护作用&而在虎掌鼠尾状的附属物中
晶体的数量却比较少&针晶在虎掌的各个组织中都
有分布!但是在叶和佛焰苞中分布比较多!这些针晶
常分布在叶和佛焰苞靠近表皮的叶肉中!对食草动
物的口腔和昆虫的口器可以造成伤害&同样!在虎
掌块茎和不定根中也有不少的针晶也能起到同样的
保护作用&虎掌叶和佛焰苞中除了针晶具有保护作
用外!在叶和佛焰苞的表皮上大量的砂晶也给食草
动物在取食时带来不适感%此外!其薄壁细胞中星芒
状的簇晶!以其尖锐的末端也可以给草食动物带来
伤害&
针晶除了能给草食动物造成物理伤害外!在针
晶周围还存在毒性蛋白($!($$)或者其他毒素($&($))!对
草食动物啮齿类动物真菌和昆虫也起到防御作
用&葛秀允($*)对天南星科有毒中药虎掌半夏东
北天南星禹白附的刺激性毒性成分的研究结果表
明$毒性的产生主要由于毒针晶特殊晶型的机械刺
激和针晶蛋白的致敏化学刺激共同作用导致&植物
体内各种草酸钙晶体可增加器官硬度($1)!晶体的硬
度及其不可消化吸收性对于昆虫乃至动物都会起到
阻遏作用&草酸钙晶体在防止动物摄食($+(&#)!保护
种子免受损伤(&!)方面起到重要作用&草酸钙晶体
对于动物摄食带来不适感!加上含晶体细胞中的毒
素!都会对动物会造成伤害(&$(&1)&
虽然虎掌体内的草酸钙晶体最重要的作用可能
是保护作用!但是并不否认这些晶体具有其他功能!
例如可作为钙的储存库!在需要的时候可被利用!植
物幼苗的快速生长发育需要足够的钙供给(&+(&%)&草
酸钙晶体可以作为草酸的来源!土壤中的铝离子对
植物有毒害作用!许多植物为了分泌草酸起到一定
的解毒作用()"()#)&另外!晶体异细胞以晶体形式存
在的大量钙具有较高的渗透势!并具有较强的吸水
能力!在外界环境水分状况较好和导管中水分输导
良好时!它们吸收并保存水分%在外界环境干旱!导
管中水分输导受阻而不能正常供应水分时!可以为
其周边细胞提供一个较为湿润的小环境!从而起到
了提高抗旱性的作用!特别在块茎中大量的晶体可
以起到调节渗透压有利于植物度过干燥的冬季&
参考文献!
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刘孟奇!等$虎掌"天南星科#中草酸钙晶体的形态和分布
!!
图版
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虎掌营养器官中的晶体
-:
叶片中分布的针晶束!方向与叶缘平行%
,:
叶主脉中的针晶束%
M:
叶的横切片中的针晶束"箭头#!主要分布在近上表皮的叶肉组织中%
L:
在高倍镜下观察到的叶中的管状异细胞!内有多束针晶相重叠%
2:
叶中的盒式针晶"箭头#%
]:
叶横切片中的簇晶%
E:
高倍镜下观察到的叶
上表皮的砂晶%
K:
叶横切片中的包藏型晶体%
.:
小叶叶柄的纵切切片中的针晶束%
0:
叶柄基本组织中的针晶束%
J:
块茎中的针晶束%
7:
块茎中
的盒式针晶"箭头#%
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块茎的输导组织处的簇晶%
D:
高倍镜下观察到的块茎中的簇晶%
G:
不定根的纵切!示多少散乱的针晶束%
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不定根中偶
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西
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北
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植
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物
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学
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报
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卷
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图版
&!
虎掌繁殖器官中的晶体
-:
佛焰苞中的针晶束%
,:
高倍镜下佛焰苞中多束针晶重叠%
M:
佛焰苞横切片!示簇晶%
L:
佛焰苞横切!示上表皮上的砂晶%
2:
高倍镜下附
属物中的针晶束%
]:
花药壁中的针晶束%
E:
高倍镜下花药壁中的盒式针晶%
K:
肉穗花序轴外围针晶束和小的簇晶"箭头#%
.:
雄蕊群处肉穗花序
的横切!示髓中的针晶束%
0:
雌蕊壁中的针晶束%
J:
雌蕊群处肉穗花序的横切!示髓中的针晶束%
7

?:
雌花序处肉穗花序的横切面!示高倍镜
下的柱晶%
D:
果皮中的针晶束%
G:
高倍镜下果皮中的针晶束%
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种皮中含阔针晶束的异细胞&
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期
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刘孟奇!等$虎掌"天南星科#中草酸钙晶体的形态和分布
!!
图版
!
晶体在酸中过夜处理
-
#
L:
在醋酸中过夜$
-:
块茎中的针晶在醋酸中处理后无变化%
,:
佛焰苞中的针晶和砂晶"箭头#在醋酸中处理后无变化%
M:
叶中的针晶
在醋酸中处理后无变化%
L:
花药壁中的针晶在醋酸中处理后无变化%
2
#
.:
在盐酸中过夜$
2:
块茎针晶异细胞!用盐酸处理后只留下空的异细
胞!与图版
"
!
2

E
和图版

!
-
对比%
]:
叶中的针晶异细胞!用盐酸处理后只留下空的异细胞!与图版

!
M
对比%
E:
花药壁中的针晶在盐酸中
处理后消失!与图版
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!
]
对比%
K:
佛焰苞中的针晶异细胞!用盐酸处理后只留下空的异细胞!与图版
&
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-
对比%
.:
种皮中的针晶异细胞!用盐
酸处理后只留下空的异细胞!与图版
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对比&
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