全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$云南省自然科学基金项目"
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作者简介$张
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坤"
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#!男!在读硕士研究生!主要从事生态毒理方面的研究&
.+/012
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3
4
56#)$
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789/012:;8/
"
通信作者$陈建军!博士!副教授!主要从事农药污染生物修复方面的研究&
.+/012
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4
10=
4
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!
#!?:;8/
皇竹草活性氧代谢对阿特拉津胁迫的响应特征
张
!
坤!李
!
元!祖艳群!陈建军"
"云南农业大学 资源与环境学院!昆明
?*"!"#
#
摘
!
要$采用水培实验研究了
%
个浓度"
*

#"

!"

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@
(
A
(#
#除草剂阿特拉津胁迫下!皇竹草"
!"##$%"&()
*
+,$-
+(
#叶片内超氧阴离子生成速率过氧化氢"
B
!
C
!
#含量超氧化物歧化酶"
DC-
#活性过氧化氢酶"
,EF
#活性过
氧化物酶"
GC-
#活性丙二醛"
H-E
#含量原生质膜透性的变化!探讨皇竹草对阿特拉津的抗性及其生理机制&结
果显示$"
#
#低浓度"
*

#"/
@
(
A
(#
#的阿特拉津胁迫使皇竹草叶片内超氧阴离子生成速率和
,EF
活性升高!却使
B
!
C
!
含量及
DC-
和
GC-
活性降低!但随着培养时间的延长!培养液中阿特拉津浓度的降低导致上述指标又有恢
复到正常水平的趋势%而高浓度"
%"/
@
(
A
(#
#的阿特拉津胁迫则使皇竹草叶片内
B
!
C
!
含量
DC-

GC-
和
,EF
活性持续降低&"
!
#在各胁迫浓度下持续胁迫
#"I
后!皇竹草叶片内
H-E
含量开始逐渐升高!并且升高幅度随着
胁迫浓度的提高而明显增加!但各胁迫浓度下叶片原生质膜相对透性未见明显的变化&研究表明!皇竹草可能通
过活性氧等信号分子调控自身保护酶系统的活性来缓解阿特拉津造成的伤害!从而对低浓度"
*

#"/
@
(
A
(#
#的阿
特拉津胁迫表现出较强抗性&
关键词$皇竹草%阿特拉津%保护酶%膜脂过氧化%活性氧代谢
中图分类号$
J%*:&)
文献标志码$
E
!"#
$
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23
"&4",)5%6-#7
-&1)//-2)#345
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B
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C
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0;91X191
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DC-
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GC-
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1I
Z
%
W<0;91X<83
Y
+
@
<=V
Z
<;1!!
阿特拉津"
09W051=<
#!别名莠去津!三氮苯类除
草剂!从
#*
年投产并推广以来!至今已有
*$
年的
使用历史&阿特拉津主要施用于玉米高粱甘蔗
果园与林地!是世界上使用最广泛的除草剂之一&
阿特拉津的结构稳定!其在土壤中半衰期为
)
"
*!
周)#*&由于其水溶性相对较强!容易通过地表径流
淋溶等方式从土壤中迁移到地表水和地下水中!因
此其在水体中残留量也很高!曾经成为美国地表水
和地下水的主要污染物)!*!在中国部分水体中的残
留量也超过了集中式生活饮用水地表水源地特定项
目标准限值)$+%*&阿特拉津具有很强的生态毒性!对
生物体内分泌系统产生干扰!被国际环境保护组织
内分泌干扰物筛选测试咨询委员会列为环境内分泌
干扰物"
..-V
#&
目前关于阿特拉津胁迫与植物活性氧代谢之间
关系的研究报道中!研究对象多集中于对阿特拉津
敏感的植物!如美洲苦草"
/011$%#",$00(",$20-
#0
#
)
*
*
水湿柳叶菜"
3
4
$156$(
4
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#
)
?
*
水葱
"
72$,
4
%&06",#0"(5#&0#$
#
)
&
*等!而对阿特拉津存
在一定抗性的植物报道较少!如千屈菜"
8
*
&),(
%01$20,$0
#
)*等&皇竹草"
!"##$%"&()
*
+,$+(
#为
多年生禾本科植物!由非洲象草"
!"##$%"&(
4
,-
4
,"(
#和美洲狼尾草"
!"##$%"&(&
*4
)5$+"(
#
杂交选育而成!属
,
%
植物&皇竹草根系发达!生物
量大!对阿特拉津存在一定的抗性)*!可以作为降解
植物来修复土壤的阿特拉津污染)#"*&本研究从阿
特拉津胁迫下皇竹草体内活性氧的产生保护酶活
性的变化活性氧代谢的产物对细胞的伤害
$
个方
面来探讨皇竹草活性氧代谢对阿特拉津胁迫的响
应!从抗性植物的角度为植物除草剂逆境生理提供
理论依据&
#
!
材料和方法
>:>
!
材
!
料
供试植物皇竹草采于云南省德宏州芒市甘蔗种
植地!并移栽至云南农业大学农场&由于皇竹草在
热带可通过种子繁殖!而在中国南方自然环境下较
难抽穗!通常采用腋芽进行无性繁殖&具体方法为$
采
!/
以上的皇竹草!取地上部分!用刀将皇竹草
按茎节削成小段!每段保留
#
个腋芽&将小段放入
改良
B80
@
20=I
配方配制的营养液中利用腋芽育
苗!待苗长至
*";/
左右用于水培实验&供试农药
为阿特拉津商品药"
$)^
悬浮剂#!由昆明农药有限
公司提供&
>:?
!
试验设计
据已有文献报道!中国水体环境中阿特拉津残留
量在
":?
"
)#:$
#
@
(
A
(#
)
$+%
*
&为便于在短期内得到
皇竹草活性氧代谢对阿特拉津胁迫的响应数据!本试
验阿特拉津处理分别设置
*

#"

!"

%"/
@
(
A
(#
%
个
水平"下文分别用
F
*

F
#"

F
!"

F
%"
来表示#!同时设
置空白对照"
F
"
#!每个浓度水平设
$
次重复&以规
格为
);/_#";/_#!;/
的暗红色塑料桶为水培
实验容器!并在桶外包裹牛皮纸避光处理"防止阿特
拉津光解#&选择大小长势相近的培育好的皇竹草
幼苗进行水培试验!每桶放置皇竹草幼苗
$
株!分别
倒入含有不同浓度梯度阿特拉津的
B80
@
20=I
营养
液
%*"/A
!并记录水位!根据水位每天补充营养液&
室内培养条件为自然光照!温度为"
!*` *
#
a
!各处
理水分和营养条件一致&
分别在培育过程的第
*

#"

#*

!"
天采样并进
行相关指标测定&采样时用剪刀取皇竹草第三片
叶!每盆采
$
个不同叶片!按照测定指标的叶片用量
平均分配不同叶片的采样量&
>:@
!
测定指标及方法
参考任晋等)$*的方法!利用高效液相色谱仪测
定培养液中阿特拉津浓度%皇竹草叶片过氧化氢
"
B
!
C
!
#含量过氧化物酶"
GC-
#活性可溶性蛋白
含量"计算酶活性#分别采用
B
!
C
!
测定试剂盒植
物过氧化物酶测定试剂盒考马斯亮蓝蛋白测定试
剂盒"以上试剂盒由南京建成生物工程研究所提供#
来测定%超氧阴离子生成速率采用羟胺法)##*测定%
超氧化物歧化酶"
DC-
#活性采用氮蓝四唑法)#!*测
定%过氧化氢酶"
,EF
#活性采用紫外分光光度法)#$*
测定%丙二醛"
H-E
#含量采用硫代巴比妥酸法)#%*
测定%原生质膜透性采用电导率法)#**测定&
>:A
!
数据处理
采用
DGDD#&:"
对资料进行基本处理与分析!
显著性检测采用
->=;0=
法"新复极差法#!相关分
析采用
D
Z
<0W/0=
系数%绘图采用
H1;W8V8T9.3;<2
!""$
&
")%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
!!
结果与分析
?:>
!
培养液中阿特拉津浓度随时间变化动态
培养
!"I
内!各处理培养液中的阿特拉津浓度
处于不断下降的趋势"图
#
#&其中!培养
*I
后!
F
%"
处理培养液中的阿特拉津浓度下降了
$&:"?^
!降幅
明显大于其他处理%培养
#"I
后!各处理培养液的阿
特拉津浓度都下降到初始浓度的一半以下%培养
#*I
后!各处理中阿特拉津浓度降幅最大的仍然是
F
%"
!达
到了
:%%^
%培养
!"I
后各处理的阿特拉津浓度趋
于一致!降幅在
):%^
"
:)*^
之间&
?:?
!
阿特拉津胁迫对皇竹草叶片内活性氧生成的
影响
阿特拉津胁迫
!"I
内!
F
*

F
#"

F
!"
处理皇竹草
叶片的超氧阴离子生成速率均比对照有不同程度的
升高"图
!
!
E
#!升高幅度依次为
%):#^
"
#"#:!^

%$:#^
"
#"?:?^
和
##:!^
"
?&:*^
!且大多达到
显著水平"
=b$
!
!
#
":"*
!下同#%
F
%"
处理的超氧阴
离子生成速率在培养
*I
后比对照显著升高
*":#^
!培养
#"I
后比对照显著降低
*#:%^
!以后
随着培养时间的延长!其超氧阴离子生成速率与对
照相比差异不显著"
=b$
!
!
$
":"*
!下同#&
同时!随着培养时间延长!
F
*
和
F
#"
处理皇竹
草叶片的
B
!
C
!
含量均呈现先降低后升高的趋势!
而
F
!"
和
F
%"
处理均有持续降低的趋势"图
!
!
c
#&
其中!
F
*
和
F
#"
在培养期间
B
!
C
!
含量相近并始终
低于对照!且在培养
#"I
后和
#*I
后均达到显著水
图
#
!
各处理培养液中阿特拉津浓度的变化动态
F
"

F
*

F
#"

F
!"

F
%"
表示处理的阿特拉津浓度
分别为
"

*

#"

!"

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@
(
A
(#
%下同
d1
@
:#
!
,70=
@
;>29>W918=8TI1TTF
"
!
F
*
!
F
#"
!
F
!"
!
F
%"
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97<9W<09/<=9V0W<"
!
*
!
#"
!
"
!
%"/
@
(
A
(#
!
WZ
<;91X<2
Y
%
F7平!
F
*
降幅分别为
!%:^
和
$*:%^
!
F
#"
降幅分别
为
!$:!^
和
%$:!^
%
F
!"
和
F
%"
的
B
!
C
!
含量相近且
变化趋势相似!它们在培养
#"I
后均与对照相比无
显著差异!但是在培养
!"I
后
F
!"
和
F
%"
比对照分别
显著下降
?*:&^
和
?%:)^
&
以上结果说明!皇竹草叶片活性氧的生成量与
阿特拉津胁迫的强度与持续时间有着密切的联系&
其中!超氧阴离子生成速率以升高为主!而较高浓度
"
F
!"

F
%"
#长时间"
!"I
#的阿特拉津处理对皇竹草
B
!
C
!
含量有明显的降低效应&
?:@
!
阿特拉津胁迫对皇竹草叶片内保护酶活性的
影响
?B@B>
!
:0C
活性
!
皇竹草叶片
DC-
活性对阿特
拉津胁迫的响应以降低效应为主!降低幅度与阿特
拉津浓度和培养时间有关"图
$
!
E
#&其中!
F
*
处理
的
DC-
活性在培养
!"I
内表现出急剧下降后缓慢
图
!
!
不同浓度阿特拉津胁迫下皇竹草叶片
超氧阴离子生成速率和
B
!
C
!
含量的变化
图中数值为平均值
`
标准偏差%不同字母表示新复极差法
检测的处理间在
":"*
水平存在显著性差异%下同
d1
@
:!
!
F7(
! Z
W8I>;918=W09<0=IB
!
C
!
;8=9<=91=2<0X8T!.)
*
+,$+([197I1TTF7%
-1TT@
>W<
1=I1;09@
=1T1;0=9I1TT->=;0=
+
V=<[/>291
Z
2<
W0=
@
<9#)%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
张
!
坤!等$皇竹草活性氧代谢对阿特拉津胁迫的响应特征
升高的趋势!但是仍然显著低于对照!培养
*

#"

#*

!"I
后与对照相比!分别比对照降低
$?:%^

$*:$^

$#:#^

!#:)^
%
F
#"
的
DC-
活性在培养
*I
后急剧下降!降幅达
%":?^
!但是随着培养时间的
延长!并没有明显升高的趋势%
F
!"
的
DC-
活性则呈
现出缓慢下降的趋势!随着培养时间的延长"
*
"
!"
I
#!与对照相比分别降低
#!:^

$%:^

%$:$^

%&:?^
%
F
%"
的变化趋势与
F
!"
相似!随着培养时间
的延长也呈缓慢下降的趋势!与对照相比的降幅分
别为
#):$^

$#:?^

$):!^

*?:"^
&可见!阿特
拉津胁迫会显著降低皇竹草叶片
DC-
活性!削弱其
保护作用!继而影响其体内超氧阴离子的正常清除&
?B@B?
!
8D
活性
!
整个培养时间内!
F
*
皇竹草叶
片的
,EF
活性与对照相比差异均不显著%
F
#"
处理
图
$
!
不同浓度阿特拉津胁迫下皇竹草叶片
DC-

,EF
和
GC-
活性的变化
d1
@
:$
!
DC-
!
,EF0=IGC-0;91X191!.)
*
+,$+([197I1TT的
,EF
活性在培养
*I
后迅速升高!随后维持在一
个较高的水平上%
F
!"
的
,EF
活性在
*I
后与对照
相比显著升高!升幅达
%):&^
!之后随着培养时间
的延长先迅速降低!再呈现持续缓慢降低的趋势%
F
%"
的
,EF
活性变化趋势与
F
!"
基本相同!只是其
变化幅度比
F
!"
更大"图
$
!
c
#&可见!
F
#"
处理的阿
特拉津浓度"
#"/
@
(
A
(#
#接近皇竹草的耐受阈值!
低于此浓度!皇竹草
,EF
活性变化不大!而高于此
浓度!其
,EF
活性显著降低&另外!结果也提示了
B
!
C
!
含量与
,EF
活性的匹配问题!即
,EF
清除
B
!
C
!
分子的的同时!也存在
B
!
C
!
分子对
,EF
活
性的诱导&
?B@B@
!
E0C
活性
!
培养
*I
后!各浓度处理皇竹草
叶片的
GC-
活性均显著高于对照!而随着培养时间
的延长!各浓度处理的
GC-
活性均显著低于对照
"图
$
!
,
#&其中!
F
*
的
GC-
活性在培养
*I
后显著
升高"升幅为
:%^
#!之后随着培养时间的延长先
迅速降低"降幅达
$#:%^
#!之后再缓慢升高!然而
至培养结束时!其
GC-
活性仍然显著低于对照%
F
#"
的变化趋势与
F
*
相同!但变化幅度更大%
F
!"
的
GC-
活性在培养
*I
后同样显著升高!但升幅明显
高于其他处理!之后随着培养时间的延长!其
GC-
活性持续降低!至培养结束时比对照降低
!&:*^
%
F
%"
的
GC-
活性变化趋势与
F
!"
相似&可见!阿特拉
津胁迫初期皇竹草叶片
GC-
活性升高!随着胁迫时
间的延长!
GC-
活性降低!胁迫持续时间是影响
GC-
活性的最主要因素&
?:A
!
阿特拉津胁迫对皇竹草叶片丙二醛含量和原
生质膜透性的影响
随着培养时间的延长!各处理皇竹草叶片中
H-E
含量有升高的趋势"图
%
!
E
#&其中!培养
*
和
#"I
后!各浓度处理的
H-E
含量与对照相比没
有显著的变化%培养
#*I
后!除了
F
*
与对照相比差
异不显著外!其他处理
H-E
含量相比对照都有了
显著的升高!
F
#"

F
!"

F
%"
相比对照分别升高了
%!:"^

%!:*^

*&:"^
%培养
!"I
后!
F
*

F
#"

F
!"

F
%"
的
H-E
含量与对照相比显著升高!并以
F
%"
的
H-E
含量最高"
!":&)
#
/82
(
@
(#
#!不仅比对照显
著升高
#"$:&^
!还显著高于其余处理&同时!在整
个培养时间内!各浓度处理皇竹草叶片的原生质膜
相对透性与对照相比变化不大"图
%
!
c
#%与对照差
异显著的是
F
*
!该处理在培养
*I
后和
#"I
后的原
生质膜相对透性均显著小于对照!分别比对照降低
!":!^
和
!!:!^
&
!)%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
图
%
!
不同浓度阿特拉津胁迫下皇竹草叶片
H-E
含量和原生质膜相对透性的变化
d1
@
:%
!
H-E;8=9<=90=IW<2091X<
Z
Y
8T
Z
20V/0
/*
+,$+([197I1TT;8=;<=9W0918=V8T09W051=<
!!
以上结果说明!
H-E
含量的升高与原生质膜
相对透性增加这两个过程未同时发生!
H-E
含量
的增加并没有立即导致细胞受到伤害%同时!低浓度
"
F
*
#的阿特拉津处理在短时间内"
#"I
内#降低了
皇竹草叶片原生质膜相对透性!可能是皇竹草对阿
特拉津胁迫的应激反应&
$
!
讨
!
论
@:>
!
皇竹草叶片活性氧生成对阿特拉津胁迫的响
应特征
非生物胁迫下植物超氧阴离子和
B
!
C
!
的产生
量会大大高于胁迫之前)#?+#)*&随着近年来相关研究
的深入!发现活性氧在非生物胁迫期间对细胞构成
威胁的同时!也为胁迫的响应和防御的途径的激活
担当着传递信号的作用)#+!"*!因此!活性氧既可以被
看作细胞受胁迫的指示器!同样也可以被看作参与
胁迫响应信号传导的第二信使)!#*&
本研究结果表明!中低浓度"
F
*

F
#"

F
!"
#的阿
特拉津处理会导致皇竹草叶片超氧阴离子生成速率
提高!但是提高的幅度随着培养时间的延长而减小!
而高浓度"
F
%"
#阿特拉津处理会导致皇竹草叶片超
氧阴离子生成速率在胁迫开始阶段提高!但随后降
低!降低幅度随着培养时间的延长而减小&有研究
表明!低钾胁迫会导致耐低钾玉米的超氧阴离子生
成速率升高!而导致不耐低钾玉米的超氧阴离子生
成速率降低)!!*!本研究结果与之吻合!提示皇竹草
对低浓度"
F
*

F
#"
#阿特拉津胁迫具有一定抗性&另
外!皇竹草超氧阴离子生成速率在低浓度"
F
*

F
#"
#
阿特拉津处理后的升高幅度和高浓度"
F
%"
#阿特拉
津处理后的降低幅度!都随着培养时间的延长而减
小!这可能与阿特拉津在培养液中的降解有关!随着
降解的持续!各处理中阿特拉津的浓度持续降低!对
皇竹草的胁迫强度降低!表现为植物毒性减弱)&*!超
氧阴离子生成速率向着正常区间靠拢&
本研究中同时发现!皇竹草叶片
B
!
C
!
含量在
低浓度"
F
*

F
#"
#的阿特拉津处理后先显著降低!而
后恢复正常水平!而中高浓度"
F
!"

F
%"
#的阿特拉
津处理则在显著降低后却未能恢复正常水平&有报
道表明!盐胁迫能够引起黄瓜"
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#幼
苗
B
!
C
!
含量显著增加)!$*!乙草胺和氯嘧磺隆导致
皇冠草"
32)$#5+5,%0(0;5#$2%
#叶片中超氧阴离
子的产生速率和
B
!
C
!
的含量均明显提高)!%*!本研
究的结果与其不同!这可能与不同植物对不同胁迫
的适应性有关!黄瓜幼苗对盐胁迫的适应能力以及
皇冠草对乙草胺和氯嘧磺隆胁迫的适应能力不如皇
竹草对阿特拉津胁迫的适应能力强!导致了
B
!
C
!
产生和清除的平衡被打破!
B
!
C
!
大量积累&同时!
这也提示了皇竹草可能对低浓度"
F
*

F
#"
#阿特拉津
胁迫具有一定的抗性!而对中高浓度"
F
!"

F
%"
#的
阿特拉津适应能力相对弱&
@:?
!
皇竹草叶片保护酶活性对阿特拉津胁迫的响
应特征
总体来看!本研究中各浓度阿特拉津处理在胁
迫初期会使皇竹草叶片
,EF
和
GC-
活性升高!而
使
DC-
活性降低&但随着培养时间的延长!低浓度
"
F
*

F
#"
#的阿特拉津处理和中高浓度"
F
!"

F
%"
#的
阿特拉津处理对皇竹草叶片
DC-

,EF
和
GC-
活
性的影响各不相同&这可能与不同保护酶之间的相
互协调性有关&这类似于甲胺磷胁迫下小白菜
"
<,0%%$202)$#"#%$%
#
DC-
与
,EF
活性 )!**!盐胁迫
下黄瓜
DC-

GC-

,EF
活性)!?*!以及农药胁迫下
水稻
DC-
活性)!&*的研究结果&在前人的研究中!
环境胁迫会使植物保护酶活性先升高再降低!植物
表现出的是一种应激反应!最初的酶活性上升是由
于
C
(
!
与
B
!
C
!
的诱导所致!后来植物受害!保护酶
$)%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!
张
!
坤!等$皇竹草活性氧代谢对阿特拉津胁迫的响应特征
活性被抑制!持续下降&反观本研究中
F
*

F
#"
处理
皇竹草在胁迫末期会出现保护酶活性的回升!可以归
为一种,弹性效应-的表现)!)*!即可逆的变化过程!说
明保护酶活性降低
+
升高的变化过程是一种植物的适
应性表现%而本研究中
F
%"
处理表现为保护酶活性持
续降低的,塑性效应-!即不可逆的变化过程!这与前
人的研究结果一致!是一种不适应的表现&
植物遭受环境胁迫后存在自身的应激反应机
制!保护酶活性的改变就是其中的一种&相对强度
低的胁迫会通过这些保护酶的催化反应对象来诱导
保护酶活性的升高!如超氧阴离子生成速率的升高
诱导
DC-
活性提高!
B
!
C
!
含量的升高诱导
,EF
与
GC-
活性的提高&强度高的胁迫对植物的伤害
力可能在短期内不会表现出来!尤其是对抗性植物!
其保护酶活性会升高!但是仍然存在着潜在的危害!
若胁迫继续保持!保护酶的活性就会在短期内低于
对照!如阿维菌素对白菜叶片
DC-
活性的影响)!*
就符合上述的变化规律&抗性较强植物的保护酶对
环境胁迫表现出来的是,弹性反应-!即保护酶活性
有较大的伸缩空间!虽然一段时期内活性比对照降
低!但是因为胁迫强度变低或者胁迫持续时间较长
适应了胁迫!其活性又能接近对照的水平!而敏感植
物表现出来的是,塑性效应-!即保护酶活性的伸缩
空间很小!而且一旦显著低于对照!其活性就很难回
升到正常水平&所以对环境胁迫下植物保护酶的研
究最好有一个较长的胁迫持续时间!这样就可以了
解植物保护酶活性的持续变化过程!从而有助于判
断该植物对该胁迫是否有较强的抗性&
@:@
!
皇竹草叶片膜脂质过氧化与原生质膜相对透
性对阿特拉津胁迫的响应特征
环境胁迫下!植物活性氧自由基的数量会发生
变化!导致膜脂过氧化加剧!
H-E
含量上升!原生
质膜相对透性增大!植物受到伤害)$"+$#*!但也有研究
表明!对环境胁迫存在一定抗性的植物!其在胁迫过
程中的
H-E
含量和原生质膜相对透性能够维持相
对的稳定)$!+$$*&本研究发现!中低浓度"
F
*

F
#"

F
!"
#的阿特拉津处理在培养前期对皇竹草叶片
H-E
含量影响不大!并且
F
*
会小幅减小皇竹草的
原生质膜相对透性!这可能是轻度胁迫激活了皇竹
草的抗氧化防御系统%而高浓度"
F
%"
#的阿特拉津处
理在培养中期开始出现
H-E
的积累高于对照的现
象!但是其对原生质膜相对透性的影响在整个培养
时期内不明显&上述结果提示皇竹草在培养时间内
对中低浓度"
F
*

F
#"

F
!"
#的阿特拉津胁迫有较强
的抗性!但是高浓度"
F
%"
#的阿特拉津处理已经对皇
竹草造成了轻微的伤害作用!主要表现为
H-E
含
量显著升高&
原生质膜的伤害表现为原生质膜相对透性的增
加!这是一个连锁反应!最开始是由于胁迫造成的自
由基含量的升高!若自由基清除系统受到抑制!会造
成
H-E
含量升高&从本研究的结果看!
H-E
含量
的升高可能并不会马上使原生质膜相对透性增加!
这可能与升高的幅度和持续的时间有关!当
H-E
积累量或积累时间超过植物耐受的阈值时!可能才
会出现原生质膜相对透性的增加!而在本研究的培
养时间内!还看不到这一表现&
综上所述!皇竹草可能通过活性氧等信号分子
调控自身保护酶系统的活性来缓解阿特拉津造成的
伤害!从而对低浓度"
*

#"/
@
(
A
(#
#的阿特拉津胁
迫表现出较强抗性&由于土壤和水体环境中阿特拉
津浓度一般不超过
#"/
@
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(#与
#"/
@
(
A
(#
!这
一浓度处在皇竹草的耐受范围内!且皇竹草可以有
效去除土壤环境中的阿特拉津!所以皇竹草可以作
为阿特拉津污染土壤的修复植物!用来修复土壤环
境的阿特拉津污染&同时!也可以将皇竹草种植在
土壤与水体之间的过渡带上!对阿特拉津从污染土
壤向水体中转移起到一定的拦阻效果&
参考文献!
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