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Effect of Water Conservation Technique on Seeds Germination,Seedling Growrh and Physiological Characteristics of Platycodon grandiflorum

保水技术对干旱胁迫下桔梗种子萌发及幼苗生长和生理特征的影响



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$工信部桔梗规范化与规模化生产基地建设项目"
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#
作者简介$李柯妮"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事药用植物栽培与生理方面的研究
2)34/5
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1
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46+786+91
"
通信作者$王康才!教授!硕士生导师!主要从事药用植物栽培与生理方面的研究
2)34/5
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:41
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1
.
46+786+91
保水技术对干旱胁迫下桔梗种子萌发
及幼苗生长和生理特征的影响
李柯妮!王康才"!牛灵慧!凌
!
峰!梁永富
"南京农业大学 园艺学院!南京
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#

!
要$以完整饱满的桔梗种子为材料!采用沙培控水方法进行盆栽实验!在沙粒"
$""
;
%盆#中分别均匀混入不同
浓度梯度的保水剂"
=>?
#(保水剂与
@4
基膨润土"
=>?A@4
#(保水剂与
B4
基膨润土"
=>?AB4
#共
%
种保水处理
技术!研究了不同保水技术对桔梗种子萌发以及幼苗生长(抗旱生理指标的影响结果显示$
#
;
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("
#A(
#
"
"
#+$A!
#
;
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("
#A(
#
;
=>?AB4
均可显著提高桔梗种子的萌发!促进根系的生长速率!增加叶片中的相
对含水量!增强叶片
=CD
(
B>E
活性!提高叶片游离脯氨酸(可溶性多糖及可溶性蛋白含量!减少干旱胁迫对细胞
膜的破坏!有效降低了相对电导率!同时!处理提高了叶片中叶绿素与类胡萝卜素含量!增强了叶片产生光合色素
的能力!有效增加
>=>
(
F=G
的含量!从而可抵御干旱造成的氧化胁迫!但随着混施浓度的增大!桔梗叶面抵御干
旱胁迫的能力则会下降研究表明!混施一定浓度
=>?
(
=>?A@4

=>?AB4
可有效提供桔梗种子萌发所需适
宜环境!减轻干旱胁迫对桔梗幼苗的伤害!且保水剂中混施
@4
基膨润土或者
B4
基膨润土比单纯施保水剂效果更
加明显
关键词$桔梗&保水剂&膨润土&保水技术&种子萌发&抗旱性
中图分类号$
H(*$+,(
文献标志码$
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$%%&("%)*(&+,"-.&+/*(#"-0&1-#
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W
0499N4U/87418
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Y
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!
7RR79S/V75
W
U786978SN78434
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7QRN74S0SU700Q1975373ZU417+>SSN70437S/37
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SN79Q1)
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W
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W
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W
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W
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W
Y
UQV/87
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QQ871V/UQ1371SRQU0778
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7U3/14S/Q1
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457V/4S7SN7N4U3RQU!0
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-
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W
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B4
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Z71SQ1/S7/03QU77RR/9/71SSN410/3
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[
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桔梗)
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*
+#)(,
-
"+./
"
\49
Y
+
#
>+
DB
*为桔梗科桔梗属多年生草本植物!既是一种资
源植物又是一种药(食(赏兼用的经济植物!以根入
药!为常用大宗药材!具有化痰止咳(利咽开音(宣畅
肺气(排脓消痈的功效桔梗分布较广!南北皆可种
植!目前栽培桔梗以内蒙(山东(安徽(湖北(江苏等
省产量较大桔梗种子细小!发芽周期长!易造成种
子发霉!继而失去发芽力!使得桔梗生产中一直存在
种源不足的问题)#*桔梗种子库通常分布在土壤表
层!由于春季多风(温度回升快(降雨也逐渐增多!导
致土壤种子处于干湿交替的环境之中)!*!使种子萌
发阶段容易出现+落干,现象!遭受干旱胁迫!对其种
子正常萌发生长造成影响&同时!桔梗出苗后因幼苗
非常细弱加上春旱!就会造成幼苗成苗率低且易感
染病害!导致成苗不易!影响了桔梗自身的产量与品
质!大田栽培中水分也是制约着桔梗产业发展的重
要因素之一因此!提高土壤表层的保水能力!减轻
桔梗种子萌发时遭遇的干旱胁迫!增加桔梗幼苗的
抗旱性!对桔梗大田生产具有重要的意义
近年来!关于植物抗旱性的研究越来越受到重
视!其中保水剂和膨润土是国家鼓励推广并重点支
持的新型农用制品!两者在促进植物生长发育!提高
土壤的吸水(保水和保肥等方面已有较多的研究
保水剂是一种吸水性很强的新型高分子聚合物!当
前使用的多是利用强吸水性树脂"
=>?
#制成的高分
子聚合物)%*!适宜浓度的保水剂能促进植物的萌发(
生长发育以及产量)*)-*膨润土是一种片层结构的
硅酸盐!主要成分是蒙脱石),*!研究最为深入的是膨
润土在改良土壤方面的作用)&)(*目前!对桔梗种子
的研究主要集中在种子质量(种子萌发特性及萌发
条件等方面)#")#!*!而桔梗种子及幼苗耐旱性研究较
少据报道!保水剂施用得当!可促进植物根系生
长!但是在土壤含水量不足的情况下!则会存在与种
子争水问题)#%*!影响种子吸水萌发及出苗&中国膨
润土资源丰富!价格低廉!采选加工方法较为简单!
且对重金属有良好的吸附性能)#**据此!本实验通
过与沙粒混施不同质量浓度的保水剂"
=>?
#!在保
水剂中添加
@4
基膨润土"
=>?A@4
#与
B4
基膨润
土"
=>?AB4
#!根据桔梗种子在大田生产萌发过程
中遇到的实际问题!研究
%
种不同保水处理对干旱
胁迫条件下桔梗种子萌发(幼苗抗旱性的影响!为桔
梗规范化种植提供理论依据
#
!
材料和方法
?+?
!
实验材料
供试材料为桔梗科桔梗属桔梗)
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%
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*
+#)(,
-
"+./
"
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Y
+
#
>+DB
*的种子!由王康才教
授鉴定!来自内蒙古自治区赤峰市敖汉旗古鲁板蒿
桔梗种植基地!于
!"#*

#"
月种子自然脱落时采
收保水剂为正能量抗旱保水剂"
=>?
#!由临沂沃
华生物工程有限公司生产&钠基膨润土和钙基膨润
土由巩义市元亨净水材料厂提供
?+@
!
实验设计
本实验于
!"#$

%

!%
日至
$

%"
日在南
京农业大学温室大棚内进行!设置种子萌发和幼苗
耐旱性两组实验!它们的处理设置(培养条件完全相
同试验选用形态一致(大小相近(饱满的桔梗种
子!分别于
%

!%
日"萌发试验#和
*

#*
日"幼苗
耐旱试验#播种于
#$93]#!93
塑胶盆中!供试处
理剂
%
种!设置
%
类处理"
#
#保水剂处理"
=>?
#$

"+%
(
"+$
(
#
(
#+$
(
!
;

$
个梯度水平!分别表示

=>?
"+%
(
=>?
"+$
(
=>?
#+"
(
=>?
#+$
(
=>?
!+"
&"
!
#保水
剂加
@4
基膨润土混合处理"
=>?A@4
#$设
"+%A%
;
(
"+$A-
;
(
#+"A(
;
(
#+$A#!
;
(
!+"A#$
;

$

梯度水平!分别表示为
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"+%
A@4
%
(
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A@4
-
(
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A@4
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基膨润土混合处理"
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AB4
#$

#&!!
##

!!!!!!!!
李柯妮!等$保水技术对干旱胁迫下桔梗种子萌发及幼苗生长和生理特征的影响
时!实验设置两组不添加任何处理剂的对照
BK
#

BK
!
!
BK
#
随处理组进行干旱胁迫!
BK
!
用称重法正
常补充水分每组实验各有
#,
个处理!每个处理
*
盆塑料盆中装入
$""
;
的砂粒"洗净烘干消毒#作
为培养基质!分别用上述各处理保水剂和膨润土与
砂粒培养基质搅拌均匀!均匀地铺在盆中每盆播
种桔梗种子
!""
粒!播种深度
#
"
!93
!浇定量的蒸
馏水
%$"3I
"依据田间最大持水量#称重后置于光
照培养箱中"
F^ _
智能型光照培养箱!宁波江南仪
器厂#!在光照度
%-""5X
(温度
!$`
条件下开始
培养
萌发实验组从
%

%"
日种子萌发开始!连续统

$8
发芽种子数!期间除了
BK
!
用称重法正常补
充水分外!其余处理自播种之日浇水后均不补充水
分&幼苗耐旱性实验组!培养期间每隔
%8
用称重法
补充一次水分!于
*

!!
日桔梗出现萌发迹象之后
补充最后一次水分!于
*

!%
日开始进行耐旱处
理!期间除了
BK
!
用称重法正常补充水分外!其余
处理均不浇水!并在耐旱处理
#"8
"
$

%
日#之后
开始取样测定相关指标
?+A
!
测定指标及方法
?+A+?
!
种子发芽率及种子活力
!

%

%"
日萌发
开始连续统计
$8
种子发芽数!计算发芽率"
a
#(发
芽势"
a
#以及发芽指数计算公式如下$
发芽势"
a
#
b
初次记数日发芽种子总数%供试
种子粒数
]#""a
发芽率"
a
#
b)
%
1]#""a
式中!
)
为发芽终期全部正常发芽的种子数!
1
为供
试种子总数
发芽指数"
2,
#
b
#
"
2$
%
3$
#
式中!
2$
为在
$8
的种子发芽数!
3$
为对应的种子
发芽天数
?+A+@
!
幼苗根长和叶片相对含水量
!
幼苗耐旱性
处理结束后开始用电子游标卡尺测定幼苗根长和茎
长!并计算两者的比值!每个处理重复
#"
次同时!
取最新完全展开的叶片!先测定叶片鲜重"
OL
#!然
后将叶片置于
*`
完全黑暗的环境中吸水
-N
后测
定饱和重"
EL
#!再将叶片置于
-"`
烘箱中
*&N

测定干重"
DL
#!最后用以下公式进行计算叶片相
对含水量"
456
#$
456
"
a
#
b
"
OLDL
#%"
ELDL
#
]#""a
?+A+A
!
生理生化指标
!
取耐旱处理组幼苗新鲜叶
片测定相关生理指标可溶性蛋白质含量测定采用
cU48RQU8
考马斯亮蓝
F)!$"
染色法&丙二醛"
TD>
#
含量测定采用硫代巴比妥酸"
Ec>
#法&脯氨酸含量
测定采用茚三酮法&可溶性多糖含量采用蒽酮比色
法测定超氧化物歧化酶"
=CD
#和过氧化氢酶
"
B>E
#活性测定分别采用氮蓝四唑"
@cE
#法和高
锰酸钾滴定法&抗坏血酸"
>=>
#含量测定采用
!
!
-)
二氯酚靛酚滴定法&相对电导率的测定采用电导仪
法以上指标均采用王学奎)#$*的实验方法还原
型谷胱甘肽"
F=G
#含量测定采用
$
!
$)
二硫二硝基
苯甲酸"
DE@c
#法)#-*光合色素含量采用
($a

醇研磨法进行测定)#$*每个指标重复测定
%

?+B
!
统计分析
试验采用完全随机设计!所有试验处理的生长(
生理指标数据利用
=?==
"
#(+"
#进行单因素方差分
析!对处理之间以及同一处理随时间变化的差异性
多重比较采用
I=D
"
I740S0/
;
1/R/941S8/RR7U7197
#分
析所有图片均采用
2X975!""%
制作
!
!
结果与分析
@+?
!
不同保水方式对干旱胁迫下桔梗种子萌发与
种子活力的影响
发芽势是反映种子发芽能力的指标!发芽势高
的种子发芽整齐迅速发芽率是种子种用价值的最
重要指标!发芽率高说明活种子比例大发芽指数
是综合反映种子生活力的重要指标如表
#
所示!
干旱胁迫对照
BK
#
的桔梗种子发芽势(发芽率(发
芽指数相对于正常浇水对照
BK
!
均显著下降同
时!在单纯
=>?
处理下!桔梗种子的发芽势随着
=>?
施用浓度的升高而逐渐减小!且大多显著低于
BK
#
&与单纯
=>?
处理相比!混施
@4
基膨润土处理
种子发芽势均不同程度提高!但仅
=>?
"+%
A@4
%

=>?
#+"
A@4
(
处理达到显著水平!两者分别比
BK
#
显著提高
%"+,%a

*(+",a
&混施
B4
基膨润土处
理发芽势也均比单纯
=>?
处理不同程度提高!且除
=>?
"+%
AB4
%
外均达到显著水平!其中
=>?
"+$
AB4
-

=>?
#+"
AB4
(
处理的发芽势比
BK
#
分别显著提

%$+,$a

%-+*%a

其次!经过不同
=>?
(
=>?A@4

=>?AB4
保水处理后!干旱胁迫下的桔梗种子发芽率均比
BK
#
不同程度提高!且除
=>?
"+%
外均达到显著水
平其中!单纯
=>?
处理发芽率随浓度升高呈先升
后降的趋势!并以
=>?
#+"

=>?
#+$
显著较高!两者

BK
#
分别显著提高了
,,+!(a

,(+&#a
&混施
@4
基膨润土和
B4
基膨润土处理发芽率大多显著
高于相应单纯
=>?
处理!并且与
=>?
#+"

=>?
#+$
!&!!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

相应的处理均显著较高!
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#+"
A@4
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A
@4
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分别比
BK
#
显著提高了
((+(,a

(#+$&a
!
=>?
#+"
AB4
(

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#+$
AB4
#!
则分别比
BK
#
显著提
高了
(-+-!a

&&+""a
另外!各保水处理发芽指
数的表现与发芽率相似!除
=>?
"+%
外均显著高于
BK
#
其中!单纯
=>?
处理发芽指数以
=>?
"+$

高!显著高于其余
=>?
处理!比
BK
#
显著提高了
&(+*$a
&混施
@4
基膨润土和
B4
基膨润土处理发
芽指数大多显著高于相应单纯
=>?
处理!并分别以
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#+$
A@4
#!

=>?
#+"
AB4
(
最高!且显著高于其
余的混施
@4
基和
B4
基膨润土处理!两者发芽指数
分别比
BK
#
显著提高
(*+!*a

##*+!*a


?
!
不同保水处理对干旱胁迫下
桔梗种子萌发的影响
E4Z57#
!
2RR79S0QR:4S7U9Q107UV4S/Q1S79N1/
[
670Q1
0778
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7U3/14S/Q1QR!0
*
+#)(,
-
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6187U8UQ6
;
NS0SU700
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1b*
#
处理
EU74S371S
发芽势
F7U3/14S/Q1
V/
;
QU
%
a
发芽率
F7U3/14S/Q1
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7U971S4
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%
a
发芽指数
d/
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QU/187X
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#$+#,e#+,-5 -#+$"e#+%!9 *%+!&e"+$*7
=>?
"+%
A@4
%
%"+$"e#+%!Z9 $%+&%e!+$,8 *!+$(e#+#-&7R
=>?
"+$
A@4
-
!#+$"e#+&"
;
N/ -&+-,e!+$!Z $*+(#e#+,*(98
=>?
#+"
A@4
(
%*+-,e#+$%4 ,(+%%e#+$%4 $-+-#e%+#*-9
=>?
#+$
A@4
#!
#&+&%e#+-#/
.
< ,-+""e!+""4 -%+#$e*+-*#Z
=>?
!+"
A@4
#$
#,+$"e"+&,
.
<5 $(+-,e!+"&9 *$+!#e"+("7
=>?
"+%
AB4
%
!&+#,e!+"!98 *$+-,e!+$!7 %(+!,e#+(-R
=>?
"+$
AB4
-
%#+-,e!+*,Z -%+$"e!+$"9 $#+%(e"+,#8
=>?
#+"
AB4
(
%#+&%e#+"*Z ,&+""e#+""4 -(+-$e#+,"4
=>?
#+$
AB4
#!
!*+-,e!+"&7R ,#+$"e!+!(Z -#+#!e"+%-Z
=>?
!+"
AB4
#$
!"+%%e!+$!N/ -!+%%e!+!$9 $#+&,e%+$"8
BK
#
!%+%%e"+,-R
;
%,+-,e!+"&R %!+$#e#+",
;
BK
!
!,+$"e#+%!8 *(+""e#+$"7 %(+*!e"+-$R
!!
注$
=>?
(
=>?A@4
(
=>?AB4
分别表示保水剂(保水剂与
@4
基膨润土混
施(保水剂与
B4
基膨润土混施处理!下角数字为各处理试剂施用的克数&
BK
#
(
BK
!
分别表示未使用任何试剂的耐旱性对照和正常浇水对照&同列数据
后不同字母表示处理间差异达到
$a
显著水平下同
@QS7
$
=>?
!
=>?A@4418=>?AB4U7
Y
U7071SSU74S371S0:/SN06
Y
7U4Z)
0QUZ71S
Y
Q5
W
37U0
!
06
Y
7U4Z0QUZ71S
Y
Q5
W
37U0418@4Z71SQ1/S7
!
06
Y
7U4Z0QUZ71S
Y
Q5
W
37U0418B4Z71SQ1/S7
&
EN7163Z7U0/1SN75Q:7U9QU17UU7
Y
U7071SSN74)
3Q61S
"
;
U43
#
4
YY
5/78RQU749N:4S7U9Q107UV4S/Q1S79N1/
[
67
&
BK
#
U7
Y
U7071S
8/81QS60741
W
:4S7U9Q107UV4S/Q1S79N1/
[
67Z
W
8UQ6
;
NS0SU700
&
BK
!
U7
Y
U7071S
1QU345:4S7U/1
;
9Q1SUQ5+d45670RQ5Q:78Z
W
8/RR7U71S57SS7U0:/SN/1SN70437
9Q563137410/
;
1/R/941S8/RR7U7197Z7S:771SN7SU74S371S04SSN7$a57V75+EN7
043740Z75Q:+
!!
以上结果说明!干旱胁迫条件下!桔梗种子的萌
发受到显著抑制!适宜浓度的保水剂处理及其与
@4
基和
B4
基膨润土混施处理能有效缓解这种抑制!
种子发芽率甚至显著高于正常供水对照&单纯保水
剂对桔梗种子萌发和活力有显著促进作用!但却显
著抑制了发芽整齐度和速率!混施适宜剂量的
@4
基和
B4
基膨润土能有效增强保水剂促进效应&总
体而言!
#+"
;
保水剂与
(
;
@4
基膨润土或者
B4

膨润土混施对桔梗种子萌发的促进效应最佳
@+@
!
不同保水方式对干旱胁迫下桔梗幼苗根茎长
和叶片相对含水量的影响
根长是评价根系吸收功能最常用的参数!较长
的根系可以使植物在干旱胁迫下吸收更多的水分
如表
!
所示!与
BK
!
相比!干旱胁迫"
BK
#
#下桔梗幼
苗根长和茎长分别显著降低了
%(+"%a

#-+*(a

%
种保水方法均能通过改变土壤水分环境而改变植
株的形态单纯
=>?
处理的桔梗幼苗根长随着
=>?
施用浓度的升高先增加后减小!且均高于
BK
#
!并在
=>?
#+"
时达到最大!比
BK
#
显著增加
#*#+*$a
&而幼苗茎长则随着
=>?
浓度的增大呈现
先减小后增大的趋势!并在
=>?
#+"
处理时达到最低
值!比
BK
#
显著降低了
#$+!%a
&根茎长比例也在
=>?
#+"
处理时最大"
%+""
#!显著高于
BK
#
和其余处
理加入
@4
基膨润土有效促进了保水剂的效应!
幼苗根长比相应单纯
=>?
处理均不同程度增加!而
其茎长则不同程度降低!致使根茎比均显著增加
其中!
=>?
#+"
A@4
(
的处理下根长最大!比
BK
#

著增加了
#&"+,-a
&而
=>?
#+$
A@4
#!
处理下茎长最
小!则比
BK
#
显著降低了
!,+%-a
&根茎长比例以
=>?
#+"
A@4
(
处理最大"
%+&-
#!显著高于对照和其
余处理在保水剂中加入
B4
基膨润土后!幼苗根
长和茎长在一些处理下显著高于相应的单纯
=>?
处理其中!幼苗根长以
=>?
#+$
AB4
#!
处理效果最
佳!比
BK
#
显著增加了
#$-+$"a
!此时根茎长比例
也最大"
!+$*
#&幼苗茎长在
=>?
!+"
AB4
#$
处理时最
大!显著比
BK
#
增加了
,(+%*a
!此时根茎长比为
#+#$

相对含水量是植物水分状况的重要指标!可作
为比较植物保水能力及推算需水程度的指标如表
!
所示!除
=>?
!+"
外!单纯保水剂处理均不同程度地
提高了干旱胁迫下桔梗幼苗叶片相对含水量!在
=>?
#+"

=>?
#+$
处理下分别比
BK
#
显著提高了
#-+-!a

!%+$%a
&保水剂加入
@4
基膨润土后!各
个处理下的叶片相对含水量均比相应单纯
=>?

%&!!
##

!!!!!!!!
李柯妮!等$保水技术对干旱胁迫下桔梗种子萌发及幼苗生长和生理特征的影响

@
!
不同保水处理对干旱胁迫下桔梗幼苗生长的影响
E4Z57!
!
2RR79S0QR:4S7U9Q107UV4S/Q1S79N1/
[
67Q10778/1
;;
UQ:SNQR!0
*
+#)(,
-
"+./6187U8UQ6
;
NS0SU700
"
1b!"
#
处理
EU74S371S
根长
fQQS571
;
SN
%
33
茎长
=NQQS571
;
SN
%
33
根长%茎长
fQQS
%
0NQQSU4S7
叶片相对含水量
I74RU754S/V7
:4S7U9Q1S71S
%
a
=>?
"+%
#(+-,e"+%"R #!+"#e"+!!98 #+*,e"+!$
;
N -,+"!e#+(!7R
=>?
"+$
!#+"!e"+"%7 #!+*-e#+-(9 #+,#e"+!*R
;
-$+"&e"+-*R
;
=>?
#+"
!$+(&e"+"$9 &+,*e"+(%
;
N %+""e"+%#Z ,*+**e!+#*8
=>?
#+$
#$+&*e"+#$N/ ##+!#e#+"$987 #+*-e"+",
;
N ,&+&$e#+!*9
=>?
!+"
#"+(!e"+*%
.
#$+#"e"+(-Z "+,%e"+",
.
-"+$-e!+$(N
=>?
"+%
A@4
%
!"+$!e"+*-7R ,+-(e"+#%N/ !+-,e"+",Z9 -%+-&e"+&-
;
N
=>?
"+$
A@4
-
!!+-"e"+*%8 &+&$e"+(#
;
N !+$&e"+%#98 ,*+*&e"+&(8
=>?
#+"
A@4
(
%"+!#e"+,,4 ,+&-e"+$(N/ %+&-e"+!*4 &*+&&e#+(*4Z
=>?
#+$
A@4
#!
#&+-#e"+#$
;
,+"!e"+&&/ !+-&e"+%*Z9 &-+$-e"+&&4
=>?
!+"
A@4
#$
!"+,(e"+$"7 ,+$$e"+(&N/ !+,&e"+%$Z9 -&+*%e%+$"7
=>?
"+%
AB4
%
#-+-#e"+&#N (+$(e"+%$R
;
#+,%e"+#!R
;
-*+&!e!+*-R
;
=>?
"+$
AB4
-
!"+,,e"+&,7 #"+&-e"+*"87R #+(*e"+"!7R -&+%%e#+&$7
=>?
#+"
AB4
(
!$+#(e"+!#9 ##+!*e"+&"987 !+!$e"+#,87 ,,+$&e#+#-9
=>?
#+$
AB4
#!
!,+-"e#+!,Z #"+-(e"+%*87R !+$*e"+"-98 ,(+%%e"+*#9
=>?
!+"
AB4
#$
!#+%%e"+"-7 #&+*(e"+*-4 #+#$e"+"%N/ -!+$-e!+*%
;
N
BK
#
#"+,-e"+*%
.
#"+%#e"+!,7R #+"*e"+"-/
.
-%+&%e#+!!R
;
BK
!
#*+(-e"+-!/ #!+"#e"+-,98 #+!#e"+"-N/ &%+"!e#+##Z
理有所提高!并以
=>?
#+"
A@4
(

=>?
#+$
A@4
#!

理效果较好!分别比
BK
#
显著增加了
%!+(&a

%$+-#a
&保水剂中加入
B4
基膨润土的效果则不如
加入
@4
基膨润土的效果明显!在
=>?
#+"
AB4
(

=>?
#+$
AB4
#!
处理中分别比
BK
#
显著增加 了
!#+$*a

!*+!&a

以上结果说明!干旱胁迫显著抑制了桔梗幼苗
生长!降低了桔梗叶片的相对含水量&适宜剂量保水
剂中及混施适量加入膨润土可有效促进干旱胁迫下
桔梗幼苗的地上地下部分协调性生长&
#+"
;
保水
剂与
(
;
@4
基膨润土或者
#+$
;
保水剂与
#!
;
@4
基膨润土混施能有效促进桔梗幼苗在干旱环境下的
根系生长!增强叶片的保水能力!为桔梗幼苗提供合
适的生长环境
@+A
!
不同保水方式对干旱胁迫下桔梗幼苗叶片抗
旱生理指标的影响
@+A+?
!
丙二醛含量和相对电导率
!
TD>
是细胞
内膜脂过氧化作用的最终产物之一!其含量高低可
反映细胞膜受伤害的程度如表
%
所示!桔梗幼苗
在遭受干旱胁迫时!叶片
TD>
含量"
BK
#
#比正常
浇水
BK
!
显著增加了
!!+$(a
&除
=>?
!+"
A@4
#$
(
=>?
"+%
AB4
%
外!各
=>?
(
=>?A@4

=>?AB4

水处理均不同程度地降低了桔梗幼苗叶片内
TD>
含量!且
%
种保水处理下
TD>
含量均随剂量增加
而呈现先降低后升高的趋势&其中!
=>?
#
(
=>?
"+$
A
@4
-

=>?
#
AB4
(
处理的桔梗幼苗叶片
TD>
含量
在各类处理中均最低!分别比
BK
#
显著降低了
$"+(,a
(
,&+,#a
(
#!%+&(a
说明随着保水处理剂
混施量的增加!其保水技术对干旱环境下桔梗幼苗
叶片所受伤害的缓解效应降低!甚至造成新的伤害&
从实验结果来看!
#
;
保水剂与
(
;
B4
基膨润土混
施效果最为明显
同时!植物在受到逆境损伤的情况下细胞膜容
易破裂!膜蛋白受伤害因而使胞质的胞液外渗而使
相对电导率增大表
%
显示!与正常浇水的
BK
!

比!
BK
#
相对电导率急剧上升了
%*+-%a
!说明在干
旱环境下叶片细胞膜受到伤害破裂在单独施用不
同浓度的
=>?
后!桔梗幼苗叶片的相对电导率均比
BK
#
不同程度降低!并以
=>?
#+"
缓解效果最明显!
叶片相对电导率显著降低了
%*+&,a
&混合施用膨
润土处理"
=>?A@4
(
=>?AB4
#均能不同程度地降
低叶片相对电导率!且缓解效果在一定程度上要好
于单独施用保水剂处理!其中混施
@4
基膨润土以
=>?
"+$
A@4
-

=>?
#
A@4
(
处理效果较好!相对电
导率比
BK
#
分别显著降低了
$!+""a

%,+,*a
!
混施
B4
基膨润土则以
=>?
#
AB4
(
处理效果最好!
叶片的相对电导率比
BK
#
显著降低了
*$+*%a

上结果说明!适宜配比的
%
类保水处理均能有效减
轻干旱胁迫对桔梗幼苗叶片细胞膜的破坏程度!起
到了缓解干旱胁迫的作用!并以
#+$
;
保水剂与
#!
*&!!
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

;@4
基膨润土或者
#
;
保水剂与
(
;
B4
基膨润土
混施处理的效果最为显著!此时的环境有利于桔梗
幼苗的生长
@+A+@
!
渗透调节物质含量
!
从表
%
可知!
BK
#
桔梗
幼苗叶片的游离脯氨酸(可溶性糖和可溶性蛋白含
量相对正常浇水
BK
!
处理急剧上升!分别显著增加
#*!+"(a
(
-*+&&a

*(+&*a
经过不同浓度保水

=>?
处理后!叶片游离脯氨酸(可溶性糖和可溶
性蛋白含量均随着
=>?
浓度的增加表现出先降低后
升高的趋势!并均在
=>?
#+"
时达到最低值!三者分别

BK
#
显著减少了
!"(+-#a
(
(-+&*a

,$+!*a

当保水剂中混入
@4
基与
B4
基膨润土时!各处理幼苗
叶片的可溶性蛋白含量无显著变化!而各处理叶片脯
氨酸和可溶性糖含量或者显著升高!或者显著降低!
或者无显著变化其中!
=>?
#+$
A@4
#!
处理叶片脯氨
酸和可溶性糖含量以及
=>?
#+"
A@4
(
处理可溶性蛋
白含量在混施
@4
基膨润土处理中均最低!分别比
BK
#
显著减少
!!&+(-a
(
#-#+--a

(,+(!a
&而
=>?
#+"
AB4
(
处理的游离脯氨酸(可溶性糖和可溶性
蛋白含量在混施
B4
基膨润土处理中均最低!分别

BK
#
显著减少了
#(,+!"a
(
#"*+,"a

&,+"#a

以上结果说明适宜的
%
类保水处理下均能有效减少
桔梗幼苗叶片的渗透调节物质!从而保证叶片组织
水势的平衡使细胞膨压得以尽量维持!防止叶片组
织和细胞脱水其中以
#+$
;
保水剂与
#!
;
@4

膨润土或者
#
;
保水剂与
(
;
B4
基膨润土混施处理
的效果最为显著!为桔梗生理代谢活动的正常进行
提供良好的环境
@+A+A
!
抗氧化酶活性
!
超氧化物歧化酶"
=CD
#和
过氧化氢酶"
B>E
#为植物体内
!
种重要的抗氧化
酶!对减少活性氧积累(减轻膜脂过氧化有重要作
用!干旱胁迫则促进植物细胞自由基等活性氧的形
成!钝化
=CD
(
B>E
等抗氧化酶如表
*
所示!干
旱胁迫显著降低了桔梗叶片
=CD

B>E
的活性!
它们在
BK
#
叶片中分别比
BK
!
显著降低了
%*+--a

$&+,*a
在干旱胁迫条件下!混施不同浓度的
=>?
(
=>?A@4

=>?AB4
后!除
=>?
"+%
AB4
%

均能够不同程度地提高桔梗叶片
=CD

B>E

活性!适宜浓度的
@4
基(
B4
基膨润土与
=>?
混施
则要比单独保水剂处理效果好&
=>?
#+"
处理在单独
施用保水剂处理中的效果最为显著!其
=CD

B>E
活性分别比
BK
#
增加了
%$+(#a

&%+",a
&
=>?
#+"
A@4
(

=>?
#
AB4
(
处理分别在
@4
基和
B4
基膨润土混施处理中效果最好!其
=CD

B>E
的活性均达到了最大值!
=>?
#+"
A@4
(
处理分别比
BK
#
显著增加
-$+&&a

##&+#"a
!
=>?
#
AB4
(

理则分别比
BK
#
显著增加
$,+--a

#""+&&a

上结果说明混施适宜浓度的
%
种保水处理剂能使桔

A
!
不同保水处理对干旱胁迫下桔梗幼苗叶片内丙二醛含量!相对电导率以及渗透调节物质含量的影响
E4Z57%
!
2RR79S0QR:4S7U9Q107UV4S/Q1S79N1/
[
67Q1TD>9Q1S71S
!
U754S/V79Q1869S/V/S
W
418Q03QS/9
48
.
60S371S06Z0S41979Q1S71S/1574V70QR!0
*
+#)(,
-
"+./6187U8UQ6
;
NS0SU700
"
1b%
#
处理
EU74S371S
丙二醛
T45Q18/4587N
W
87
%"
#
;
-
;
#
#
相对电导率
f754S/V7
9Q1869S/V/S
W
%
a
脯氨酸
?UQ5/17
%"
#
;
-
;
#
#
可溶性多糖
=Q56Z57
Y
Q5
W
0499N4U/87
%
a
可溶性蛋白
=Q56Z57
Y
UQS7/1
%"
3
;
-
;
#
#
=>?
"+%
#+**,e"+"#%98 -,+*!%e!+$,*4Z !+(*-e"+#$%7R ,+"*#e"+&$%4 *+-,-e"+%$,Z9
=>?
"+$
#+$--e"+"(!9 $&+*"e#+,$%98 *+"(,e"+"#*98 %+(%(e"+-,%987 %+,&-e"+#$*87
=>?
#+"
#+#,(e"+"("7 $#+%-e"+-$-R #+$&#e"+#$&N %+%-%e"+,-#87R %+"(&e"+#-$7R
;
=>?
#+$
#+%$-e"+"&&8 --+*!e#+(#(4Z !+&%&e"+$*&7R %+*#*e"+*,!87R %+-(%e"+#!#87
=>?
!+"
#+&$&e"+",#Z -&+,-e#+%%%4 %+(--e"+*#&98 $+((,e"+$,,Z *+&$*e"+#%%4Z9
=>?
"+%
A@4
%
#+%!!e"+"*(87 $(+%%e"+&#(9 $+"-"e"+$$(Z -+(%"e"+*,$4 $+!%$e"+"#,4Z
=>?
"+$
A@4
-
"+((-e"+"($R *,+-%e#+""&
;
%+-,!e"+&*(87 %+*$#e"+#%#87R %+%&%e"+#%!7R
;
=>?
#+"
A@4
(
#+$$*e"+#"-9 $!+--e"+&%*R #+,*&e"+##,
;
N %+"!*e"+!-*7R !+,*%e"+!%-
;
=>?
#+$
A@4
#!
#+(!%e"+"-#Z $-+!"e#+-,(87 #+*&&e"+#*$N !+$%"e"+#""R *+%!-e"+##!98
=>?
!+"
A@4
#$
!+#$*e"+#"!4 -*+%,e!+,$(Z !+*!&e"+*!&R
;
N ,+#(-e"+!#!4 $+%$,e"+(&(4Z
=>?
"+%
AB4
%
!+"(*e"+#"-4 --+*$e#+%#-4Z !+-!(e"+!$%R
;
%+#(*e"+!""87R *+(-#e"+#*#4Z9
=>?
"+$
AB4
-
#+$$(e"+"(#9 $(+%,e"+*"#9 !+!"#e"+&&&R
;
N *+%(,e"+#&-9 %+$&$e"+(,%7R
=>?
#+"
AB4
(
"+,($e"+#&$
;
*%+!(e"+,#,N #+-*,e"+%,&
;
N %+!%*e"+##&87R !+("%e"+#!"R
;
=>?
#+$
AB4
#!
#+#&%e"+#!-7 $%+,!e"+,&-7R *+",-e"+!*(98 %+$*%e"+-"*987 %+,-!e"+#($87
=>?
!+"
AB4
#$
#+,-"e"+"%,Z -&+(*e#+"(!4 -+#$!e"+&,$4 -+(#"e"+(*%4 *+,,-e"+!%%4Z9
BK
#
#+,&"e"+"-*Z -(+!,e"+(#"4 *+&($e"+&$%Z9 -+-!"e"+!%,4Z $+*!(e"+#*(4
BK
!
#+*$!e"+"(#98 $#+*$e"+&!"R !+"!!e"+--$R
;
N *+"#$e"+#-#98 %+-!%e"+*&&87R
$&!!
##

!!!!!!!!
李柯妮!等$保水技术对干旱胁迫下桔梗种子萌发及幼苗生长和生理特征的影响
梗幼苗在干旱条件下保护酶活性可维持在较高的水
平!其中以
#
;
保水剂与
(
;
@4
基膨润土或者
#
;
保水剂与
(
;
B4
基膨润土混施更有利于桔梗幼苗
叶片清除自由基降低膜脂过氧化水平!保护桔梗幼
苗受到伤害
@+A+B
!
抗氧化物质含量
!
抗坏血酸
>=>
和谷胱
甘肽
F=G
参与的信号转导途径在恢复体内氧化还
原势稳态平衡(减轻逆境下对植物的伤害及自身在
体内的累积具有重要作用如表
*
所示!在干旱胁
迫条件下!桔梗幼苗叶片中的
>=>

F=G
含量较
正常浇水
BK
!
都有所降低!
BK
#
分别比
BK
!
显著
降低了
#$(+,-a

!%+(-a
在混施不同浓度的
=>?
(
=>?A@4

=>?AB4
后!各处理
>=>

F=G
含量相对于
BK
#
均有所升高!且一定浓度的
保水剂与
@4
基膨润土混施要比单独施用保水剂效
果好其中!单独施用保水剂处理以
=>?
#+"
效果最
为显著!其叶片
>=>

F=G
的含量分别比
BK
#

著增加了
#%-+#,a

!,+,(a
&混施
@4
基膨润土
处理以
=>?
#+"
A@4
(

=>?
"+$
A @4
-
效果较明显!
=>?
#+"
A@4
(
处理的
>0>
的含量要比
BK
#
显著增
加了
#$%+%&a
!
=>?
"+$
A @4
-
处理的
F=G
含量比
BK
#
显著增加了
%#+$%a
&混施
B4
基膨润土处理则

=>?
#+"
AB4
(

=>?
#+$
A B4
#!
处理效果最为明
显!
=>?
#+"
AB4
(
处理的
>0>
含量比
BK
#
显著提高
#*(+%!a
!而
=>?
#+$
A B4
#!
处理的
F=G
含量比
BK
#
显著增加了
!(+,,a
以上结果说明!混施适
宜浓度的
%
种保水处理剂能显著增加干旱胁迫下桔
梗幼苗叶片抗氧化物质含量!有效缓解受到的干旱
伤害!并以
#
;
保水剂与
(
;
@4
基膨润土或者
#
;
保水剂与
(
;
B4
基膨润土混施的效果更佳
@+B
!
不同保水方式对桔梗幼苗叶片光合色素含量
的影响
如表
$
所示!与正常浇水
BK
!
处理比较!干旱
胁迫处理
BK
#
桔梗幼苗叶片叶绿素"
BN5
#和类胡萝
卜素含量分别显著下降
,,+"$a

$"+-*a
&不同浓

=>?
(
=>?A@4

=>?AB4
处理对桔梗叶片光
合色素含量均有显著影响&而叶片
BN54
%
BN5Z
值各
处理下均无显著变化其中!单独施用
=>?
条件
下!除
=>?
"+%

=>?
!+"
处理外均能显著提高幼苗的
光合色素含量!并以
=>?
#+"
处理的叶绿素含量最
高!比
BK
#
显著增加了
-&+*(a
!而以
=>?
"+$
处理
的类胡萝卜素最高!比
BK
#
显著增加了
$"+-$a
&在
保水剂中加入
@4
基膨润土后!桔梗幼苗光合色素含
量除
=>?
"+%
AB4
%
外都比单独
=>?
处理有不同程度
的增加!如叶绿素含量最高的
=>?
#+$
A@4
#!
处理比
BK
#
显著增加了
&-+$-a
!类胡萝卜素含量最高的
=>?
#+"
A@4
(
处理比
BK
#
显著增加了
&&+%#a
&保
水剂中加入
B4
基膨润土后!仅
=>?
#+"
AB4
(
处理的

B
!
不同保水处理对干旱胁迫下桔梗幼苗叶片内
4CD
(
,<0
活性和
<4<
(
54E
含量影响
E4Z57*
!
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#
处理
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=CD
活性
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W
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M
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-
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#
#
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活性
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-
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含量
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不同保水处理对桔梗幼苗叶片内光合色素含量的影响
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371S/1574V706187U8UQ6
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NS0SU700
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#
处理
EU74S371S
叶绿素
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Y
N
W
5
叶绿素
4
BN5QUQ
Y
N
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#
叶绿素
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叶绿素
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BK
!
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类胡萝卜素含量显著高于相应的单独
=>?
处理!其
叶绿素含量和类胡萝卜素含量分别比
BK
#
显著增
加了
$$+#,a

-"+%(a
总体而言!桔梗幼苗光合
色素含量在干旱胁迫下受到抑制!适宜浓度的
%

保水处理均能增加干旱胁迫下桔梗叶片中叶绿素的
含量!但是随着混施浓度的增加则会对桔梗叶绿素
含量产生抑制作用!其中
#
;
保水剂与
(
;
@4
基膨
润土(
#+$
;
保水剂与
#!
;
@4
基膨润土或者
#
;

水剂与
(
;
B4
基膨润土混施效果最为明显
%
!

!

桔梗是一种较耐干旱的中生植物!但由于其种
子较小(播种浅!其种子萌发及保苗成为栽培过程中
急需解决的问题本研究表明!
BK
#

BK
!
处理的
桔梗种子比混施
%
种保水方式的处理先萌发!说明
在水分供应量相同的情况下!种子萌发吸涨过程需
要吸收大量水分!保水剂吸水能力强!形成了保水剂
与桔梗种子争水现象&随着混施
=>?
浓度的升高!
争水问题越发严重!导致种子发芽势逐渐降低!减缓
了种子萌发速率!这与
T/<<75071
)
#,
*和吕彪)#&*的研
究结果一致马斌等)#(*在研究不同膨润土施用量
对旱作农田土壤保水能力和燕麦产量影响中发现!
利用膨润土自身特点均可不同程度地改善土壤性
状!本试验在
=>?
中混入
@4
基膨润土与
B4
基膨
润土之后可显著缓解保水剂与桔梗种子争水现象!
提高种子发芽率!这可能与膨润土具有良好的分散
性(粘结性(吸附性(离子交换等性能有关)!"*在胁
迫条件下!植物在逆境胁迫下提高自身渗透调节物
质含量水平!对维持体内水分平衡具有重要意义
本研究表明!与正常浇水的
BK
!
桔梗幼苗叶片相比
较!
BK
#
的可溶性蛋白(可溶性糖(脯氨酸(丙二醛
含量以及相对电导率都显著提高!说明桔梗幼苗可
通过积累渗透调节物质来缓解干旱胁迫造成的伤
害&同时!桔梗幼苗叶片
=CD
(
B>E
的活性以及
>0>

F=G
的含量都有所下降!这可能是由于长
时间干旱胁迫下细胞膜代谢系统和信号传递系统发
生紊乱!诱发过氧化胁迫!对细胞生理代谢造成障
碍!因而使叶绿素含量降低!桔梗抵抗干旱胁迫的能
力也随之下降!这与王姗等)!#*关于干旱胁迫对桔梗
幼苗生理特性影响的研究结果一致在混施一定浓
度的
=>?
(
=>?A@4

=>?AB4
后!本实验中桔
梗幼苗以上各项指标都与
BK
#
具有显著性的差异!
可能由于基质的水分状况得到了缓解!桔梗幼苗叶
片中各逆境生理指标含量趋于正常浇水的
BK
!

平!从而说明施用适宜浓度的
%
种保水处理剂后为
桔梗幼苗提供了正常生长所需水分!对由于干旱胁
,&!!
##

!!!!!!!!
李柯妮!等$保水技术对干旱胁迫下桔梗种子萌发及幼苗生长和生理特征的影响
迫所造成的桔梗幼苗叶片膜系统的伤害起到有效的
缓解作用!避免桔梗幼苗遭受氧化胁迫
作为感受土壤水分变化的原初部位!根系的状
况直接影响作物抗旱性的强弱相关研究表明!桔
梗幼苗根系生长比茎秆生长更具耐旱性)!!*在本
实验研究过程中发现!不同处理下桔梗幼苗根系长
有着显著的差异性!这与杨永辉)!%*的研究结果一
致同时!随着
%
种保水方式中
=>?
浓度的增大!
根系生长速率先增加后降低!这可能一方面是因为
保水剂吸收了大量的水!且浓度越高吸收越多!因而
无法及时供给水分给根系生长&另一方面可能跟土
壤的紧实度有关!即在紧实土壤中根系生长速度减
慢!根系变短)!**张向东等)!$*通过研究发现土壤紧
实程度对桔梗的生长和产量有一定的影响!在本次
试验中采用的是沙粒!沙粒紧实度在浇水后明显增
大!这样就对桔梗幼苗根系生长发育产生抑制作用!
而在沙粒中均匀混入
=>?
后!由于
=>?
吸水后体
积变大!沙粒间的空隙也明显变大!给幼苗根系充分
伸长生长提供了有利的环境同时!本实验结果表
明!在保水剂中加入一定浓度的膨润土之后!桔梗幼
苗叶片含水量也比单纯施用保水剂时高!这同样说
明加入适宜的膨润土有助于解决桔梗幼苗与
=>?
在供水一致的情况下产生争水的问题不同器官之
间生物量分配与植物对干旱适应能力密切相关!在
不同保水处理剂处理下!相对于正常浇水的
BK
!

说!地上部分生长都明显受到了抑制!这可能因为在
苗期为了给桔梗幼苗创造良好营养生长条件!要促
进根系生长!而减缓地上部分生长!这与李芳兰)!-*
在研究白刺花时得到的结果相一致保水剂中混入
@4
基膨润土时在
=>?
#+"
A@4
(
时根茎长比例达到
最大值!说明此时的环境能更好地刺激桔梗幼苗进
行营养生长!增强桔梗幼苗的耐旱性能据此!土壤
中同时混入适宜的保水剂与膨润土!不但可以改善
在多雨季节造成的土壤紧实状况!而且可改善在干
旱时土壤的松散状况&保水剂在提高土壤的持水能
力!增加土壤有效水含量方面发挥着重要作用)!,*!
膨润土则有利于土壤中有机质的积累和转化!提高
土壤的阳离子交换量和盐基饱和度!增加土壤的保
肥性能)!&*!两者配合可共同促进桔梗种子萌发和幼
苗的生长
综上所述!在干旱胁迫下!桔梗种子萌发遭到了
抑制!桔梗幼苗能够调解自身生理机制来抵抗干旱
所带的胁迫!通过增加细胞渗透调节物质的含量来
增强其对干旱胁迫的适应能力在混施一定浓度的
=>?
(
=>?A@4

=>?AB4
后!能够改善土壤结
构!促进桔梗种子萌发!增强桔梗幼苗根系的适应能
力!为幼苗提供生长所需水分!保护桔梗幼苗正常生
长发育!保水剂和膨润土结合混施更能起到一收一
放的作用!且比单纯施用保水剂效果更加显著总
体上以
=>?
#+"
(
=>?
#+"
A@4
(
(
=>?
#+$
A@4
#!
以及
=>?
#
AB4
(
处理效果最好!且保水技术对促进桔梗
种子萌发及幼苗抗旱性的能力表现为$
=>?
#+$
A
@4
#!
$
=>?
#+"
A@4
(
$
=>?
#+"
AB4
(
$
=>?
#+"
在今
后的生产实践中!小种子播种可用适宜浓度的保水
剂和膨润土+拌种,!并可着手研究开发桔梗专用的
保水种衣剂由于目前关于保水剂和膨润土的混合
施用的有关研究报道甚少!因而保水剂与膨润土之
间具体的主导关系及两者在土壤中的作用机理尚有
待深入研究
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