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Cadmium Tolerance and Accumulation Characteristics of Brassica oleracea L.var.acephala DC.

羽衣甘蓝对镉的耐性和富集特征研究



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
*##"#!&1
#
作者简介$贾永霞"
#&1#(
#!女!博士!副教授!主要从事植物生理与土壤污染修复研究
2)34.5
$
6
70
8
9.4
-
.4
!
#,%+:73
"
通信作者$张世熔!教授!博士生导师!主要从事污染生态与生态工程研究
2)34.5
$
;/<"#
!
#,%+:73
羽衣甘蓝对镉的耐性和富集特征研究
贾永霞!李
!
弦!张长峰!张春梅!张世熔"!蒲玉琳!徐小逊
"四川农业大学 资源环境学院!四川温江
,###%"
#

!
要$以观赏绿化植物羽衣甘蓝"
!"#$$%&#()"#&)#=+>4;+#&)
*
+#(#?@+
#为试验材料!采用盆栽试验!研究其对
镉的耐性和富集特征!探讨羽衣甘蓝对镉污染土壤生物修复的可行性结果显示$"
#
#随着镉处理浓度的增加!羽
衣甘蓝干重呈先升高后降低的趋势!
"
"
1"3
8
(
A
8
(#镉处理能促进植株的生长!
#""
"
#!"3
8
(
A
8
(#镉处理虽然
显著抑制了根系的生长!但是促进了地上部的生长!整体而言对全株生长无明显影响!表明羽衣甘蓝对镉有较强的
耐性!且地上部的耐性高于根系"
!
#所有镉处理下!羽衣甘蓝叶片的
BC?
)
DC?

EDF
活性较高!
G?E
含量和
电解质渗漏率与对照无差异&而镉处理浓度高于
1"3
8
(
A
8
(#时!根系的
BC?
)
@EH

EDF
活性显著降低!
G?E
含量和电解质渗漏率显著升高!引起严重的膜脂过氧化伤害!这可能是羽衣甘蓝地上部的镉耐性高于根系的原因
之一"
%
#羽衣甘蓝地上部的镉含量高于根系!且随着镉处理浓度的增加均逐渐增加!在镉处理浓度为
#!"3
8
(
A
8
(#时达到最大值!分别为
$"+#$3
8
(
A
8
(#
"根系#和
$!+"#3
8
(
A
8
(#
"地上部#&植株对镉的转运系数大于
#
!地上
部镉富集量高于根系!地上部最大富集量为每株
%*%+#&
#
8
研究表明!羽衣甘蓝对镉有很强的耐性和富集)转运
能力!是一种良好的修复镉污染土壤的观赏绿化植物资源
关键词$镉&羽衣甘蓝&耐性&富集特征
中图分类号$
I&*$+&
文献标志码$
E
$%!&#&(")*+%,-*%,!.--&)%/#",$0%+%-/*+#1/#-1
"2%($11-"$&*)($")$345%+4$")
2
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8
9.4
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=KF.40
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MNEOP@Q40
8
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MNEOPBQ.;70
8
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FUF.479T0
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8
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8
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4.3.0
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6
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6
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8
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8
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8
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8
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A
8
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8
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0.R.:40X5
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Z
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8
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!
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Z
540X
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4\.5.X
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QS;XQ40.0;77X/+
"
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*
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QS;4:X.>.X.S/7R40X.79.W40XS0<
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DC?
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EDF
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8
S.05S4>S/+]TX[QS0XQS@W:70:S0X;4X.70S9:SSW1"3
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!
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!
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Z
S;79.W4X.70
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6
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8
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"
%
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@W:70XS0X/.0
/Q77X/[4/Q.
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8
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!
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!
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QS;XQ40.0;77X/
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8
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#
8
(
Z
540X
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+#(#?@+Q4W/X;70
8
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!
40W.X./4
Z
;SRS;4\5S
Z
Q
6
X7;S3SW.4X.70
8
S;3
Z
54/3;S)
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Z
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Z
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9
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$
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*
+#(#?@+
&
X75S;40:S
&
4::T3T54X.70:Q4;4:XS;./X.:/
!!
随着采矿)冶炼)电镀)交通和种养殖等工农业
生产的发展!土壤镉"
@W
#污染日益严重*#)!+镉生
物毒性非常强!不仅能干扰植物的生长代谢!降低其
产量和品质!还可经食物链的传递进入人体而危害
人体健康*%)*+由于镉污染具有长期性)隐蔽性和不
可逆性等特点!其在土壤中移动性差)滞留时间长)
不能被微生物降解而增加了镉污染土壤的修复难
度*$),+利用富集或超富集植物的提取作用永久性
地从污染土壤中去除重金属的植物修复技术!以其
廉价)工程量小)绿色无二次污染和不破坏土壤结构
等优点!在修复重金属污染土壤方面具有广阔的应
用前景*+植物修复技术的关键是富集或超富集植
物的筛选*1+然而!目前中国拥有自主知识产权的
镉超富集植物种类较少!并且大多数镉超富集植物
为野生品种!植株矮小!不具有观赏价值!限制了植
物修复技术的推广和应用*&+
如今!随着生活水平的提高!人们对观赏绿化植
物的需求量日益增加与其它非观赏性植物相比!
利用富集或超富集的观赏绿化植物修复重金属污染
土壤!不仅能显著降低土壤中的重金属含量!同时还
能达到美化环境)净化空气的目的另外!花卉属观
赏性植物!不会进入食物链!可减少对人体的危害
因此!观赏花卉将成为未来重金属污染土壤修复的
首选植物羽衣甘蓝"
!"#$$%&#()"#&)# =+>4;+
#&)
*
+#(#?@+
#!又名叶牡丹!为十字花科芸薹属二
年生草本植物羽衣甘蓝叶色极为鲜艳!观赏期长!
是常见的公园)街头和花坛材料!具有较高的观赏价
值*#"+本研究以观赏绿化植物羽衣甘蓝为试验材
料!通过盆栽模拟试验!考察羽衣甘蓝对镉的耐性和
富集特性!探讨羽衣甘蓝对镉污染土壤的修复潜力!
以期为观赏绿化植物应用于重金属污染土壤的修复
提供科学依据
#
!
材料和方法
;+;
!
试验材料
试验材料羽衣甘蓝为观赏品种花羽衣甘蓝!株
型美观!容易栽培!观赏期长!是公园和花坛冬季的
最佳绿化植物
;+<
!
盆栽试验
试验于
!"#%

1
"
!"#*

#
月在四川农业大
学塑料大棚内进行盆栽试验的土壤为沙壤土!
Z
N

,+#1
!有机质含量为
!$+##
8
(
A
8
(#
!全氮为
#+!#
8
(
A
8
(#
!碱解氮为
#"#+%,3
8
(
A
8
(#
!速效磷为
,%+*$3
8
(
A
8
(#
!速效钾为
$+1%3
8
(
A
8
(#
土壤
经风干)压碎)过
$33
筛!然后装入
*":3 %^":3
!^":3
塑料盆中!每盆装入土
#$+"A
8
供试药品

@W@5
!
(
!+$N
!
C
!试验分别设置
"
"对照!不添加
镉#)
!"
)
*"
)
,"
)
1"
)
#""
)
#!"3
8
(
A
8
(#等

个镉处
理水平!每个处理
$
次重复加入重金属后混匀土
壤!放置
*
周后使重金属含量及形态达到平衡状态
再移入幼苗
羽衣甘蓝采用播种的方式育苗种子经消毒)
催芽后!播于育苗盘中待幼苗长出
$
"
,
片真叶
时!选取长势基本一致的幼苗移栽至上述不同水平
镉处理土壤的塑料盆中!每盆
*
株定期观察并记
录植物的生长状况!植株观赏价值降低后收获"移栽
后约
#!"W
#!然后进行各项指标的测定
;+=
!
测定项目与方法
;+=+;
!
植株干重
!
植株观赏价值降低后!每处理随
机抽取
#!
株植物!将植株从土壤中取出!用自来水
冲洗干净!然后用蒸馏水反复冲洗!再用去离子水多
次冲洗!分成根系和地上部两部分&然后先置于
#"$
_
下杀青
%"3.0
!再在
$_
下烘干至恒重!称取各
部分干重
;+=+<
!
根系和叶片抗氧化酶活性
!
植株移栽缓苗)
并开始旺盛生长时"移栽后约
%"W
#!每处理随机抽

$
株植物!取根系中部和完全展开的第
%
片和第
*
片叶进行抗氧化酶活性和丙二醛含量及电解质渗
漏率的测定&每处理重复
$
次超氧化物歧化酶
"
BC?
#活性的测定按照李合生*##+的方法!以抑制氮
蓝四唑"
O]H
#光还原
$"`
为一个酶活性单位"
U
#&
!&
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

过氧化物酶"
DC?
#和抗坏血酸过氧化物酶"
EDF
#
活性按照曾韶西等*#!+的方法测定!以吸光度值
C?
*"
每分钟增加
"+"#
为一个酶活性单位"
U
#&过
氧化氢酶"
@EH
#活性采用
?Q.0W/4
等*#%+方法测定!
以使
C?
!*"
每分钟减少
"+#
为一个活性单位"
U
#
以上酶活性均以
U
(
8
(#表示蛋白质含量的测定
按照
];4WR7;W
*
#*
+的方法进行
;+=+=
!
根系和叶片的丙二醛含量和电解质渗漏率
!
丙二醛"
G?E
#含量的测定按照
NS4XQ
等*#$+的方
法!以
#
375
(
8
(#表示
G?E
含量电解质渗漏率
采用
P70
8
*
#,
+的电导率仪法测定
;+=+>
!
样品镉含量
!
样品镉含量测定参照
MQ40
8
等*#+的方法植物样品经烘干)粉碎)过
!33

后!用
NOC
%
)N@5C
*
"
$a#
!
-a-
#消化&土壤样品
经风干)磨碎)过
!33
筛后!用
N@5)NOC
%
)N@5C
*
"
*a#a#
!
-a-a-
#消化待测液镉含量采用电
感耦合等离子体原子发射光谱仪
K@D)E2B
"
KVKB
K0X;S
Z
.W
$
#测定每处理重复
$

;+=+?
!
转运系数计算
!
转运系数"
X;40/57:4X.70
R4:X7;
!
Hb
#是指植物地上部某种元素含量与地下部
"根系#该种元素含量的比值!反映植物将重金属从
地下部转运到地上部的能力*#1+!其计算公式如下$
Hbc
地上部中镉含量%根系中镉含量*#1+
;+>
!
数据处理
采用
BDBB
软件对数据进行统计分析!并利用
=B?
法进行差异显著性检验"
.
#
"+"$
#!结果以平
均值
d
标准差"
GS40dB?
#表示
!
!
结果与分析
<+;
!
镉处理对羽衣甘蓝植株干重的影响
由表
#
可以看出!随着镉处理浓度的增加!羽衣
甘蓝根系干重)地上部干重和全株干重均呈先升高
后降低的趋势!且处理间存在显著性差异!并分别在
,"
)
1"
)
1"3
8
(
A
8
(#镉处理时达到最大值!均在
#!"
3
8
(
A
8
(#镉处理时达到最小值其中!羽衣甘蓝根
系干重)地上部干重和全株干重的最大值分别为对
照的
#+#,
倍)
#+%*
倍和
#+%"
倍!且均达到显著水
平"
.
#
"+"$
#&羽衣甘蓝根系干重最小值显著比对
照降低
!#+%1`
!而地上部干重最小值仍显著高于
对照
*+1$`
!但是全株干重最小值与对照无显著差
异这些结果表明!羽衣甘蓝能忍受一定浓度的镉
胁迫!适宜浓度镉甚至表现出显著的促进生长作用!
但是高浓度"
$
#""3
8
(
A
8
(#
#镉会抑制植株根系
的生长

;
!
不同浓度镉处理下羽衣甘蓝植株干重的变化
H4\5S#
!
HQSW;
6
[S.
8
QX7R!,()"#&)#=+>4;+
#&)
*
+#(#?@+[.XQW.RRS;S0X@WX;S4X3S0X/
处理
H;S4X3S0X
%"
3
8
(
A
8
(#
#
根系干重
?;
6
[S.
8
QX7R
;77X
%"
8
(
Z
540X
(#
#
地上部干重
?;
6
[S.
8
QX7R
/Q77X
%"
8
(
Z
540X
(#
#
全株干重
?;
6
[S.
8
QX7R
Z
540X
%"
8
(
Z
540X
(#
#
" #+#$d"+#"\ ,+!&d"+##W +**d"+!#:
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注$同列中不同字母表示处理间在
"+"$
水平存在显著差异&下同
O7XS/
$
?.RRS;S0X5SXXS;/.0XQS/43S:75T303S40/.
8
0.R.:40XW.RRS;S0:S/4)
370
8
W.RRS;S0XX;S4X3S0X/4X"+"$5S>S5+HQS/43S4/\S57[+
<+<
!
镉处理对羽衣甘蓝根系和叶片抗氧化酶活性
的影响
由图
#
可以看出!随着镉处理浓度的升高!羽衣
甘蓝根系中
BC?
活性呈先升高后降低的趋势!
"
"
,"3
8
(
A
8
(#镉处理时根系
BC?
活性显著高于对
照!镉处理浓度高于
,"3
8
(
A
8
(#后与对照无差异&
羽衣甘蓝根系中
@EH
)
EDF
活性随着镉处理浓度
的升高逐渐降低!当镉处理浓度分别高于
*"3
8
(
A
8
(#和
,"3
8
(
A
8
(#时显著低于对照&所有镉处理
下!羽衣甘蓝根系
DC?
活性与对照均无显著差异
同时!随着镉处理浓度的升高!羽衣甘蓝叶片中
BC?
活性呈先升高后降低的趋势!
!"
"
1"3
8
(
A
8
(#镉处理时叶片
BC?
活性显著高于对照!镉处理
浓度高于
#""3
8
(
A
8
(#后与对照无差异&羽衣甘蓝
叶片
DC?
活性随镉处理浓度的升高逐渐升高!并当
镉处理浓度高于
!"3
8
(
A
8
(#时显著高于对照&叶

@EH
活性随着镉处理浓度的升高逐渐降低!当
镉处理浓度高于
!"3
8
(
A
8
(#时显著低于对照&所
有镉处理下!羽衣甘蓝叶片
EDF
活性与对照均无
显著差异以上结果说明镉处理下!羽衣甘蓝根系
的抗氧化酶活性受抑制程度大于叶片
另外!由图
#
可以看出!羽衣甘蓝叶片中
@EH
活性和
EDF
活性高于根系!且羽衣甘蓝叶片
BC?
活性和
DC?
活性也在镉处理浓度超过
,"3
8
(
A
8
(#后高于根系!说明羽衣甘蓝地上部的抗氧化能
力强于根系
<4=
!
镉处理对羽衣甘蓝根系和叶片
@6.
含量及
电解质渗漏率的影响
由图
!
可以看出!随着镉处理浓度的升高!羽衣
甘蓝根系中
G?E
含量和电解质渗漏率逐渐升高!
%&
$

!!!!!!!!!!!!!!
贾永霞!等$羽衣甘蓝对镉的耐性和富集特征研究
均于
1"3
8
(
A
8
(#镉处理时开始显著高于对照!在
#!"3
8
(
A
8
(#镉处理时达到最大值!分别为相应对
照的
#+%

#+&*
倍同时!在所有镉处理下!羽衣
甘蓝叶片中
G?E
含量和电解质渗漏率均与对照无
差异说明镉处理浓度超过
1"3
8
(
A
8
(#条件下羽
衣甘蓝根系受到严重的过氧化伤害!而地上部分的
抗氧化能力较强!在各处理浓度下均没有受到活性
氧影响
<+>
!
镉处理对羽衣甘蓝体内镉富集和转运的影响
由表
!
可以看出!随着镉处理浓度的增加!羽衣
甘蓝根系和地上部镉含量呈逐渐增加的趋势!并均
显著高于对照!其于
#!"3
8
(
A
8
(#镉处理时达到最
大值!分别为对照的
%+#$
倍和
!+%
倍&所有镉浓
度处理条件下!羽衣甘蓝地上部镉含量始终高于根
系镉含量同时!随着镉处理浓度的增加!羽衣甘蓝
根系和地上部镉富集量也呈逐渐增加趋势!都显著
高于对照!也均于
#!"3
8
(
A
8
(#镉处理时达到最大
值!分别为对照的
!&+#$
倍和
!1+,&
倍&不同浓度镉
处理下!羽衣甘蓝地上部镉富集量显著远高于根系
镉富集量!地上部富集量为总富集量的
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1&+#*`

另外!转运系数是评价植物生态修复潜力的重

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镉处理对羽衣甘蓝根系和叶片保护酶活性的影响
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镉处理对羽衣甘蓝根系和叶片
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含量及电解质渗漏率的影响
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羽衣甘蓝对镉的吸收富集特征
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根系
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要指标*#1+转运系数越高!重金属从植物根部向地
上部转运能力就越强!根滞留重金属的能力就越
弱*#&+由表
!
同时可以看出!对照条件下羽衣甘蓝
的镉转运系数最大!显著高于其它处理!而其他处理
间无显著性差异&在所有镉浓度处理下!羽衣甘蓝的
镉转运系数均大于
#
!说明羽衣甘蓝对镉的转运能
力很强!具有很强的生态修复潜力&然而在
#""
"
#!"3
8
(
A
8
(#镉处理时!羽衣甘蓝的镉转运系数有
所降低!对镉的转运能力比其它处理有所减弱
以上结果说明羽衣甘蓝对镉的富集)转运能力
较强!可用于镉污染土壤的修复
%
!

!

镉作为一种重金属污染物!虽不是植物所必需
的营养元素!但是易被植物吸收!过量的镉会对植物
产生毒害作用!表现为植株矮小)生长速率减慢等症
状*!"+本试验中!随着镉处理浓度的增加!羽衣甘
蓝生物量呈先升高后降低的趋势!且在
!"
"
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8
(
A
8
(#镉处理下促进了羽衣甘蓝的生长!
#""
"
#!"
3
8
(
A
8
(#镉处理虽然显著抑制了根系生长!但是促
进了地上部的生长!总体而言对全株生长无影响
说明羽衣甘蓝对镉有很强的耐性!且地上部的耐性
要高于根系
正常环境条件下!植物体内活性氧代谢处于不
断产生和消除的动态平衡中!然而镉胁迫下植物细
胞内
@W
!e过量积累!活性氧代谢平衡被打破!活性
氧水平增加!引起细胞膜脂过氧化和脱脂化!从而导
致代谢紊乱*!#)!!+
G?E
是一种高活性的脂质过氧
化产物!能交联脂类)核酸)糖类及蛋白质!破坏膜的
结构!导致电解质渗漏严重*!%+本试验中!所有镉
处理对羽衣甘蓝叶片中
G?E
含量和电解质渗漏率
影响不大!但是高浓度镉处理的羽衣甘蓝根系中
G?E
含量显著升高!电解质渗漏率增强!说明高浓
度镉处理打破了羽衣甘蓝根系中的活性氧代谢平
衡!引起过氧化伤害!细胞膜的完整性遭到破坏这
与马缨丹*!*+的相关研究结果一致!说明镉对羽衣甘
蓝根系的毒害作用比地上部大
重金属胁迫引起植物体内活性氧水平增加的同
时启动自身的保护系统,,,抗氧化系统!能在一定
范围内及时清除重金属胁迫产生的活性氧!提高植
物对胁迫的耐性
BC?
)
DC?
)
@EH

EDF
协调作
用!共同组成植物的抗氧化酶系统!清除植物体内的
活性氧!防止膜脂过氧化*!$+与钟珍梅等*!,+在圆叶
决明上研究结果相似!本试验发现随着镉处理浓度
的升高!羽衣甘蓝根系和叶片
BC?
活性呈先升高后
降低的趋势!这符合植物应对胁迫反应的典型特征!
即当胁迫发生后!植物体就会采取各种措施!提高抗
性以适应不良环境&但是如果胁迫程度过强"即高浓
度镉处理时#!羽衣甘蓝对镉的转运能力减弱!根系
内积累的
@W
!e达到一定浓度时会导致活性氧过量
积累!超过植物所能忍耐的极限!其防御措施也就相
应地减弱!酶活性降低*!+本试验中随着镉处理浓
度的增加!羽衣甘蓝叶片
DC?
活性逐渐增加!可能
是因为随着
BC?
活性的降低!叶片活性氧含量增
加!即
DC?
的底物浓度增加*!1+!从而刺激了
DC?
活性升高!增强其清除活性氧的能力!引起的膜脂过
氧化伤害较小然而!镉处理对羽衣甘蓝根系
DC?
活性无影响!且高浓度镉处理下根系
@EH

EDF
活性均显著低于对照!说明根系抗氧化酶对膜系统
的保护作用具有一定的限度!即抗氧化酶不能完全
消除膜脂过氧化作用所引起的伤害!
G?E
含量和
膜透性增强可能是羽衣甘蓝地上部镉耐性较高的原
因之一
植物修复技术的成功实施不仅要求植物对重金
$&
$

!!!!!!!!!!!!!!
贾永霞!等$羽衣甘蓝对镉的耐性和富集特征研究
属有很强的耐性!关键还在于其地上部能大量富集
重金属然而重金属在普通植物体内主要累积在根
部!向地上部转移相对较少*!&+如头花蓼*%"+)金银
花*%#+)长穗偃麦草*!+等根系中镉含量高于地上部
分!这些植物利用根系对重金属的阻滞作用!在一定
程度上降低了地上部各器官中重金属的浓度!从而
减轻重金属对地上部的毒害但本试验发现!所有
镉处理下羽衣甘蓝地上部镉含量高于根系!其转运
系数均大于
#
!这与野茼蒿*%!+上的研究结果相似!说
明羽衣甘蓝根系吸收的镉向地上部转运的能力较
强!根系对镉的阻滞作用较弱同时!随着镉处理浓
度的增加!羽衣甘蓝根系和地上部的镉富集量逐渐
升高!地上部富集量占全株总富集量的
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!地 上 部 最 大 富 集 量 为
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!远远超过头花蓼*!1+"
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#
8
(
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540X
(#
#的富集量
从而证明羽衣甘蓝对镉的富集)转运能力较强!具有
很强的生态修复潜力!可用于镉污染土壤的修复
另外!本试验所用羽衣甘蓝为观赏品种!将其用于土
壤重金属污染修复时!不会进入食物链而危害人体
健康!安全可靠!具有很好的应用前景
综上所述!
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8
(#镉处理能促进羽
衣甘蓝的生长!
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(
A
8
(#镉处理虽然显
著抑制了根系生长!但是促进了地上部的生长!整体
而言对全株生长无影响!表明羽衣甘蓝对镉有较强
的耐性!且地上部的耐性高于根系在所有镉处理
条件下!羽衣甘蓝叶片
G?E
含量和电解质渗漏率
与对照无显著差异!抗氧化酶活性较高!而镉处理浓
度高于
1"3
8
(
A
8
(#时!羽衣甘蓝根系抗氧化酶活
性降低!根系受到严重的膜脂过氧化伤害!这可能是
羽衣甘蓝地上部的镉耐性高于根系的原因之一羽
衣甘蓝根系和地上部镉含量随镉处理浓度的升高而
增加!地上部镉含量和富集量高于根系!证明羽衣甘
蓝对镉有很强的富集和转运能力!是一种良好的修
复镉污染土壤的观赏绿化植物种质资源
参考文献!
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贾永霞!等$羽衣甘蓝对镉的耐性和富集特征研究