全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
$##""%&+
#&滨州学院国家级大学生创新创业训练计划项目"
!"#!#"%%,#$#
#&山东省高校科研发展计划
项目"
-#$./"$
#&滨州学院博士基金项目"
!""+0#"
#
作者简介$高
!
源"
#,,"(
#!男!本科!主要从事植物生态学研究
1)2345
$
#+*%$!+,
!
#&$6782
"
通信作者$夏江宝!博士!副教授!主要从事植物生理生态(植被恢复与生态重建等方面的研究
1)2345
$
943
:
;
!
#&$6782
模拟贝壳砂水分变化对旱柳光合特性的影响
高
!
源#!夏江宝!"!赵自国!!孔庆仙#!谷广义#!张
!
亮#
"
#
滨州学院 城市与环境系!山东滨州
!*&&"$
&
!
滨州学院 山东省黄河三角洲生态环境重点实验室!山东滨州
!*&&"$
#
摘
!
要$为探讨贝壳堤岛旱柳叶片光合特性的水分响应规律!以
!3
生旱柳苗木为材料!模拟设置贝壳砂生境系列
水分梯度!测定分析不同土壤水分条件下旱柳叶片的主要光合生理参数结果表明$"
#
#直角双曲线修正模型可较
好模拟旱柳叶片净光合速率的光响应过程!维持旱柳较高光合作用的土壤相对含水量"
!"#
#为
*"6#<
"
,%6%<
!
适宜光强为
+""
"
#&""
#
285
)
2
(!
)
=
(#
!水分对光强利用的补偿效应显著"
!
#随土壤水分的降低!旱柳叶片净
光合速率(光饱和点(表观量子效率及最大净光合速率均表现为先升高后降低&干旱和渍水胁迫条件下!旱柳叶片
的光补偿点升高!光饱和点降低!光照生态幅变窄!光能利用效率降低!水分胁迫抑制光能效应明显"
$
#随土壤水
分的降低!旱柳叶片瞬时和潜在水分利用效率均表现为先升高后降低!分别在
!"#
为
%*6<
(
%"6&<
时达到最大
值!适度干旱胁迫可显著提高旱柳叶片的水分利用效率"
%
#干旱和渍水胁迫均显著降低旱柳叶片的叶绿素含量
和叶片水势!随土壤水分降低两者均表现为先升高后降低!叶绿素含量和叶片水势分别在
!"#
为
*+6,<
(
*"6#<
达到最高值研究发现!贝壳砂生境旱柳叶片光合生理参数对土壤水分表现出一定的阈值响应!维持旱柳较高光
合能力和水分利用效率的适宜土壤水分相对含量为
*"6#<
"
6<
!表现为耐水湿不耐干旱的水分特性
关键词$光合作用&水分利用效率&土壤水分&贝壳砂&旱柳
中图分类号$
>,%*6+
文献标志码$
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!""#$%&"()*+,%#-&(+.,%#/01,2
3
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6
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DE?-43C
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F
943C
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4
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F
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#/85M
F
M8NKO;3C3CP1CQ4O8C2MCR35S74MC7M
!
T4CUV8BKC4QMO=4R
L
!
T4CUV8B
!
SV3CP8C
F
!*&&"$
!
/V4C3
&
!SV3CP8C
F
WO8Q4C7435
IM
L
.3;8O3R8O
L
8N178)1CQ4O8C2MCR35S74MC7MN8O0M58XY4QMOZM5R3
!
T4CUV8BKC4QMO=4R
L
!
T4CUV8B
!
SV3CP8C
F
!*&&"$
!
/V4C3
#
985%/,$%
$
[M342MPR84CQM=R4
F
3RMX3RMOOM=
8C=M;
L
3==M==4C
FV
L
=4858
F
4735
V8R8=
L
CRVMR47
3O32MRMO=8N
$%&()%*+,-%.%
F
O8X4C
F
8CRVMSVM5 Y4P
F
ME=53CP=
!
3CPR8PMRMO24CMRVM4O284=RBOM3P3
R3;454R
L
4C3
=3CP
L
V3;4R3RN8O2MPNO82=M3=VM5=6[M2M3=BOMPCMR
V8R8=
L
CRVMR47O3RM
!
54
F
VROM=
8C=M
!
7V58O8
V
L
578C)
RMCR
!
5M3NX3RMO
8RMCR4353CP8RVMO
3O32MRMO=8N$/)%*+,-%.%
F
O8XC4C=845=X4RVP4NNMOMCR284=RBOM78C)
RMCR=
!
=42B53R4C
F
RVMC3RBO35284=RBOM
F
O3P4MCR8NRVM=VM5=3CPV3;4R3R6[MN8BCPRV3R
$"
#
#
?OM7R3C
F
B53O
V
LMO;854778OOM7R48C28PM5;M=R=42B53RM=RVM54
F
VROM=
8C=M8N$/)%*+,-%.%5M3QM=
"
!
!
#
"6,&
#
6H4
F
V
V8R8=
L
CRVMR4773
374R
L
4=234CR34CMP3R*"6#<
"
,%6%<=845OM53R4QMX3RMO78CRMCR
"
!"#
#
BCPMO8
R4235
54
F
VR4CRMC=4R4M=O3C
F
4C
F
NO82+""
"
#&""
#
285
)
2
(!
)
=
(#
6
"
!
#
WV8R8=
L
CRVMR4754
F
VROM=
8C=M8N$/)%*+,0
-%.%5M3QM==V8X37MOR34CRVOM=V85POM=
8C=MR8=845284=RBOM78CRMCR6JMR
V8R8=
L
CRVMR47O3RM
!
54
F
VR=3RB)
O3R48C
84CR
!
3
\3OMCR
]
B3CRB2
L
4M5P
"
123
#
3CPRVM23942B2CMR
V8R8=
L
CRVMR47O3RM35PM28C=RO3RM8
)
R423573
374R
L
3R2MP4B2=845284=RBOM78CRMCR6S845284=RBOM78CRMCR73C=4
F
C4N473CR5
L
3NNM7RRVM54
F
VRB=M
MNN474MC7
L
3CPRVM54
F
VRM7858
F
473532
54RBPM8NRVM
53CR6KCPMOPO8B
F
VR8OX3RMO58
FF
MP=ROM==78CP4R48C=
!
RVM54
F
VR782
MC=3R48C
84CR8N$/)%*+,-%.%4C7OM3=M=
!
XV45M4R=54
F
VR=3RBO3R48C
84CRPM7OM3=M=
!
54
F
VRM78)
58
F
473532
54RBPMC3OO8X=3CP54
F
VRB=MMNN474MC7
L
PM7OM3=M=6
"
$
#
EC=R3CR3CM8B=X3RMOB=MMNN474MC7
L
3CP
8)
RMCR435X3RMOB=MMNN474MC7
L
8N$/)%*+,-%.%5M3QM=OM37VRVM4O23942B2Q35BM=XVMC!"#4=%*6<3CP
%"6&<
!
OM=
M7R4QM5
L
6^VB=
!
XM78C75BPMRV3R28PMO3RMPO8B
F
VR=ROM==73C=4
F
C4N473CR5
L
4C7OM3=MX3RMOB=M
MNN474MC7
L
8N$/)%*+,-%.%
F
O8X4C
F
4C3=VM5=3CPV3;4R3R6
"
%
#
T8RVPO8B
F
VR3CPX3RMO58
F
=ROM==73C=4
F
C4N4)
73CR5
L
58XMO7V58O8
V
L
578CRMCR3CP5M3NX3RMO
8RMCR4356^VM7V58O8
V
L
578CRMCR3CP5M3NX3RMO
8RMCR435
OM37VRVM4O23942B2Q35BM=XVMC!"#4=*+6,<3CP*"6#<
!
OM=
M7R4QM5
L
6ABO=RBP
L
=V8X=RV3RCMR
V8)
R8=
L
CRVMR47O3RM
!
V8R8=
L
CRVMR4754
F
VROM=
8C=M
3O32MRMO=
!
X3RMOB=MMNN474MC7
L
!
7V58O8
V
L
578CRMCR3CP
5M3NX3RMO
8RMCR4358N$/)%*+,-%.%54Q4C
F
4C3=VM5=3CPV3;4R3RV3QMP4=R4C7RRVOM=V85POM=
8C=M=78OOM53)
RMPX4RV=845284=RBOM6EC78C75B=48C
!
$/)%*+,-%.%4=N8BCPR8;M3=
M74M=X4RVX4PMX3RMOM7858
F
473532)
54RBPM
!
XV47V4=OM=4=R3CRR8V4
F
V=845284=RBOM78CRMCR3CP=B=7M
R4;5MR8PO8B
F
VR6
:#
6
;&/-5
$
V8R8=
L
CRVM=4=
&
X3RMOB=MMNN474MC7
L
&
=845284=RBOM
&
=VM5=3CP
&
$%&()%*+,-%.%I84PU
!!
黄河三角洲贝壳堤岛主要是由动物贝壳风化形
成的滩脊海岸!是目前世界上唯一新老堤并存的贝
壳堤岛!它在世界第四纪地质和海岸地貌研究中占
有极其重要的地位由于受自然因素和人为干扰的
影响!贝壳堤岛生态系统较为脆弱!有植被覆盖的贝
壳堤面积锐减!生物多样性降低*#)!+为减少海岸侵
蚀对贝壳堤的破坏!近年来在黄河三角洲贝壳堤岛
开展了以工程措施及配套生物修复为主的生态恢复
和重建工作!而植被恢复是贝壳堤岛生态系统实现
自我保护和持续发展的主要措施研究表明*#)$+!土
壤水分是影响贝壳堤岛滩脊地带植被分布与生长状
况的主要限制因子!而光合生理参数对植物水分生
境变化有较强的敏感性!但目前贝壳堤岛植物光合
特性的研究主要以不同树种*$+和模拟少数干旱梯度
下*%+光合特性的比较为主!且对贝壳砂生境植物光
合生理过程与土壤水分的关系尚不明确!对贝壳堤
岛植物生长的水分条件尚不清楚!以至于现有的树
木抗旱生理学在应用于贝壳堤岛这一特殊生态系统
时受到一定限制
光合作用效率是估算植物潜在生产力的重要指
标!也是探索光合作用调节机制中光合机构运行状
态的必要参数*+水分利用效率是评价植物生长适
宜程度的综合生理生态指标*&)+!土壤水分作为植物
生长的重要生态因子!在植物光合生理过程中发挥
着重要的作用*),+光合作用效率(水分利用效率是
衡量植物能否适应干旱逆境的重要指标*)+旱柳
"
$%&()%*+,-%.%I84PU
#是中国北方主要道路防
护林及沙荒造林树种!具有较好的防风固沙和保持
水土功能!但在黄河三角洲贝壳堤岛多呈小灌木状
分布国内外学者对旱柳的研究主要集中在枝条
氮(磷(钾含量*#"+!以及生长(形态特性*##+等方面!而
对贝壳堤岛旱柳生理生态特性的研究较少*#!+!尚不
清楚贝壳砂生境下旱柳维持较好生长和高效生理用
水的土壤水分条件本研究以贝壳堤岛主要防护林
树种旱柳苗木为试验材料!模拟设置贝壳砂生境下
系列水分梯度!测定分析多级土壤水分条件下旱柳
苗木的光合特征参数(叶绿素含量及叶片水势等指
标!探讨旱柳叶片主要光合生理参数对土壤水分的
响应规律!明确维持旱柳较好生长和正常生理过程
的适宜水分条件!为旱柳在黄河三角洲贝壳堤岛立
地选择和水分管理提供理论依据及技术参考
#
!
材料和方法
<6<
!
材料培养与水分处理
本试验在山东省黄河三角洲生态环境重点实验
室的科研温室内完成温室内的光强约为外界自然
光强的
,"<
!温度
!! _
"
$" _
!空气相对湿度
%#<
"
&*<
!
/A
!
浓度
$%*
"
$+*
#
285
)
285
(#
以
!3
生旱柳苗木为试验材料!
"#$
年
%
月
#"
日开始
苗木盆栽培育!每盆
#
株!共栽植
#"
盆"
#"
株#盆
栽贝壳砂取自于滨州贝壳堤岛与湿地国家级自然保
护区旱柳群落内!试验贝壳砂的田间持水量为
!#6"<
!土壤容重为
#6!&
F
)
72
($
栽植盆钵上口
直径为
%"72
!高为
*"72

苗木正常管理
&"P
后!
&
月
#"
日进行控水处
理!采用人为给水和自然耗水相结合的方法!获取不
同土壤水分梯度!具体为$水分处理前
#P
!选取生长
健壮比较一致的旱柳盆栽苗木
&
株!多次微灌充足
的水分!使土壤水分完全饱和!然后不再供水让其自
然失水(生长!定期测定土壤含水量
&
月
##
日获
取第一组土壤水分!土壤重量含水量平均为
#,6+<
!
土壤相对含水量"
!"#
#平均为
,%6%<
随后每隔
+&%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
#"
!P
获取
#
组水分梯度!至
&
月
!&
日旱柳叶片净
光合速率为零!叶片凋萎!测定结束试验期间共获
取
+
组有效的土壤水分梯度!
!"#
分别为
,%6%<
(
6<
(
"6*<
(
*+6,<
(
*"6#<
(
%*6<
(
%"6&<
(
$%6+<

<6=
!
光合生理参数及光响应曲线测定
在每组水分梯度下!于土壤水分测定日的上午
,
$
""
"
##
$
"
!使用
/EY?S)!
型便携式光合作用系
统"
WWS
L
=RM2=
!
?2M=;BO
L
!
KS?
#进行叶片光合生
理参数的测定选择旱柳植株中上部成熟叶片
#
"
!
片!利用人工光源将光强控制为
#&""
(
#%""
(
#!""
(
#"""
(
+""
(
&""
(
%""
(
!""
(
#*"
(
#""
(
*"
(
"
#
285
)
2
(!
)
=
(#共
#!
个梯度!每个梯度下的控制
时间为
#!"=
在具体测定时!采用不同植株不同叶
片的交替性测定!以获得精确的测量数据仪器自
动记录净光合速率"
4
C
#(光合有效辐射"
41!
#和蒸
腾速率"
5
O
#等光合生理参数叶片瞬时水分利用
效率"
"67
#为
4
C
与
5
O
的比值!叶片潜在水分利用
效率"
"67
#为
4
C
与
8
=
的比值*!#$+
在测定叶片
4
C
)41!
响应曲线的同时!使用叶
绿素仪"
SW?Z)*"!W5B=
!
I8CC473 4`C85R3
!
-W
#测定
相同叶片的叶绿素含量!每叶片重复测定
*
次&同时
使用露点水势仪"
H?Z)WS0WYA
!
KS?
#测量相同
枝条部位的
$
"
%
片叶片水势
<6>
!
数据处理
采用直角双曲线修正模型进行光合
)
光响应曲
线拟合直角双曲线修正模型表达式如下*#%+
4
C
"
9
#
a
!
#(
"
9
#b
#
9
"
9(9
:
# "
#
#
式中
4
C
"
9
#为净光合速率&
9
:
为光补偿点!(
"
(
#
是
独立于
9
的系数其中
!
为表观光合量子效率
"
123
#!
"
(
#
为修正系数!分别是具有生物学意义的
光抑制项(光饱和项*#*+依据该模型求解
4
C
光响
应特征参数$光补偿点"
;#4
#!光饱和点"
;$4
#!最
大净光合速率"
4
C239
#等使用
197M5!""$
!
SWSS
#$6"
处理实验所得的相关数据
!
!
结果和分析
=6<
!
不同土壤水分条件下旱柳叶片净光合速率的
光响应特征
依据直角双曲线修正模型得到的模拟曲线与实
测值的变化趋势一致!模拟方程的决定系数"
!
!
#均
在
"6,&
以上"图
#
#旱柳叶片的净光合速率"
4
C
#
对土壤相对含水量"
!"#
#有明显阈值响应$在一定
土壤水分范围内"
!"#
$
"6*<
#!随着
!"#
的增
大
4
C
增大&
!"#
继续增大"
!"#
#
6<
#时!
4
C
反而减小!因此!
!"#
为
6<
可视为
4
C
随土壤
水分变化的转折点在同一光强条件下!不同土壤
水分下的旱柳叶片
4
C
变化幅度较大!如在
41!
为
#"""
#
285
)
2
(!
)
=
(#时!
4
C
变幅为
#6+!
"
#+6!&
#
285
)
2
(!
)
=
(#
上述分析结果表明!要维持旱柳
叶片在强光下的光合生产能力!需要适宜土壤水分
进行耦合维持旱柳较高光合生产能力的土壤水分
为
*"6#<
"
,%6%<
&当
!"#
小于
%*6<
时!
4
C
随
光强升高很快到达最大值!但
4
C
较低!干旱胁迫对
旱柳光合作用影响较大&当
!"#
大于
,%6%<
时!
4
C
有减小趋势!受渍水胁迫抑制明显
=6=
!
不同土壤水分条件下旱柳叶片的光响应特征
参数
由图
!
可知!不同土壤水分条件下旱柳叶片光
补偿点"
;#4
#差异显著!随
!"#
的增加!旱柳叶片
;#4
表现为先减小后增大趋势!在
!"#
为
6<
时!
;#4
降低到最小值"
$"6#
#
285
)
2
(!
)
=
(#
#
各土壤水分下旱柳叶片
;#4
的平均值为
%6&
#
285
)
2
(!
)
=
(#
!与平均值相比!
;#4
最大值的增
幅为
,"6#<
!
;#4
最小值的减幅为
$&6#<
&在
!"#
为
%*6<
"
,%6%<
的范围内!
;#4
都小于平
均值图
!
同时显示!旱柳叶片光饱和点"
;$4
#随
着
!"#
变化规律与
;#4
相反!
;$4
随
!"#
的增
加表现为先上升后下降!在
!"#
为
6<
时
;$4
达到最大值"
#$+6,
#
285
)
2
(!
)
=
(#
#旱柳叶片
;$4
的平均值为
,$"6!
#
285
)
2
(!
)
=
(#
!与平均
值相比!
;$4
最大值的增幅为
%+6$<
!
;$4
最小值
图
#
!
不同土壤水分条件下旱柳叶片
净光合速率模拟值与实测值的光响应
c4
F
6#
!
.4
F
VROM=
8C=M7BOQM=8N=42B53RMP3CP8;=MOQMP
4
C
8N$/)%*+,-%.%5M3NBCPMOQ3O48B==845X3RMO78CP4R48C=
,&%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
高
!
源!等$模拟贝壳砂水分变化对旱柳光合特性的影响
的减幅为
*"6#<
&在
!"#
为
*"6#<
"
,%6%<
的范
围内!
;$4
都大于平均值可见!贝壳砂生境干旱
胁迫下旱柳叶片
;#4
高于渍水胁迫!即水分条件的
缺乏抑制了旱柳叶片对弱光的利用&干旱胁迫下旱
柳叶片的
;$4
远低于渍水胁迫条件!即水分条件的
改善增强了旱柳叶片对强光的利用!表现出较好的
水分补偿光强效应
由图
$
可知!旱柳叶片表观量子效率"
123
#随
!"#
的变化呈典型单峰曲线当
!"#
$
"6*<
时!
123
随
!"#
增加而增大!并在
!"#
为
"6*<
时达最大值!此后随
!"#
的增加而减小旱柳叶
片
123
的平均值为
"6"%$
!
123
最大值比平均值
的增幅为
!*6"<
!
123
最小值比平均值的减幅为
#+6&<
&在
!"#
为
*"6#<
"
6<
范围内!
123
图
!
!
旱柳叶片光饱和点与光补偿点对土壤水分的响应
c4
F
6!
!
[3RMOOM=
8C=M8N;$43CP;#4
8N$/)%*+,-%.%5M3N
图
$
!
旱柳叶片表观量子效率和
最大净光合速率对土壤水分的响应
c4
F
6$
!
[3RMOOM=
8C=M8N1233CP4
C239
8N$/)%*+,-%.%5M3N
均大于平均值同时!旱柳叶片最大净光合速率
"
4
C239
#随
!"#
增加先增大后减小!并在
!"#
为
6<
时达到最大值"
#,6!
#
285
)
2
(!
)
=
(#
#&各
土壤水分条件下
4
C239
平均值为
#!6
#
285
)
2
(!
)
=
(#
!
4
C239
在
!"#
#
*"6#<
范围内都大于平均值
可见!干旱和渍水胁迫均降低了旱柳叶片的光能利
用效率和光合潜能!但高水分条件下的光能利用效
率和最大光合能力显著高于干旱胁迫!表现出一定
的耐水湿特点
上述分析表明!水分胁迫对贝壳砂生境旱柳叶
片
;#4
(
4
C239
(
;$4
和
123
影响较大!渍水胁迫下
旱柳的光合生理活性优于干旱胁迫&干旱胁迫条件
下!旱柳叶片
;#4
达最高!而
123
(
4
C239
和
;$4
达
最低!表现出较好的耐水湿不耐干旱的生理特性&在
!"#
为
*"6#<
"
6<
范围内!旱柳的光能利用
率及光合能力可维持较高水平
=6>
!
不同土壤水分条件下旱柳叶片水分利用效率
由图
%
可知!旱柳叶片瞬时水分利用效率
"
"67
#与潜在水分利用效率"
"67
#随土壤
!"#
的增加先上升后下降在低水分条件下!旱柳叶片
"67
随
!"#
的增加响应敏感!上升较快!并在
!"#
为
%"6&<
时达到最大值"
"6"*%
#
285
)
285
(#
#!与最低值相比增幅达到
,"<
&在
!"#
为
%*6<
时
"67
达到最大值"
%6,
#
285
)
285
(#
#!与
低水分条件"
!"#
为
$%6+<
#相比!
"67
增幅为
!#6"<
旱柳叶片
"67
和
"67
平均值分别为
%6"
和
"6"%&
#
285
)
285
(#
!在
!"#
为
%"6&<
"
*+6,<
范围内!
"67
与
"67
都大于相应的平均
值!维持较高的水分利用效率以上分析表明!贝壳
砂生境旱柳叶片的水分利用效率在重度土壤干旱胁
迫"
!"#
%
$%6+<
#下显著降低!在高土壤水分条件
图
%
!
旱柳叶片瞬时和潜在水分利用效率对土壤水分响应
c4
F
6%
!
[3RMOOM=
8C=M8N"673CP"67
8N$/)%*+,-%.%5M3N
"%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
"!"#
&
6<
#下也受到一定抑制!但适度的干旱
胁迫"
!"#
为
%"6&<
"
*"6#<
#下得到提高
=6?
!
不同土壤水分条件下旱柳叶片的叶绿素含量
和水势变化特征
由图
*
可知!贝壳砂生境旱柳叶片叶绿素含量
随
!"#
变化呈抛物线型曲线!即随
!"#
的增加表
现为先升高后下降的变化趋势旱柳叶片叶绿素含
量的平均值为
$,6+<
!与平均值相比!叶绿素含量
的最小值"
!"#
为
,%6%<
时#减幅为
#*6"<
!叶绿
素含量的最大值"
!"#
为
%<
时#增幅仅为
*6#<
在
!"#
为
%"6&<
"
6<
范围内!叶绿素
含量均大于平均值!维持在较高水平
同时!旱柳叶片水势随
!"#
的增加表现为先
升高后下降的趋势!且在干旱和渍水胁迫条件下!旱
柳叶片水势明显下降"图
&
#其中!在
!"#
$
%"6&<
时!叶片水势随
!"#
的增大显著上升!在
!"#
为
*"6#<
和
,%6%<
时分别达最大值"
("6+!
W`3
#和最小值"
(!6!! W`3
#旱柳叶片水势平均
值为
(#6!! W`3
!当
!"#
在
%"6&<
"
6<
范围
图
*
!
旱柳叶片叶绿素含量的水分响应
c4
F
6*
!
[3RMOOM=
8C=M8N7V58O8
V
L
58N
$/)%*+,-%.%5M3N
图
&
!
旱柳叶片水势的水分响应
c4
F
6&
!
[3RMOOM=
8C=M8N5M3NX3RMO
8RMCR435
8N$/)%*+,-%.%5M3N
内时!叶片水势均高于平均值分析表明!贝壳砂生
境旱柳叶片的叶绿素含量与叶片水势随
!"#
的变
化规律具有一致性!渍水胁迫较干旱胁迫对其抑制
作用更大&在
!"#
为
%"6&<
"
6<
范围内!旱柳
叶片叶绿素含量与叶片水势维持在较高值水平
$
!
讨论与结论
植物叶片光合作用对土壤水分的响应特性可直
接反映植物的抗旱耐湿能力和光合潜能贝壳砂生
境旱柳叶片光合作用的水分响应过程表明!适宜的
土壤水分条件"
!"#
为
*"6#<
"
,%6%<
#可显著提
高旱柳叶片的
4
C
!过高和过低的土壤水分条件均抑
制其光合作用这与荒漠植物梭梭"
<%&=(
>
&=.
%))=-?.-@=.
#
*
#&
+
(小叶扶芳藤"
7,=.
>
),+
A
=@*,0
.?Q3O6@%-:%.+S4M;6
#
*
#
+
(辽东
!
木"
1@%&%?&%0
*%
#
*
#+
+和山杏"
4@,.,++B@:%
#
*
#,
+的研究结论类似
可见!土壤水分对植物叶片光合作用的补偿效应和
抑制效应显著!植物叶片
4
C
对土壤水分存在明显
的阈值响应!维持植物较高光合生产力需有适宜的
水分条件进行耦合
植物叶片
;#4
(
;$4
(
123
和
4
C239
可反映植物
的光能利用能力和光合潜能!可用来评价植物对光
环境的适应能力光补偿点较低(光饱和点较高的
植物对光环境的适应性较强&而光补偿点较高(光饱
和点较低的植物对光照的适应性较弱*!"+阳性植
物光饱和点一般在
*%"
#
285
)
2
(!
)
=
(#以上!光补
偿点在
$&
#
285
)
2
(!
)
=
(#左右!而阴性植物光饱
和点一般在
,"
"
#+"
#
285
)
2
(!
)
=
(#
!光补偿点在
#"
#
285
)
2
(!
)
=
(#
*+
贝壳砂生境下旱柳叶片的
光饱和点为
%%*
"
#$+
#
285
)
2
(!
)
=
(#
!光补偿
点为
$"
"
,*
#
285
)
2
(!
)
=
(#
!呈典型阳性植物的
特征!对光环境的适应能力较强旱柳叶片
123
的范围为
"6"$
"
"6"*$
!接近一般阳性植物正常生
长条件下光合量子效率范围"
6"$
"
"6"&
#
*!
"
+
不
同水分条件下!旱柳叶片的光能利用差异较大!在
!"#
为
*"6#<
"
6<
范围内!旱柳叶片
;#4
较
低!
;$4
(
123
和
4
C239
均维持在较高值!光照生态
幅较宽!光能利用效率较高&而
!"#
$
%"6&<
时!旱
柳叶片光照生态幅较窄!干旱胁迫显著抑制了旱柳
叶片的光能利用效率相关研究表明!在适宜的水
分条件下!珍珠油杏*!#+和小叶扶芳藤*#+随土壤水分
的增加!
;#4
下降!
;$4
和
123
显著增加&土壤水
分过高或过低!黄荆"
C*?(.?
D
,.-=
#(黄栌"
#=*.,+
:=
DD>D
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6
#(连翘"
E=@+
>
*F%+,+
G
?.+%
#和蔷
#%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
高
!
源!等$模拟贝壳砂水分变化对旱柳光合特性的影响
薇"
!=+%=
\6
#
%
种灌木的光照生态幅和
123
显著
下降*!!+&水分亏缺和水分过多都会导致山杏叶片
4
C239
(
;$4
和
123
降低*#,+由此可见!土壤水分
可显著影响植物的光能利用效率和光照生态幅!干
旱和渍水胁迫条件下植物叶片多表现为
;#4
升高!
;$4
(
123
和
4
C239
显著降低!即光照生态幅变窄!
光能利用效率降低!水分胁迫抑制光能效应明显!对
光环境的适应能力变差&而适宜水分条件可提高其
光强利用范围和光能利用率!水分对光强利用的补
偿效应显著
植物叶片
"67
反映的是植物消耗单位数量的
水分所同化的
/A
!
数量!它能准确地反映植物叶片
的瞬间或短期
/A
!
交换情况*&+潜在水分利用效
率"
"67
#可反映叶片单位气孔导度变化对净光合
速率的影响*!#$+水分利用效率的变化是植物抗旱
策略的重要组成部分*!$+!可反映植物生长与水分消
耗的平衡关系&
"67
比
"67
对逆境胁迫响应更
敏感!更能揭示植物受到的限制类型相关研究表
明!在适度水分亏缺下小叶芳藤*#+(辽东
!
木*#++和
山杏*#,+等植物叶片的
"67
均显著提高&柏木"
#/
A
,.?B@+
#幼苗叶片
"67
随干旱胁迫的增加变化
不显著*!%+!苎麻叶片
"67
在轻度和中度胁迫下上
升!在重度胁迫下显著降低*!*+!而焕铺木"
"==.
>
0
=,.
D
%+?
G
*?.*@=.%&+
#叶片
"67
随土壤水分的
降低呈增高趋势*!&+本研究中!贝壳砂生境适度水
分亏缺可提高旱柳叶片的
"67
和
"67
!轻度干
旱胁迫"
!"#
为
%*6<
#下
"67
达最大值!中度
干旱胁迫"
!"#
为
%"6&<
#下
"67
达最大值!重
度水分胁迫下
"67
和
"67
均显著降低因此!
随着植物种类和生境条件的不同!植物叶片
"67
和
"67
随土壤水分的变化规律差异较大!但多表
现为适度的干旱胁迫可提高植物的水分利用效率!
而重度水分胁迫抑制植物的高效生理用水
贝壳砂生境旱柳叶片的光合特征参数与土壤水
分密切相关!可从提高植物光合生产能力(水分及光
能利用的角度来分析旱柳生长适宜的土壤水分条
件旱柳叶片维持较高光能及水分利用效率的适宜
!"#
为
%*6<
"
6<
!对应的
41!
应为
+""
"
#&""
#
285
)
2
(!
)
=
(#
!在此水分范围内!提高水分
或者增大光强都能显著提高旱柳的光合生产能力
而当土壤水分低于或者高于该范围都可抑制旱柳的
光合生产能力!可认为
!"#
为
%*6<
"
6<
是
维持旱柳苗木较好生长的适宜水分条件!这一水分
范围接近小叶芳藤"
%%6!<
"
!6!<
#
*
#
+
(辽东
!
木
"
%,6"<
"
*6#<
#
*
#+
+和山杏"
%&6,<
"
%6*<
#
*
#,
+
维持正常生长发育的适宜水分条件可见!旱柳对
土壤水分的适应能力较强!具有较宽的水分生态幅!
表现出较好的耐水湿能力
植物叶绿素含量可用来检测和评价植物的健康
水平及其对环境因子的响应特性*!+叶片水势代
表着植物水分运动的能量水平!是判断和预测植物
水分亏缺(衡量植物抗旱性能的重要生理指标*!++
叶片叶绿素含量的消长规律可反映叶片的生理活性
变化!当绿色植物的环境发生变化时!叶绿素含量即
会出现变化!从而影响有机物的积累*!+抗旱性越
强的植物!叶绿素含量降低的幅度越小!叶片水势下
降幅度也较小*!++本实验中贝壳砂生境轻度干旱
胁迫"
!"#
为
%*6<
#和中度干旱胁迫"
!"#
为
%"6&<
#时旱柳叶片叶绿素含量和叶片水势降低幅
度较小!但重度干旱胁迫"
!"#
为
$%6+<
#时!叶片
水势显著下降!这与重度干旱胁迫下羊草"
;?
>
),+
:F.?.++
#叶绿素含量显著下降*!,+!元宝枫幼树"
10
:?@*@,.:%*,)
#
*
$"
+和灌木霸王"
H
>D
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G
F
>
&&,)(%.0
*F=(
>
&,)
#
*
$#
+叶片水势显著下降的结论一致可
见!干旱胁迫下!植物主要通过降低叶片水势
d
促进
根系对土壤水分的吸收!而贝壳砂生境高水分条件
"
!"#
为
,%6%<
#时旱柳叶片水势下降!可能与短
期渍水胁迫造成根系缺氧致使根系吸水受阻有关
综上所述!旱柳叶片净光合速率(光合光响应特
征参数(水分利用效率(叶片叶绿素含量和叶片水势
与土壤水分具有显著的阈值响应关系土壤水分对
旱柳叶片光合作用所需的光强补偿效应显著!维持
旱柳较高光合能力和水分利用效率的适宜水分
!"#
为
*"6#<
"
6<
干旱和渍水胁迫条件
下!旱柳叶片光能利用效率显著降低!水分对光能利
用的抑制效应明显贝壳砂生境旱柳进行光合生理
过程所需的水分生态幅较宽!表现出耐水湿不耐干
旱的生长特性
参考文献!
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