全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#%*#"*%#
&修改稿收到日期$
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基金项目$公益性行业"农业#科研专项课题"
!"#!"%"$!"
#&甘肃省农业生物技术研究与应用开发项目"
1234*!"##*#&
#&兰州大学中央
高校基本科研费自由探索项目"
567
-
89
:
*!"#%*;,
#
作者简介$狄红艳"
#);)(
#!女!在读硕士研究生!主要从事作物栽培与耕作学研究
<*=>.5
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>0B.
(
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"
通信作者$张吉宇!博士!副教授!主要从事草类作物育种与生物技术方面的研究
<*=>.5
$
6D>0
A-:!
567+EF7+C0
基于
$%&
和
#(/(#(/)
序列的
草木樨种群遗传多样性研究
狄红艳!骆
!
凯!张吉宇"!段
!
珍!霍雅馨!王彦荣
"草地农业生态系统国家重点实验室!兰州大学 草地农业科技学院!兰州
,%""!"
#
摘
!
要$以白花草木樨"
!"#$#%&()#*)
#和黄花草木樨"
!"#$#%&(%
++
$,$-)#$(
#
;
个地理种群植物为材料!用
GH3
序
列和
&.-I*&.-J
序列研究了
!
种草木樨不同种群间的遗传多样性结果表明$"
#
#
&.-I*&.-J
序列对位后长度为
$)
8
K
!其中包括
&
个变异位点!
&
个简约信息位点!
1LM
含量为
%%+#N
&
GH3
序列对位后长度为
,#$8
K
!其中包括

个
变异位点!
%
个简约信息位点!
1LM
含量为
$;+)N
"
!
#在基于
&.-I*&.-J
序列构建的系统发育树中! 种草木樨能
够形成单系分支!说明
&.-I*&.-J
序列在草木樨中的鉴别能力较强"
%
#单倍型多样性以及核苷酸多样性分析表
明!黄花草木樨的遗传多样性高于白花草木樨
关键词$草木樨&
GH3
序列&
.-I*&.-J
序列&遗传多样性
中图分类号$
O,;)
文献标志码$
P
*+,+-#./#0+12#-
3
4,56
3
2#2"71)*-*î"
9
:65-#",2
;52+!",$%&5,!#(/(#(/)&+
<
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A
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A
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A
X.C75Y7XE3C.E0CE>0FHECD0@5@
A:
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I>06D@7Q0.\EX/.*
Y
:
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I>06D@7,%""!"
!
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#
4=2-15.-
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K
@
K
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YDE
A
E0EY.C
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8
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A
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#
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K
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K
>X/.=@0.@7/.0Z@X=>Y.\E/.YE/
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A
0EF5E0
A
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^
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K
>0FYDEXE]EXE$
K
>X/.=@0.@7/.0*
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&\>X.>85E/.YE/>0F$;+)N 1LMC@0YE0Y+
"
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#
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K
@
K
75>Y.@0/C@75F8EF.\.FEF
.0Y@Y]@
A
X@7
K
/.0YDE
K
D
:
5@
A
E0EY.CYXEE@Z&.-I*&.-J
!
]D.CD/D@]EFYD>Y&.-I*&.-J/E
^
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Y.Z
:
>8.5.Y
:
.0YDE=@5EC75>X
K
D
:
5@
A
E0
:
/Y7F
:
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"
%
#
HDE
A
E0EY.CF.\EX/.Y
:
@Z!/%
++
$,$-)#$(
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A
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^
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>0>5
:
6.0
A
D>
K
5@Y
:K
E/>0F07C5E@Y.FEF.\EX/.Y
:
+
>+
3
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&
GH3/E
^
7E0CE
&
.-I*&.-J/E
^
7E0CE
&
A
E0EY.CF.\EX/.Y
:
!!
草木樨属"
!"#$#%&(I+
#为豆科的一年生或二
年生草本植物)#*全世界约
#)
种!分布于北半球的
温带和亚热带!在中国主要分布在辽宁+陕西+甘肃+
内蒙古等地)!*主要生长在山坡+田边+路旁+河岸
及荒地草丛中国现有的草木樨有白花草木樨+黄
花草木樨+细齿草木樨和印度草木樨)%*目前生产
上利用最广泛的是白花草木樨和黄花草木樨!草木
樨植物主要用作饲料!也是重要的药用植物!有清热
解毒+健胃化湿等功效)$*草木樨适应性很强!耐
旱+耐瘠薄+耐寒+耐盐碱)*!既能作牧草和绿肥!又
能保持水土!防风挡沙)&*!同时还是蜜源植物),*作
为豆科牧草它还可以和一些细菌共生固氮);*草木
樨植物含有香豆素!在潮湿与发热状态下!草木樨干
草不仅产生霉变!而且香豆素也转变成了双香豆素!
动物食用后会引起中毒!甚至死亡)*
植物细胞中共有
%
种类型的
B2P
!分别为叶绿
体
B2P
"
C
K
B2P
#+线粒体
B2P
"
=YB2P
#和核
B2P
"
0XB2P
#这
%
种类型的基因组进化速率不
同!核基因组进化最快!约为叶绿体基因组的
!
倍!
线粒体基因组进化最慢还不到叶绿体基因组的
#
%
%
)
#"
*
在进行系统学研究时!选择变异速率适宜
的
B2P
片段十分重要由于植物细胞核核糖体内
转录间隔区"
0XB2PGH3
#进化速率较快!可以提供
丰富的信息位点!广泛应用于研究植物近缘属间+种
间等分类的系统发育关系)##*叶绿体基因组
B2P
中的
&.-I*&.-J
是基因间隔区!没有选择压力!片段
长度适中!已广泛应用于植物系统学研究)#!*
目前国内外对草木樨的研究主要集中在形
态)#%*+栽培技术)#$*#*+化学成分)#&*#,*等方面!在突变
体)#;*+根瘤菌)#)*和分子水平的研究较少!尤其是分
子系统学研究报道很少本研究对黄花草木樨和白
花草木樨植物
#;
个地理种群的
GH3
序列和叶绿体
&.-I*&.-J
序列进行了分析!以天蓝苜蓿"
!"0$,)
1
%
#
2
#$-)
#+胡枝子"
3"(
2
"0"4)&5-*".
1
$$
#和白三
叶"
6.$
+
%#$7."
2
"-(
#为外类群!探讨
!
种草木樨
的系统学关系!以期为草木樨分子系统方面的研究
提供资料!为培育草木樨新品种奠定基础
#
!
材料和方法
@+@
!
材
!
料
供试的黄花草木樨和白花草木樨均为越年生!
除
!)*I_"
和
!%*I_"%
外!其它材料种子从美
国国家植物种植系统"
2>Y.@0>5[5>0Y1EX=
K
5>/=
3
:
/YE=
!
2[13
#申请!于
!"#!
年种植于兰州大学榆
中校区幼苗期采集叶片!经液氮速冻后保存在
(;"`
冰箱白花草木樨和黄花草木樨各
)
个地
理种群
@AB
!
目标序列
8CD
扩增
用
3B3
法)!"*提取各植物样品总
B2P
经琼脂
糖凝胶电泳检测后!保存于
$`
冰箱中备用
&.-I*
&.-J
序列
[Ma
扩增所用引物为
&.-I*&.-J
(
J
"
M1P*
PPHM11HP1PM1MHPM1
#和
&.-I*&.-J
(
a
"
PHHH*
1PPMH11H1PMPM1P1
#!
GH3
序列
[Ma
扩增所用
引物为
"
1P11PP11P1PP1HM1HPPM
#和
"
1HHM1MHM1MM1HHPMHPP1
#
反应体系为
%"
"
I
$
B2P
模板
#
"
I
!引物各
!
"
I
!
FF?
!
R#!
"
I
!
b.W#
"
I
扩增程序为$
)$`
预变
性
%=.0
&
)$`
变性
%"/
!
!`
复性
$/
!
,!`
延伸
#=.0
!
%&
个循环&
,!`
延伸
#"=.0
外类群天蓝苜
蓿+胡枝子和白三叶的
&.-I*&.-J
序列和
GH3
序列
表
@
!
供试草木樨植物种群的基本情况
H>85E#
!
G0Z@X=>Y.@0Z@XYDE#;
K
@
K
75>Y.@0/@Z!"#$#%&(
种名
3
K
EC.E/
种群号
[@
K
75>Y.@007=8EX
起源
RX.
A
.0
经度%纬度
I@0
A
.Y7FE
%
I>Y.Y7FE
白花草木樨
!/)#*)
[G&!)!)"
美国内布拉斯加州
2E8X>/9>
!
Q0.YEF3Y>YE/ ))c$d4
%
$#c!)d2
[G)%!%%
美国威斯康星州
4./C@0/.0
!
Q0.YEF3Y>YE/ ;;c$,d4
%
$%c$,d2
[G)%)!
美国俄勒冈州
RXE
A
@0
!
Q0.YEF3Y>YE/ #!"c%%d4
%
$%c$;d2
[G"$$!
阿斯马拉
G5.@X>CD.
!
T@>00.0> !"c$&d<
%
$"c!d2
[G$)#!;
美国内布拉斯加州
2E8X>/9>
!
Q0.YEF3Y>YE/ ))c$d4
%
$#c!)d2
P=E/!#!$;
葡萄牙贡多马尔
MXE/Y7=>1@0F@=>X
!
[@XY7
A
>5 ;c%"d4
%
$#c%d2
[G&"&,"
土耳其安卡拉
P09>X>
!
H7X9E
:
%!c#d<
%
%)cd2
[G";&#,
美国圣达菲
3>0Y>JE
!
Q0.YEF3Y>YE/ #"c&d4
%
%c$#d2
!)*I_"
中国甘肃
1>0/7
!
MD.0> #"%c$)d<
%
%&c%d2
黄花草木樨
!/%
++
$,$-)#$(
[G)%;;
加拿大萨斯喀彻温省
3>/9>YCDE]>0
!
M>0>F> #"&c!,d4
%
!c&d2
[G!%
美国内布拉斯加州
2E8X>/9>
!
Q0.YEF3Y>YE/ ))c$d4
%
$#c!)d2
[G&%$"#)
美国内布拉斯加州
2E8X>/9>
!
Q0.YEF3Y>YE/ ))c$d4
%
$#c!)d2
[G)%)%
美国明尼苏达州
b.00E/@Y>
!
Q0.YEF3Y>YE/ )$c$#d4
%
$&c$%d2
[G)%)$
加拿大
M>0>F> #"&c!"d4
%
&c,d2
[G$))%
中国新疆
QX7=CD.
!
MD.0> ;,c$%d<
%
$%c$)d2
P=E/!&;
中国天山山脉
H.>0/D>0b@70Y>.0/
!
MD.0> ;)c!,d<
%
$%c$&d2
P=E/!$###
中国昭苏
TD>@/7
!
MD.0> ;#c%,d<
%
$%c)d2
!%*I_"%
中国甘肃
1>0/7
!
MD.0> #"%c$)d<
%
%&c%d2
&&!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
来自
1E0e>09

@+E
!
数据处理与分析
用
M57/Y>5_
软件进行多序列比对!比对后适当
进行手工校正用
b<1P
软件进行最大似然性
"
b>W.=7=I.9E5.D@@F
#分析!构建系统发育树用
S.=7X>!*
K
>X>=EYEX
距离模型计算序列间进化距
离!自展
e@@Y/YX>
K
检验评价发育树!
#"""
次重复
用
B0>3[
对草木樨进行单倍型多样性和核苷酸多
样性分析
!
!
结果与分析
BA@
!
不同种群草木樨
$%&
和
#(/(#(/)
序列特点
&.-I*&.-J
和
GH3
序列的
[Ma
扩增结果如图
#
和图
!
所示!扩增后的大小分别约为
""8
K
和
,"
8
K
测序后经软件比对!
&.-I*&.-J
序列对位后长度
为
$)8
K
!其中包括
$!
个保守位点!
&
个变异位
点!
&
个简约信息位点!没有单一位点!
1LM
含量为
%%+#N

GH3
序列对位后长度为
,#$8
K
!其中包括
&))
个保守位点!

个变异位点!
%
个简约信息位点!
!
个单一位点!
1LM
含量为
$;+)N

&.-I*&.-J
序列间的遗传距离在
"+"""
#
"+"#$
之间!平均遗传距离为
"+"",
!大部分种群间的距离
为
"

GH3
序列间的遗传距离在
"+"""
#
"+"&"
之
间!平均遗传距离为
"+""!
!其中一些种群间的遗传
距离为
"

GH3
序列总体遗传距离较
&.-I*&.-J
序
列小
BAB
!
不同种群草木樨
$%&
和
#(/(#(/)
序列系统
发育分析
以天蓝苜蓿+胡枝子和白三叶为外类群对
&.-I*
&.-J
序列和
GH3
序列采用最大简约法构建
!
种草
木樨系统发育树"图
%
和图
$
#在基于
&.-I*&.-J
序列构建的系统发育树中外类群天蓝苜蓿+胡枝子
和白三叶位于树的基部!自展支持率为
#""N
所
图
#
!
草木樨
&.-I*&.-J
序列扩增结果
#
#
)
为黄花草木樨&
#"
#
#;
为白花草木樨&图
!
同
J.
A
+#
!
aE/75Y/@Z[Ma>=
K
5.Z.C>Y.@08>/EF
@0!"#$#%&(&.-I*&.-J/E
^
7E0CE
#
#
)>XE!"#$#%&(%
++
$,$-)#$(
&
#"
#
#;>XE!"#$#%&()#*)
&
HDE/>=E>/J.
A
+!
有白花草木樨自成一枝!自展支持率为
)$N
所有
黄花草木樨自成一枝!自展支持率为
,N
黄花草
木樨中
[G)%;;
+
[G!%
+
[G&%$"#)
+
[G)%)%
+
[G)%)$
+
[G$))%
+
P=E/!&;
这
,
个聚为一
枝!自展支持率为
!N
!它们又与当地黄花草木樨
!%*I_"%
聚为一枝!自展支持率为
;$N
"图
%
#
从图
$
可以看出外类群天蓝苜蓿+胡枝子和白
三叶也位于树的基部!自展支持率为
);N
!所有草
木樨都聚为一枝!自展支持率为
),N
其中!白花
草木樨
[G)%)!
和
[G&"&,"
聚为一枝!自展支持
率为
&,N
&
[G"$$!
和
P=E/!#!$;
聚为一枝!自
展支持率为
&,N
黄花草木樨
P=E/!&;
+
[G
)%;;
和
!%*I_"%
聚为一枝!自展支持率为
&%N
!它们又与黄花草木樨
[G)%)%
+
[G))%
和
[G!%
聚为一枝!自展支持率为
&#N
其余草
图
!
!
草木樨
GH3
序列扩增结果
J.
A
+!
!
aE/75Y/@Z[Ma>=
K
5.Z.C>Y.@08>/EF
@0!"#$#%&(GH3/E
^
7E0CE
图
%
!
基于最大简约法构建的
!
种草木樨
&.-I*&.-J
序列系统发育树
分支上的数字为自展支持率"
N
#&居群编号同表
#
!
外类群分别为胡枝子+天蓝苜蓿+白三叶&图
$
同
J.
A
+%
!
b>W.=>5
K
>X/.=@0.@7/YXEE8>/EF@0
&.-I*&.-J/E
^
7E0CE@ZY]@!"#$#%&(/
K
EC.E/
27=8EX/>8@\E8X>0CDE/.0F.C>YE8@@Y/YX>
K
\>57E/
"
N
#&
3EEH>85E#Z@X
K
@
K
75>Y.@007=8EX
!
3"(
2
"0"4)&5-*".
1
$$
!
!"0$,)
1
%#
2
#$-)>0F6.$
+
%#$7."
2
"-(>XE
@7Y
A
X@7
K
&
HDE/>=E>/J.
A
+$
,&!
!
期
!!!!!!!!!!
狄红艳!等$基于
GH3
和
&.-I*&.-J
序列的草木樨种群遗传多样性研究
表
B
!
基因组遗传多样性分析
H>85E!
!
P0>5
:
/E/@Z
A
E0@=E
A
E0EY.CF.\EX/.Y
:
序列
3E
^
7E0CE
种
3
K
EC.E/
序列长度
IE0
A
YD
序列数
2@+@Z/E
^
7E0CE
单倍型数
2@+@ZD>
K
5@Y
:K
E
单倍型多样性
?>
K
5@Y
:K
EF.\EX/.Y
:
核苷酸多样性
27C5E@Y.FEF.\EX/.Y
:
&.-I*&.-J
!/)#*( $%$ ) # " "
!/%
++
$,$-)#$( $) ) % "+$#,f"+#)# "+""#$,f"+""#$"
P5
K
@
K
75>Y.@0/ #; $ "+&!,f"+",% "+"",;f"+""#,;
GH3
!/)#*( ,#$ ) $ "+,,;f"+##" "+""#$!f"+""")#
!/%
++
$,$-)#$( ,#$ ) $ "+;"&f"+";) "+""#,$f"+""")#
P5
K
@
K
75>Y.@0/ #; , "+;!$f"+",# "+""!""f"+""#"#
木樨均形成平行枝"图
$
#
B+E
!
不同种群草木樨的遗传多样性分析
&.-I*&.-J
序列共有
$
个单倍型!其中白花草木
樨
#
种单倍型!黄花草木樨
%
种单倍型&
GH3
序列共
有
,
个单倍型!其中白花草木樨
$
种单倍型!黄花草
木樨
$
种单倍型通过单倍型多样性以及核苷酸多
样性分析表明
!
个序列中都是黄花草木樨的遗传多
样性高于白花草木樨"表
!
#
图
$
!
基于最大简约法构建的
!
种
草木樨的
GH3
序列系统发育树
J.
A
+$
!
b>W.=>5
K
>X/.=@0.@7/YXEE8>/EF
@0GH3/E
^
7E0CE@ZY]@!"#$#%&(/
K
EC.E/
%
!
讨
!
论
草木樨属是豆科一年生或越年生植物!共有
#)
个种其中栽培最广泛的是黄花草木樨和白花草木
樨草木樨属染色体数均为
!0g#&
!为比较对称的
核型)!#*
S.Y>
)
!!
*根据草木樨属
#)
个种的核型研究
结果!按染色体大小!将草木樨属分为
$
种类型!其
中黄花草木樨和白花草木樨都属于
P
型!说明它们
之间的亲缘关系较近目前对草木樨属的系统进化
研究主要是以形态学特征为依据!通过分子手段探
讨其物种间关系的研究还较少
P8FE5*b@0E.=
G8X>DE.=P8@E5*PYY>
)
!%
*通过
aP[B
+
G33a
分子技
术和等位酶研究了草木樨属的
!
个种
!/$-0$,)
和
!/($,#(
!结果表明它们的多态性分别为
,#+$N
和
&"N
本研究利用叶绿体基因
&.-I*&.-J
序列和
核基因
GH3
序列!构建了白花草木樨和黄花草木樨
共
#;
个地理种群植物的系统发育树
本研究中白花草木樨和黄花草木樨种群间的遗
传距离较小!出现遗传变异位点较少!信息含量偏
低
GH3
序列的变异非常高!而且经常出现在非常
相近的物种间)!$*也有研究指出
GH3
序列作为分
子标记的应用技术的最大限制是由于进化顺序+变
异+甚至分析方法等原因!在间隔区上差异性较小!
不适合属内种及种群的标记)!*相同种的不同地
理种群在基于叶绿体
&.-I*&.-J
序列构建的系统发
育树中能够聚为一类!说明它们具有相同的遗传背
景但在基于
GH3
序列构建的系统发育树中不能
够完全聚为一类有研究表明!被子植物中
C
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的进化速率比
0XB2P
低!而无性生殖的大多数植
物细胞器基因的突变速度比核基因低)!&*!这可能是
导致本研究中
&.-I*&.-J
序列和
GH3
序列构建的系
统发育树有差异的原因李云霞等)!,*在基于
GH3
和
&.-I*&.-J
序列的青藏高原棘豆属植物分子系统
学研究中指出
GH3
比
&.-I*&.-J
鉴别能力强!这与
本研究结果不一致!这可能是由于
GH3
序列和
&.-I*&.-J
序列在不同的物种中的鉴别能力不同
通过单倍型多样性以及核苷酸多样性分析表明
!
个序列中都是黄花草木樨的遗传多样性高于白花
草木樨黄花草木樨起源于欧洲!白花草木樨起源
于亚洲西部!分布范围与引种进化历史不同可能是
造成
!
种草木樨遗传多样性差异的主要原因)!;*
其次黄花草木樨为异花授粉且自交不亲和!白花草
木樨为异花授粉但自交可育)!)*!不同的遗传方式也
是造成
!
种草木樨遗传多样性差异的原因本研究
中白花草木樨和黄花草木樨的进化距离较小!今后
的研究应选取草木樨属更多的种及地理种群!以及
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