全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
##$%##(#
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")$"!(
"
!"#$
#
"&)##$%)"*
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"+,&"&
%
-
+.//0+#""")$"!(+!"#$+"&+##$%
收稿日期$
!"#%)#!)%"
&修改稿收到日期$
!"#$)"$)##
基金项目$国家科技支撑计划"
!"#%123#$1""
!
"#%123#$1"!
#
作者简介$刘梦培"
#*4$
#!女!在读博士研究生!主要从事经济林育种与栽培研究
5)67.8
$
690
:;
9."$"!
!
#&%+<=6
"
通信作者$乌云塔娜!教授!主要从事经济林育种及综合利用
5)67.8
$
>707>707
!
/.07+<=6
内蒙古居群抗寒西伯利亚杏繁殖生态学研究
刘梦培#!杜红岩#!傅建敏#!朱高浦#!赵
!
罕#!刘慧敏!!乌云塔娜#"
"
#
中国林业科学研究院经济林研究开发中心!国家林业局泡桐研究开发中心!郑州
$("""%
&
!
中南林业科技大学 林学院!长沙
$#"""$
#
摘
!
要$对内蒙古居群抗寒西伯利亚杏的
#!
个种源同一树龄的
#"!
株进行雌蕊败育率(花粉量(花粉活力(柱头可
授性及自交不亲和性进行研究!以明确西伯利亚杏主产地资源的花期生物学特性和繁殖特性!为杏杂交育种和资
源利用提供理论依据结果表明$"
#
#有
4&+!,?
的西伯利亚杏雌蕊败育率低于
*"?
&
,%+(%?
的西伯利亚杏单朵
花花粉量在
#@#"
$
"
(@#"
$ 之间&
4&+!,?
的西伯利亚杏花粉活力低于
("?
!且寿命较短"
!
#花苞在将开未开
时!柱头已经具备一定的可授性!开花后
#
"
$A
内柱头可授性保持较高水平!第
(
天开始有下降趋势"
%
#荧光显
微观察结果显示!授粉后
#&B
时!
*&+"4?
的杏花花粉管在花柱上部&授粉后
!$B
时!
,$+(#?
的杏花花粉管仍在花
柱上部&授粉后
$4B
时!
%(+!*?
的杏花花粉管到达花柱中部&授粉后
4"B
时!花粉管到达花柱下部的杏花约
("?
!
但受精胚珠数为
"
研究认为!西伯利亚杏基本为自交不亲和
关键词$西伯利亚杏&抗寒&自交不亲和性&荧光显微观察&繁殖生态学
中图分类号$
C*$$+$%
文献标志码$
2
$%
&
"!()*#+%,)"-"
./
"0!(1)/-$"$2-3-(-"$
1#*23"-!$%4#4*56*#6766%8"6
.
"-#5
DEFG90
:;
9.
#
!
3FH=0
:I
70
#
!
JFK.706.0
#
!
LHFM7=
;
N
#
!
LH2OH70
#
!
DEFHN.6.0
!
!
PFQFRS707
#
"
"
#R=0)>.6T9UJ=U9/>U
I
V9/97U;
690>X90>9U
!
XB.09/92<7A96
I
=YJ=U9/>U
I
!
70AXB.07Z7N8=[0.7V9/97UW98=
;
690>X90>9U
!
LB90
:
\B=N$("""%
!
XB.07
&
!]U
I
!
X90>U78]=N>BF0.W9U/.>
I
=YJ=U9/>U
I
70AS9:I
!
XB70
:
)
/B7$#"""$
!
XB.07
#
9:4*5)*
$
#"!!"#$%&()&*&"&(U9/=NU<9/=Y>B9/7697
:
9[.>B<=8AU9/./>70>.0E009UG=0
:
=8.7U9
:
.=0
[9U9/>NA.9A=0
;
./>.87T=U>.W9U7>9
!
;
=890
^
N70>.>
I
!
;
=890W.>78.>
I
!
/>.
:
67U9<9
;
>.W.>
I
70A/98Y).0<=6
;
7>.T.8)
.>
I
+SB9U9/N8>//B=[9A>B7>
$"
#
#
SB9
;
./>.87T=U>.W9U7>9[7/8=[9U>B70*"?Y=U4&+!,?U9/=NU<9/
!
70A
>B9
;
=890
^
N70>.>
I
=Y/.0
:
89Y8=[9U[7/T9>[990#@#"
$
70A(@#"
$
Y=U,%+(%?U9/=NU<9/+SB9
;
=890W.>78)
.>
I
[7/89//>B70("? [.>B/B=U>8.Y9Y=U4&+!,?U9/=NU<9/+
"
!
#
SB9/>.
:
67B7A<9U>7.0U9<9
;
>.W.>
I
[B90
>B9TNA[=N8AT9=
;
90
!
70A.><=N8A67.0>7.07B.
:
B89W98.0#
"
$A7
I
/70AT9
:
70>=A9<8.09.0(A7
I
/7Y>9U
>B9Y8=[9U.0
:
+
"
%
#
SB9Y8N=U9/<90<96.;
.<=T/9UW7>.=0=Y!+)&*&"&(/B=[9A>B7>>B9
;
=890>NT9
890
:
>B[7/89//>B70#
%
%=Y>B9/>
I
897Y>9U
;
=8.07>.=0#&BY=U*&+"4?U9/=NU<9/+SB9
;
=890>NT9890
:
>B
[7//>.80=>9_<99A#
%
%=Y>B9/>
I
897Y>9U
;
=8.07>.=0!$BY=U,$+(#?U9/=NU<9/
!
70A>B9
;
=890>NT99_)
>90A9A.0>=>B96.AA89
;
7U>=Y>B9/>
I
897Y>9U
;
=8.07>.=0$4BY=U%(+!*?U9/=NU<9/+2Y>9U
;
=8.07>.=04"B
!
>B9
;
=890>NT9U97B98=[9U=Y>B9/>
I
89Y=U("?U9/=NU<9/
!
TN>>B9Y9U>.8.\9A=WN890N6T9U[7/"+
SBN/
!
>B9!+)&*&"&(U9/=NU<9/[9U99//90>.78
I
/98Y).0<=6
;
7>.T.8.>
I
+
;%
/
1"!4
$
!"#$%&()&*&"&(
&
<=8AU9/./>70>
&
/98Y).0<=6
;
7>.T.8.>
I
&
Y8N=U9/<90<96.;
.<=T/9UW7>.=0
&
U9)
;
U=AN<>.W99<=8=
:I
!!
西伯利亚杏"
!"#$%&()&*&"&(D76+
#别名山
杏!是亚洲特有的生态经济型树种!属于蔷薇科
"
V=/7<979
#李亚科"
ZUN0=.A979
#杏属"
!"#$%&(
G.8+
#!通常为落叶灌木或乔木)#*!分布在西伯利亚
的广大地区!在中国主要分布在内蒙古东部至东南
部(东北三省和冀鲁等省市自治区西伯利亚杏抗
逆性强!是集抗旱(抗寒"可低至
%(`
#(抗风沙的
+先锋,树种西伯利亚杏浑身是宝!杏仁油是一种
优良的食用油!可耐
!"`
低温保持澄清的高级润
滑油!也可作为高级油漆涂料(化妆品及优质香皂的
重要原料它富含的蛋白质(不饱和脂肪酸(维生
素(无机盐(膳食纤维及人体所需的微量元素!具有
润肺(健胃(补充体力的作用!其富含的苦杏仁甙是
公认的天然抗癌活性物质内蒙古地区作为中国西
伯利亚杏的主产区!出仁率高达
(&?
!总蛋白高达
%(?
!苦杏仁苷高达
&+#?
!油酸高达
,&?
)
!
*
!具有
很高的经济价值和广阔的开发利用前景种植西伯
利亚杏已成为内蒙古地区防风固沙(农民群众脱贫
致富的重要产业之一)%)$*
杏属植物是典型的配子体自交不亲和类型!自
交亲和资源匮乏在配子体自交不亲和系统中!不
亲和花粉在柱头萌发后穿过柱头进入花柱!但在生
长过程中受抑制!不能顺利完成受精目前杏属植
物繁殖生态学研究很少!主要集中在
]
型基因的分
离及鉴定)()**!对于西伯利亚杏的研究未见报道本
研究从繁殖生态学的角度对内蒙古居群抗寒西伯利
亚杏资源的雌蕊败育率(花粉量(花粉活力(柱头可
授性及自交不亲和性进行了系统研究!一方面有助
于掌握西伯利亚杏主产地资源的花期生物学特性和
繁殖特性!另一方面也为西伯利亚杏杂交育种和资
源利用提供理论依据和参考资料
#
!
材料和方法
<+<
!
材
!
料
供试材料为从内蒙古居群
#!
个种源经复选的
#""""
余株资源中筛选出
#"!
株花期晚
&A
以上西
伯利亚杏优株雌蕊败育率的统计(花粉量和花粉
活力的测定直接从田间取样!柱头可授性及自交不
亲和性观察的实验通过从田间收集枝条统一进行水
培处理来完成
<+=
!
方
!
法
<+=+<
!
抗寒西伯利亚杏晚花优株的选育
!
根据花
蕾膨大情况!按照花芽膨大先后顺序做好标记作为
晚花优株的研究初始材料选择其中丰产性优异的
%
株西伯利亚杏为研究对象"编号
*)!
!
*)$
和
#$)4
#
以早花西伯利亚杏"编号
#")#(
#为对照!从
$
月
&
日
花芽膨大期开始每天于同一时间每株采集
#"
个花
芽进行长度和宽度测量!直到花瓣盛开!研究花芽的
具体膨大情况
<+=+=
!
雌蕊败育率统计
!
雌蕊败育多表现为花柱
低于花丝(花柱极短或者变黑!而完全花则以长有雌
蕊且雌蕊不低于雄蕊为准于盛花期对每株晚花优
株选择有代表性的大枝
#
个!计数不少于
#""
朵的
总花数!统计完全花!从而计算雌蕊败育率
雌蕊败育率
a
"调查总花数

完全花数#%调查
总花数
@#""?
<+=+>
!
花粉量测定
!
采集各优株开花前
#A
的花
蕾!取完整花药
#(
枚放入
#+(6D
离心管中!敞开
离心管盖待花药完全爆裂散出花粉后!加入含
#?
纤维素酶溶液
#6D
处理
!$B
!让花粉从花药中完
全解离!并充分振荡!使花粉粒均匀分布于溶液中
然后用移液枪取
#
#
D
溶液滴于凹面载玻片上!在显
微镜下观察统计花粉粒数!重复
%
次
每朵花的单朵花花粉量
a
每朵花花药总数"按
平均值
%(
枚计算#
@#
#
D
溶液花粉数平均值
@
#"""
%
#(
<+=+?
!
花粉活力检测
!
参考何春燕等)#")##*筛选油
茶花粉培养基萌发配方"
#?
琼脂
b#"?
蔗糖
b
"+"#?
硼酸#进行试验具体方法是$用玻璃棒蘸取
适量加热融化的培养基液滴于单凹载玻片上!取适
量刚刚收集的花粉均匀播撒于培养基液表面!置于
!(`
恒温生化培养箱中培养!
$B
后在
O8
I
6
;
N/#"
@#"
倍显微镜下观察花粉的萌发状况!镜检计数
每样品做
%
个平行玻片!每玻片取
%
个视野!选取花
粉粒数目不少于
("
粒且分布均匀的视野进行统计
计数以花粉管长度超过花粉粒直径作为萌发标准!
!$B
后仍未萌发的花粉粒定为不会萌发的花粉
结果计算公式$
!a
"
,
%
-
#
@#""?
!式中!
!
表示花
粉萌发率"
?
#&
,
表示视野中已萌发花粉数&
-
表示
视野中花粉粒总数另外将剩余的花粉保存在
$`
$$##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
冰箱! 个月后再次测定花粉活力!检测花粉活力降
低程度
<+=+@
!
柱头可受性的荧光显微镜观察
!
选择西伯
利亚杏优株"编号
!$)$$
#!在开花前
#A
下午去雄
#4"
朵花!分别设置去雄后"设为第
"
天#(第
#
天上
午(第
!
天上午(第
%
天上午(第
$
天上午和第
(
天
上午用另一西伯利亚杏优株"编号
$!)4
#分别授粉
%"
朵花授粉后
%
"
(A
将授粉的花柱放入卡诺固
定液"纯酒精
c
冰醋酸
a%c#
#用
O8
I
6
;
N/
荧光
显微镜观察固定材料花粉管在花柱中的萌发情况
实验室操作过程如下首先取同一时间段的
%"
朵花先进行荧光观察实验体系的优化!主要有以
下
$
个优化体系优化体系一$"
#
#冲洗$将上述卡
诺固定液的材料!先用
("?
酒精冲洗
#"6.0
!再用
%"?
酒精冲洗
#"6.0
!最后用蒸馏水冲洗
#"6.0
&
"
!
#软化$冲洗后的材料浸入
46=8
%
DR7OH
溶液
中常温软化
$B
&"
%
#再冲洗$蒸馏水冲洗至透明&
"
$
#染色$将材料放入
"+"(?
苯胺蓝和
"+#(6=8
%
D
d
!
HZO
$
混合液中避光染色
$B
&"
(
#封片$将材料
从染色液中取出!放在滴有
#
滴甘油的载玻片上!盖
上盖玻片!用镊子按压使材料展开!用滤纸吸去多余
染液&"
&
#观察并摄影$将压片于荧光显微镜下进行
观察!滤光片波段为
%%"
"
%4"06
优化体系二$改
变优化体系一中步骤"
!
#!冲洗后的材料浸入
4
6=8
%
DR7OH
溶液中常温软化
!B
优化体系三$
改变优化体系一中步骤"
!
#!冲洗后的材料浸入
$
6=8
%
DR7OH
溶液中在溶液中常温软化
!B
优化
体系四$改变优化体系一中步骤"
!
#!冲洗后的材料
浸入
$6=8
%
DR7OH
溶液中在
,"`
"
4"`
水浴加
热软化
#B

<+=+A
!
自交不亲和程度观察
!
提前收集开花前
#
"
!A#"!
株西伯利亚杏的大花蕾!分离出花药待其
自然散粉后进行自花授粉!每个优株授
!"
朵花!分
别于授粉后
#&
(
!$
(
$4
(
4"B
从紧靠子房端切取各处
理花朵的花柱!每个时间段取
#
朵花!用卡诺固定液
"纯酒精
c
冰醋酸
a%c#
#固定用荧光显微镜观察
固定材料柱头花粉管萌发情况!确定其是否能够完
成授粉和受精"具体实验操作同
<+=+@
#
!
!
结果与分析
=+<
!
西伯利亚杏晚花优株选育情况
花期倒春寒是造成西伯利亚杏产量低(产量不
稳定的重要原因晚花优株的选育可有效避开花期
低温危害根据花蕾的膨大情况!共选育了
#"!
株
晚花西伯利亚杏!测定了早(晚花西伯利亚杏花芽在
膨大期的差异!主要是花芽的长度和宽度研究发
现"图
#
&图版
$
!
2
(
1
#!早花西伯利亚杏从花芽膨
大到开花共需
#$A
!而晚花西伯利亚杏则需要
!#A
!
比早花西伯利亚杏延长约
,A
左右无论是早花西
伯利亚杏还是晚花西伯利亚杏!在整个花芽膨大时
期!花芽的长度均大于花芽的宽度!整个花芽膨大期
花芽变化相对缓慢!但均在开花前
!A
花芽长度和
宽度变化明显!膨大较快该转折时间可作为杂交
授粉中需要重点关注的时间
=+=
!
西伯利亚杏雌蕊败育率(花粉量和花粉活力
分析
#"!
株西伯利亚杏雌蕊败育率变化范围从
$+,&?
"西伯利亚杏编号
$()&&
#到
*4+""?
"西伯利
亚杏编号
$*)$%
#!单株间差异较大将雌蕊败育率
的范围划分为
"
"
#"?
(
#"?
"
("?
(
"?
"
*"?
和
*"?
"
#""?$
类"表
#
#!则
!!+((?
的西伯利亚杏
雌蕊败育率集中在
"
"
#"?
之间!败育率较低&
%(+!*?
图
#
!
早晚花西伯利亚杏花芽膨大情况
J.
:
+#
!
SB9Y8=[9UTNA9_
;
70A//.>N7>.=0=Y!+)&*&"&([.>B97U8
I
)Y8=[9U.0
:
70A87>9)Y8=[9U.0
:
($##
&
期
!!!!!!!!!!!!
刘梦培!等$内蒙古居群抗寒西伯利亚杏繁殖生态学研究
表
<
!
西伯利亚杏雌蕊败育率(花粉量和花粉活力测定结果
S7T89#
!
SB99_
;
9U.690>78U9/N8>/=Y
;
./>.87T=U>.W9U7>9
!
;
=890
^
N70>.>
I
70A
;
=890W.>78.>
I
=Y!+)&*&"&(
雌蕊败育率
Z./>.87T=U>.W9U7>9
范围划分
V70
:
9
;
7U>.>.=0
株数
Z870>/
比率
V7>9
%
?
花粉量
Z=890
^
N70>.>
I
范围划分
V70
:
9
;
7U>.>.=0
株数
Z870>/
比率
V7>9
%
?
花粉活力
Z=890W.>78.>
I
范围划分
V70
:
9
;
7U>.>.=0
株数
Z870>/
比率
V7>9
%
?
"
"
#"? !% !!+(( #@#"
%
"
#@#"
$
, &+4& "
"
!"? %& %(+!*
#"?
"
("? %& %(+!* #@#"
$
"
(@#"
$
,( ,%+(% !"?
"
%"? !$ !%+(%
("?
"
*"? !* !4+$% (@#"
$
"
,+(@#"
$
#4 #,+&( %"?
"
$"? #% #!+,$
*"?
"
#""? #$ #%+,% ,+(@#"
$
"
#@#"
(
! #+*& $"?
"
("? #( #$+,#
#
("? #$ #%+,%
西伯利亚杏雌蕊败育率集中在
#"?
"
("?
之间&
!4+$%?
的西伯利亚杏的雌蕊败育率集中在
("?
"
*"?
之间&
#%+,%?
西伯利亚杏雌蕊败育率集中在
*"?
"
#""?
之间!败育率较高由此可见!
4&+!,?
的西伯利亚杏雌蕊败育率低于
*"?

西伯利亚杏花粉量测定示意图见图版
$
!
X

西伯利亚杏单朵花花粉量变化范围从
!+%@#"
%
"西
伯利亚杏编号
%*)!
#到
*+*@#"
$
"西伯利亚杏编号
!$)%!
#!单株间差异较大将花粉量的范围划分为
#@#"
%
"
#@#"
$
(
#@#"
$
"
(@#"
$
(
(@#"
$
"
,+(@
#"
$ 和
,+(@#"
$
"
#@#"
(
$
类"表
#
#!则西伯利亚杏
单朵花花粉量集中在
#@#"
$
"
(@#"
$ 之间!占整个
调查资源的
,%+(%?
!单朵花花粉量变化范围为
(@
#"
$
"
,+(@#"
$
(
#@#"
%
"
#@#"
$ 和
,+(@#"
$
"
#@
#"
( 的西伯利亚杏分别占调查资源的
#,+&(?
(
&+4&?
和
#+*&?

西伯利亚杏花粉活力测定示意图见图版
$
!
3

西伯利亚杏花粉活力变化范围从
#+$,?
"西伯利亚
杏编号
$*)%!
#到
,4+4"?
"西伯利亚杏编号
$$)##
#!
单株间差异较大将变化幅度划分为
"
"
!"?
(
!"?
"
%"?
(
%"?
"
$"?
(
$"?
"
("?
和大于
("?(
类"表
#
#!
4&+!,?
的西伯利亚杏花粉活力低于
("?
花粉活力在
"
"
!"?
之间的西伯利亚杏所占
的比率最大!占整个调查资源的
%(+!*?
花粉活
力在
!"?
"
%"?
(
%"?
"
$"?
(
$"?
"
("?
的西伯
利亚杏分别占调查资源的
!%+(%?
(
#!+,$?
和
#$+,#?
由此可见!西伯利亚杏的花粉活力相对较
低另外!对
!
个月后的
#"!
份西伯利亚杏的花粉
活力进行了检测"花粉在
$`
冰箱保存#!结果发现
#"!
株中仅剩下
#!
株仍保持活力!活力在
"
"
#"?
范围内的
*
株!活力在
#"?
"
!"?
的
!
株"西伯利
亚杏编号
$()#%
和
(()#%
#!大于
("?
活力的
#
株"西
伯利亚杏编号
!(),#
#
=+>
!
西伯利亚杏柱头可受性的荧光显微镜观察结
果分析
=+>+<
!
最佳荧光显微观察体系的筛选
!
软化是荧
光显微观察实验中最为关键的一步本实验设置了
$
个优化体系对此进行筛选优化体系一(二"图版
$
!
5
(
J
#!分别将材料浸入
46=8
%
DR7OH
溶液中
常温软化
$B
和
!B
!结果发现!软化
!B
和
$B
染色
效果相差不大!染色结果背景不清楚!花粉管萌发情
况难以观察!主要可能由于
46=8
%
DR7OH
浓度较
高!冲洗时难以清除干净残留的
R7OH
溶液优化
体系三(四"图版
$
!
M
(
H
#中!分别将材料浸入
$
6=8
%
DR7OH
溶液中常温软化
!B
和在
,"`
"
4"
`
水浴中加热软化
#B
!结果发现!染色效果优于优
化体系一和二!
$6=8
%
DR7OH
比
46=8
%
DR7OH
软化实验材料的结果更佳!但优化体系三相对来说
染色背景较浅!而优化体系四的染色结果更为清晰!
花粉管在柱头的萌发情况及在花柱内的生长情况清
晰可见!并且缩短了整个实验操作的时间因此!优
化体系四是最佳的荧光显微观察实验体系
=+>+=
!
柱头可授性的荧光显微观察
!
从图
!
可以
看到!西伯利亚杏花蕾在将开未开时"第
"
天#已具
有过氧化物酶活性!即柱头已具备一定可授性!此时
花粉在柱头的萌发率最高"
$"+*!?
#!紧接着的
#
"
图
!
!
西伯利亚杏柱头可授性情况观察
J.
:
+!
!
SB9/>.
:
67U9<9
;
>.W.>
I
=T/9UW7>.=0=Y!+)&*&"&(
&$##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
=
!
株西伯利亚杏花粉管生长及受精情况
S7T89!
!
SB9
;
=890
:
U=[>B70AY9U>.8.\7>.=0/.>N7>.=0=Y#"!!+)&*&"&(
授粉时间
Z=8.07>.=0
>.69/
%
B
花粉管长度
SB9
;
=890>NT9890
:
>B
2
株数
Z870>/
比率
V7>9
%
?
1
株数
Z870>/
比率
V7>9
%
?
X
株数
Z870>/
比率
V7>9
%
?
受精胚珠数
J9U>.8.\9A=WN89
0N6T9U
#& *4 *&+"4 $ %+*! " "+"" "
!$ ,& ,$+(# #* #4+&% , &+4& "
$4 $* $4+"$ %& %(+!* #, #&+&, "
4" !4 !,+$( !4 !,+$( $& $(+#" "
!!
注$
2+
花粉管长度
$
#
%
%
花柱长度&
1+#
%
%
花柱长度
%
花粉管长度
$
!
%
%
花柱长度&
X+
花粉管长
#
!
%
%
花柱长度
R=/9/
$
2+SB9
;
=890>NT9890
:
>B
$
#
%
%>B9/>
I
89890
:
>B
&
1+#
%
%>B9/>
I
89890
:
>B
%
>B9
;
=890>NT9890
:
>B
$
!
%
%>B9/>
I
89890
:
>B
&
X+SB9
;
=890>NT9890
:
>B
#
!
%
%>B9
/>
I
89890
:
>B+
$A
内!花粉管在柱头的萌发率也保持较高水平"约
%(?
左右#!但到了第
(
天!柱头花粉管的萌发率急
剧下降!仅为
!$+(,?
另外!授粉树"西伯利亚杏
编号
$!)4
#花粉活力的测定值为
$(+4%?
!前
(A
花
粉管的萌发率基本上接近授粉树的花粉活力!而第
(
天已经远远低于授粉树的花粉活力!说明柱头的
可授性已开始减弱
=+?
!
西伯利亚杏自交不亲和程度观察
#"!
株西伯利亚杏的自花授粉结果显示"表
!
#!
授粉后
#&B
!
*&+"4?
的杏花花粉管伸长的长度处
于花柱上部!不到花柱长度的
#
%
%
!仅
%+*!?
的杏花
花粉管长到了花柱中部&授粉后
!$B
!
,$+(#?
的杏
花花粉管长度仍未超过花柱长度的
#
%
%
!
#4+&%?
的
杏花花粉管到达花柱中部!
&+4&?
的杏花花粉管到
达花柱下部&授粉后
$4B
!花粉管到达花柱中部的
杏花急速增加"达到
%(+!*?
#!花粉管到达花柱下
部的杏花比率占
#&+&,?
!但未达到花柱
#
%
%
处的
杏花花粉管仍占有较大比率"约
$4+"$?
#授粉后
4"B
!花粉管到达花柱中部的杏花急速增加!所占比
率接近调查资源的
#
%
!
"图版
%
!
2
#&到达花柱上部
和中部的杏花花粉管数相当!约占总调查资源的
#
%
$
"图版
%
!
1
(
X
#其中!
,
株到达花柱基部! 株进入
子房"西伯利亚杏编号
%,),
和
(()#%
#"图版
%
!
M
#!
但未受精即直到授粉后
4"B
!受精胚珠数为
"
"图
版
%
!
H
#!说明调查西伯利亚杏的自交亲和能力接
近于
"
另外还发现!在花粉管生长的过程中!无论
是在花柱的上部(中部或下部均出现胼胝质"图版
%
!
3
"
J
#!这可能是阻碍花粉管生长的因素之一
%
!
讨
!
论
>+<
!
西伯利亚杏雌蕊败育率(花粉量及花粉活力
#"!
株西伯利亚杏雌蕊败育率变化范围从
$+,&?
到
*4+""?
!单株间差异较大!
4&+!,?
的西
伯利亚杏雌蕊败育率低于
*"?
通常来说杏的结
实率按完全花比率计算!达到
#"?
以上才能基本获
得丰产)#!*本研究中完全花比率达到了
4,+#*?
!
雌蕊败育率极低!也就说明西伯利亚杏是丰产潜力
较大的资源杏花雌蕊败育与品种(树势(树龄(树
冠部位(结果枝类型(年龄(节位(地理位置(修剪技
术(土肥水管理和化学物质的应用等有关)#!)#%*仁
用杏雌蕊败育花的比率显著低于鲜食(加工品种!如
仁用杏-白玉扁.的雌蕊败育率仅占
#"+,%?
!而鲜
食(加工品种的败育率高达
!(+,%?
"
&*+%,?
)
#!
*

本研究也证实了这一点杏雌蕊败育是一个复杂的
现象!涉及到基因(环境(营养和激素等多个方面
它们之间的关系可能是!环境因子作为一种诱导信
号!影响营养物质和生长物质两大信息的传递与积
累!调控相关基因的表达!影响相关酶活性!阻碍有
关雌蕊结构物质的合成)#$*
#"!
株西伯利亚杏单朵花花粉量变化范围从
!+%@#"
$ 到
*+*@#"
$
!单株间差异较大
,%+(%?
西伯利亚杏的单朵花花粉量集中在
#@#"
$
"
(@#"
$
之间!相对来说比较集中从花粉量的结果来说!这
项指标不是影响杂交育种的关键因素
#"!
株西伯
利亚杏花粉活力变化范围从
#+$,?
到
,4+4"?
!单
株间差异较大
4&+!,?
的西伯利亚杏花粉活力低
于
("?
!且花粉活力在
"
"
!"?
之间的西伯利亚杏
所占的比率最大!占整个调查资源的
%(+!*?
!西伯
利亚杏的花粉活力相对较低另外研究发现!西伯
利亚杏的花粉活力保持的时间较短!绝大多数小于
两个月从花粉活力的结果来说!这项指标是影响
杂交育种的关键因素我们把花粉活力高!且活力
保持时间长的资源作为选育的重点
>+=
!
西伯利亚杏柱头可授性
/中国果树志0"杏卷#)#!*对-串枝红.的研究发
现!开花
"+(B
!雌蕊柱头接受花粉处于最佳状态!
,$##
&
期
!!!!!!!!!!!!
刘梦培!等$内蒙古居群抗寒西伯利亚杏繁殖生态学研究
其次为即将开花和开花后
$B
内!开花后
#"B
以后
雌蕊接受花粉能力下降!开花后
$4B
雌蕊接受花粉
的能力下降更甚本研究以西伯利亚杏为材料!却
发现开花后
#
"
$A
内柱头可授性保持较高水平!第
(
天开始有下降趋势可见!西伯利亚杏雌蕊接受
花粉的时间更长!主要原因可能一是由于品种不同!
-串枝红.属于鲜食杏!仁用杏属于西伯利亚杏的一
部分!两者柱头分泌液的量有差别!二是本研究采用
枝条组培做的实验!柱头在室内环境相对较好!而
-串枝红.是在野外做的授粉实验!外界气候相对恶
劣!尤其是刮风更能加速柱头分泌液的干燥和降低!
从而使柱头可授性时间缩短
>+>
!
西伯利亚杏自交不亲和性
中国杏的大多数品种自花不实或者结实率很
低!主要原因是花粉不亲和!不是花粉败育即使自
花结实的品种!自花结实的品种一般形状不正!果实
较小!品质较差)#!*据以前研究数据来看)#!*!花粉
落在雌蕊柱头上!萌发后进入花柱!授粉后
#4B
花
粉管可深入花粉的
#
%
!
处!
("B
后到达花柱基部!
约
(&
"
&"B
花粉管可伸入子房!
4"B
达到胚珠附
近!释放精细胞进行受精过程本研究结果发现!
#"!
株西伯利亚杏花授粉后
#&B
!仅
%+*!?
的杏花
花粉管长到了花柱中部&授粉后
!$B
!
#4+&%?
的杏
花花粉管到达花柱中部!
&+4&?
的杏花花粉管到达
花柱下部&授粉后
$4B
!花粉管到达花柱下部的杏
花比率占
#&+&,?
&授粉后
4"B
!
$(+#"?
的杏花花
粉管到达花柱下部!但仅
,
株杏花花粉管到达花柱
基部! 株杏花花粉管进入子房!但未释放精细胞完
成受精!受精胚珠数为
"
说明调查西伯利亚杏的
自交亲和能力接近于
"

花粉落到柱头后!需经历萌发(花粉管在花柱内
的生长及穿过珠孔等过程!才能实现受精)#()#,*根
据受精受阻的时期!具有自交不亲和性的雌雄同株
植物在自花授粉"包括同基因型个体间异花授粉#
时!有如下几种表现$花粉不能正常在柱头上萌发!
花粉萌发后花粉管不能穿透柱头!花粉管穿过柱头
后不能在花柱中继续延伸而达到胚囊!花粉管达到
胚囊后精细胞与卵细胞不能结合!均使得受精过程
不能完成!因而不能结实)#4)!!*本试验对
#"!
株晚
花西伯利亚杏自交的花粉管在花柱内生长情况的荧
光显微观察发现!不同植株花粉基本都能萌发!但穿
过柱头的花粉管数低于花粉的萌发率!并且在花柱
内生长的过程中!花粉管在花柱不同的部位停止生
长!越向花柱下部延伸花粉管数越少同时也发现!
不同植株花粉管的萌发量(穿过柱头的花粉管比率(
花粉管同一时间内的伸长长度以及花粉管停止生长
的位置均存在差异尽管不同植株自交不亲和的差
异显著!但是均可以证实自交不亲和的机制发生在
花柱内!主要表现花粉管在花柱内停止生长!这与
5
:
97
等)!%*研究结果一致关于花粉管停止生长的
原因可能是由于花柱的不同部分均存在间断出现的
胼胝质!阻止花粉管的生长
关于杏自交不亲和机制研究中!花粉管在花柱
内停止生长的位置!
]N87670
等认为在配子体系统
中!不亲和花粉管大多长到距花柱上端约
#
%
%
处受
抑制)!$*!而在杏中最普遍的情况是花粉管在花柱的
%
%
$
处受阻并停滞)!(*本研究中发现约
#
%
$
西伯利
亚杏停止在花柱上端
#
%
%
处!约
#
%
!
西伯利亚杏超
过花柱
!
%
%
!但仅
,
株到达花柱基部! 株进入子房
徐崇志)!&*对扁桃不亲和的生理机制研究发现!花粉
管在花柱内停止生长与花柱蛋白的浓度有关!花柱
蛋白在低浓度下对花粉萌发和伸长没有抑制作用!
蛋白浓度超过
!+"
#
:
%
#
D
时才发生轻微的抑制作
用!并且随蛋白浓度的升高抑制作用增强!表明高浓
度的花柱蛋白比低浓度的花柱蛋白更能诱导不亲和
的发生花柱蛋白浓度的研究可以作为研究杏自交
不亲和的出发点据自交不亲和的分子生物学的研
究结果!配子体植物自交不亲和性受一个具有复等
位基因的
])
位点控制!
])VR7/9
就是
]
位点在花柱
中的产物!
])VR7/9
为一类分泌型糖蛋白!它在雌蕊
中特异表达!主要分布在花柱传递组织的细胞间隙
中!在花柱
#
%
%
以上的部位浓度最高!该部位正是自
交不亲和花粉生长受到强烈抑制的区域)!,)!4*!它的
分布位置是与花粉管伸长的部位以及花粉管伸长的
途径相一致因此!可以通过研究
])VR7/9
在花柱
内的分布规律来深入研究杏自交不亲和机制
参考文献!
)
#
*
!
赵桂玲
+
半干旱地区山杏种质资源调查及遗传特性的研究)
3
*
+
沈阳$沈阳农业大学!
""%+
)
!
*
!
包文泉
+
内蒙古地区山杏重要性状遗传变异评价及优株选择)
3
*
+
呼和浩特$内蒙古农业大学!
"#%+
4$##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
)%
*
!
李
!
捷
+4
个杏树品种的抗寒性研究)
3
*
+
兰州$甘肃农业大学!
""4+
)
$
*
!
张益望
+
黄土高原半干旱区山杏种群生长与水分生态特性研究)
3
*
+
陕西杨陵$西北农林科技大学!
""&+
)
(
*
!
eFKe
!
M2OLH
!
LH2RML+EA90>.Y.<7>.=0=Y])
:
90=>
I;
9/70A0=W98])VR7/978989/.0K7
;
709/97
;
U.<=>.W7U/07>.W9>=XB.07
)
K
*
+
.(&$%/&01"/&(23/2"$
!
"#"
!
#!%
$
(*$&%+
)
&
*
!
PFK
"吴
!
俊#!
MFXH
"谷
!
超#!
LH2RM]HD
"张绍铃#!
$/3+39>9<>.=070A/9
^
N90<97078
I
/9/=Y])VR7/9/
:
909.0989W90XB.09/97)
;
U.<=>
"
4"2%2)"#$%&(
#
.W7U/
)
K
*
+512"%31
6
7%
8
&%
9
!
9
"&(23/2"3:%&;$")&/
-
"南京农业大学学报#!
""4
!
><
"
$
#$
%,$!
"
.0XB.)
09/9
#
+
)
,
*
!
J5RMKV
"冯建荣#!
XH5Re]
"陈学森#!
PFQ
"吴
!
燕#
+G=899<>.=070A/9
^
N90<9/9U.\7>.=0=Y/98Y).0<=6
;
7>.T.8.>
I
])
VR7/9
:
909.07
;
U.<=>
"
!"#$%&(;23
9
"&)
#)
K
*
+.(&$%/&.&3;$.&%&($
"林业科学#!
""&
!
?=
"
#"
#$
#!*#%!
"
.0XB.09/9
#
+
)
4
*
!
LH2RMD
!
XH5Re
!
XH5Re
!
$/3+EA90>.Y.<7>.=0=Y/98Y).0<=6
;
7>.T.8.>
I
"
])
#
:
90=>
I;
9/=YXB.09/97
;
U.<=>.W7U/
)
K
*
+<2
=
>
-
/&(
!
!""4
!
#&"
$
!$#!$4+
)
*
*
!
Q2G2R5H
!
F]HEKEG2d
!
]2]]2H
!
$/3+SB9N/9=Y>B9]B7
;
8=>
I;
9)/
;
9<.Y.;
U=>9.0
:
909
!
]J1
!
7/76=89B7
;
8=>
I;
9/70A/98Y)<=6
;
7>.T.8.>
I
.0K7
;
709/97
;
U.<=>
"
4"2%2)#2#$
#)
K
*
+?>$1"+!
==
3+@$%$/
!
""%
!
#",
$
#%(,#%&#+
)
#"
*
!
H5XHQ
"何春燕#!
S2ReJ
"谭晓风#!
QF2R3Q
"袁
!
义#!
$/3+39>9U6.07>.=0=Y>B9
;
=8900N6T9U70A
;
=890
:
9U6.07>.=0U7>9=Y
/9W90A#$33&/
;
9<.9/
)
K
*
+512"%31
6
A$%/"3.12/>:%&;$")&/
-
1
6
B1"$)/"
-
C?$(>%131
9-
"中南林业科技大学学报#!
""*
!
=C
"
#
#$
,$
,4
"
.0XB.09/9
#
+
)
##
*
!
DE2OS
"廖
!
婷#!
QF2R3Q
"袁
!
义#!
QF2RK
"袁
!
军#!
$/3+J8=[9U9U./>.;
=890
:
9U6.07>.=0U7>9=YY=NUA#$33&
13$&
6
$"<8=09/
)
K
*
+512"%31
6
A$%/"3.12/>:%&;$")&/
-
1
6
B1"$)/"
-
C?$(>%131
9-
"中南林业科技大学学报#!
"#"
!
>B
"
*
#$
(#($
"
.0
XB.09/9
#
+
)
#!
*
!
张加延
+
中国果树志1杏卷)
G
*
+
北京$中国林业出版社!
""%
$
*&#+
)
#%
*
!
]2PC
"撒文清#!
P5E2LH
"魏安智#!
Q2RMSe
"杨途熙#!
$/3+H9U9A.>
I
7078
I
/./70AY8=[9U
;
7>>9U0
^
N7>.>
I
A./>U.TN>.=0=Y>B9f9U)
0987
;
U.<=>=YAU=N
:
B>870A.0D=9//MN8
I
)
K
*
+512"%31
6
71"/>D$)/B1"$)/"
-
:%&;$")&/
-
"西北林学院学报#!
""$
!
"
#
#$
("(#
"
.0XB.)
09/9
#
+
)
#$
*
!
]H5RHe
"沈红香#!
dORMQ
"孔
!
云#!
Q2OQX
"姚允聪#!
$/3+ZU=
:
U9//=Y/>NA.9/=0>B97T=U>.=0=Y
;
./>.8=Y7
;
U.<=>Y8=[9U
)
K
*
+
A>&%B"2&/)
"中国果树#!
"",
!
%
$
(,(*
"
.0XB.09/9
#
+
)
#(
*
!
G2Q5V5
!
MOSS]15VM5VM+Z=890W.7T.8.>
I
.0>B9
:
90N//.8909
"
X7U
I
=
;
B
I
87<979
#
70A.>/9W78N7>.=0T
I
6970/=YA.YY9U90>>9/>
;
U=<9)
ANU9/
)
K
*
+B31"
!
"""
!
#*(
$
%$*%(%+
)
#&
*
!
MV22J1HK
!
35Vd]5RKP G
!
G2VE2REX+Z=89070A
;
./>.8.0>B9
;
U=
:
76.<
;
B7/9
)
K
*
+.$,43%/E$
=
"1F
!
""#
!
#$
$
#$(+
)
#,
*
!
孟金陵!刘定富!蔡得田!等
+
植物生殖遗传学)
G
*
+
北京$科学出版社!
#**,
$
%""%"(+
)
#4
*
!
DEeD
"李辛雷#!
XH5RJ3
"陈发棣#!
LH2OH1
"赵宏波#
+X=6
;
7>.T.8.>
I
=Y.0>9U/
;
9<.Y.<$#
:
90N/
)
K
*
+!(/01"/&H
(23/2"$.&%&(
"园艺学报#!
""4
!
>@
"
!
#$
!(,!&!+
)
#*
*
!
2]2ROQ+Z=890)>NT9
:
U=[>B.0.0>9U/
;
9<.Y.<9
&
6
31"#SBN0T+
"
%
#)
K
*
+512"%31
6
/>$5
=
%$)$.1(&$/
-6
1"01"H
/&(23/2"3.(&$%($
!
#*4#
!
@B
"
%
#$
%("%($+
)
!"
*
!
2G2dEP
!
HEMFXHEH+5YY9<>/=Y/>
I
87U9_NA7>9/<=89<>9AYU=6
;
=8.07>9A
;
./>.8/=0
;
=890>NT9
:
U=[>B.0I&3&231%
9
&
6
31"2#
)
K
*
+.(&H
$%/&01"/&(23/2"$
!
#**#
!
$&
$
#$,#($+
)
!#
*
!
XHEH]+E0>9U/
;
9<.Y.<I
T
I
W.>U=
;
=8.07>9A=WN89/
)
K
*
+J1/%&(3J233$/&%1
6
!(F$#&.&%&(
!
"""
!
$#
$
#$%#$*+
)
!!
*
!
dEG HK
!
REKGEQ+5YY9<>=YY8=U787
:
97>>B9>.69=Y/98Y)
;
=8.07>.=0=0/99A
;
U=AN<>.=0.0/9W9U78I&3&2#/
;
9<.9/
)
K
*
+512"%31
6
/>$K1H
"$%.1(&$/
-6
1"01"/&(23/2"3.(&$%($
!
""!
!
$%
$
#&!"+
)
!%
*
!
5M52K
!
1FVMO]D+39>9<>.0
:
;
7>.T.8.>
I
=Y>BU99R=U>B269U.<707
;
U.<=>.W7U/70A9/>7T8./B.0
:
>B9Y.U/>.0<=6
;
7>.T.8.>
I
:
U=N
;
.07
;
U.<=>
)
K
*
+5+!#+.1$+01%&(+.(&+
!
#**&
!
<=<
"
&
#$
#""!#""(+
)
!$
*
!
]FD2G2RP
!
2G2D3OG
!
QFdJ+D=//=Y<78=/9.0>B9/>.
:
67
;
7
;
.879A=/90=>/YY9>>B9J"))&(/98Y).0<=6
;
7>.T.8.>
I;
B90=>
I;
9
)
K
*
+43%/
!
#**,
$
%!,%%#+
)
!(
*
!
张立杰
+
中国杏品种
]
基因型的鉴定)
3
*
+
山东泰安$山东农业大学!
"",+
)
!&
*
!
徐崇志
+
扁桃自交不亲和强度差异的机理初探)
3
*
+
陕西杨陵$西北农林科技大学!
"",+
)
!,
*
!
2R35V]ORG2
!
XOVRE]H5X
!
G2R]D
!
$/3+X8=0.0
:
=Y<3R2Y=U7/>
I
87U
:
8
I
<=
;
U=>9.07//=<.7>9A[.>B9_
;
U9//.=0=Y/98Y).0<=6)
;
7>.T.8.>
I
.07&(1/&%3/
)
K
*
+7/2"$
!
#*4&
!
%!#
$
%4$$+
)
!4
*
!
XOVRE]H5X
!
Z5SSESSKG
!
1OREME
!
$/3+39W98=
;
690>78
I
<=0>U=89A9_
;
U9//.=0=Y7
:
9097//=<.7>9A[.>B/98Y).0<=6
;
7>.T.8.>
I
.0
7&(1/&%3/
)
K
*
+7/2"$
!
#*4,
!
%!&
$
**#"!+
*$##
&
期
!!!!!!!!!!!!
刘梦培!等$内蒙古居群抗寒西伯利亚杏繁殖生态学研究
!!
图版
$!
2
(
1+
早晚花西伯利亚杏花芽膨大示意图$
2+
早花&
1+
晚花&
X
(
3+
西伯利亚杏"编号
!&)%&
#花粉量与花粉活力示意图$
X+
花粉量&
3+
花粉活力&
5
"
H
$最佳荧光显微观察实验体系的筛选$
5
"
H
依次为优化体系一(二(三和四
D-5*%
$!
J.
:
+2
!
1+SB9/.:
U76=YY8=[9UTNA9_
;
70A/=Y!+)&*&"&([.>B97U8
I
)Y8=[9U.0
:
70A87>9)Y8=[9U.0
:
$
2+57U8
I
)Y8=[9U)
.0
:
&
1+D7>9)Y8=[9U.0
:
&
J.
:
+X
!
3+SB9/.:
U76=Y
;
=890
^
N70>.>
I
70A
;
=890
^
N70>.>
I
=Y!+)&*&"&(R=+!&)%&
$
J.
:
+X+Z=890
^
N70>.>
I
&
J.
:
+3+Z=890W.>78.>
I
&
J.
:
+5
"
H+SB9/:
=Y>B9T9/>Y8N=U9/<90<96.;
.<=T/9UW7>.=09_
;
9U.690>/
I
/>96
$
J.
:
+5
"
H7/=
;
>.6.\7>.=0
/
I
/>96=09
!
>[=
!
>BU9970AY=NU.0>NU0+
"(##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!!
图版
%!
西伯利亚杏自交不亲和的荧光显微观察情况
2+
授粉后
4"B
!花粉管的长度仍未超过花柱长度的
#
%
%
&
1+
授粉后
4"B
!花粉管的长度超过花柱长度的
#
%
%
!但未超过花柱长度的
!
%
%
&
X+
授粉后
4"B
!花粉管的长度超过花柱长度的
!
%
%
&
3+
花柱上部出现大量胼胝质&
5+
花柱中部出现大量胼胝质&
J+
花柱下部出现大量胼胝质&
M+
花粉管长度到达到子房&
H+
未受精的胚珠
D-5*%
%!
SB9Y8N=U9/<90<96.;
.<=T/9UW7>.=0=Y/98Y).0<=6
;
7>.T.8.>
I
=Y!+)&*&"&(
J.
:
+2+SB9
;
=890>NT9890
:
>BA.A0=>9_<99A#
%
%=Y>B9/>
I
89890
:
>B7Y>9U
;
=8.07>.=04"B
&
J.
:
+1+SB9
;
=890>NT9890
:
>B9_<99A9A#
%
%=Y
>B9/>
I
89890
:
>B
!
TN>A.A0=>9_<99A!
%
%=Y>B9/>
I
89890
:
>B7Y>9U
;
=8.07>.=04"B
&
J.
:
+X+SB9
;
=890>NT9890
:
>B9_<99A9A!
%
%=Y>B9/>
I
89890
:
>B
7Y>9U
;
=8.07>.=04"B
&
J.
:
+3+SB9N
;;
9U/>
I
897
;;
97U9A787U
:
90N6T9U=Y<78=/9
&
J.
:
+5+SB96.AA89/>
I
897
;;
97U9A787U
:
90N6T9U=Y<78=/9
&
J.
:
+J+SB9T=>>=6/>
I
897
;;
97U9A787U
:
90N6T9U=Y<78=/9
&
J.
:
+M+SB9
;
=890>NT9890
:
>B7UU.W9A=W7U
I
&
J.
:
+H+SB9Y9U>.8.\9A=WN89+
#(##
&
期
!!!!!!!!!!!!
刘梦培!等$内蒙古居群抗寒西伯利亚杏繁殖生态学研究