全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&江苏省农业科技自主创新资金项目
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作者简介$唐
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玲"
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#!女!硕士!助理研究员!主要从事观赏植物育种栽培研究及园艺工程技术研究!
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通信作者$李倩中!研究员!主要从事观赏植物育种栽培研究及园艺工程技术研究)
456-7
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盐胁迫对鸡爪槭幼苗生长及其叶绿素荧光参数的影响
唐
!
玲!李倩中"!荣立苹!李淑顺
"江苏省农业科学院 园艺研究所%江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室!南京
!#""#(
#
摘
!
要$以鸡爪槭幼苗为材料!采用盆栽方法!研究了不同盐浓度
"*"(!?
"对照#*
"*!?
*
"*(?
和
"*)?
(对鸡爪槭
幼苗生长的伤害和叶绿素荧光参数的影响)结果显示$当土壤
@617
含量为
"*!?
*
"*(?
和
"*)?
时!鸡爪槭幼苗
分别表现为轻度*中度和重度盐害&叶片含水量*叶绿素
6
和
A
及叶绿素总含量均随盐浓度的增加而显著下降!花
色素苷含量则表现为随盐浓度的增大而显著上升!分别比对照高出
(0*+?
*
!0"*%?
和
%0!*+?
&叶片叶绿素荧光
参数
BC
"
潜在活性"
!
D
%
!
;
#*潜在量子效率"
!
D
%
!
5
#*光化学量子产量"
#$%&
#*光合电子传递速率"
()
#*实际光
化学效率"
!
BC
"
#和光化学猝灭系数"
*
+
#均随着盐浓度的增大呈显著下降趋势!但非光化学猝灭系数"
,+-
#在低
盐胁迫时则较对照显著提高!
"*!?@617
处理时比对照显著增加
%%*%?
!而高盐胁迫下则显著下降)研究表明!盐
胁迫显著抑制了鸡爪槭幼苗叶片叶绿素合成和光合作用进行!而幼苗叶片在低盐胁迫下则可能通过增加
BC
"
反
应中心非辐射热能量耗散来保护光合机构不受损害!从而表现出一定的耐盐胁迫能力)
关键词$鸡爪槭&盐胁迫&叶片含水量&色素&叶绿素荧光
中图分类号$
E3($*+
!!!
文献标志码$
F
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!!
中国盐碱地面广量大!各类盐碱地面积总计
33#%*%
万公顷#(!包括许多城市土地也有不同程度
的盐碱化!(!致使很多城市绿化树种在盐胁迫条件
下生长)而前人大量研究表明!盐胁迫能直接影响
树木的生长发育!尤其在光合作用方面!表现为叶片
气孔导度减弱!叶绿素含量降低!光合效率下降!导
致树木生长发育不同程度受害!如柳枝稷叶片净光
合速率在盐胁迫下显著下降%(!桑树幼苗在高盐胁
迫下最大荧光*最大光化学效率*潜在光化学效率和
BC
"
有效光化学量子效率显著降低((!杨树在盐胁
迫下叶绿体结构受到破坏而引起叶绿体色素含量下
降*光合能力减弱$)(&但也有研究发现一些苗木叶
片在盐胁迫下能维持或提升净光合速率!表现出较
好的耐盐性+()
鸡爪槭作为重要的城市观赏与绿化树种!其需
求量巨大!且较为适合盐碱地种植!(!在土地盐碱化
城市生态绿化过程中起着不可或缺的作用)但迄今
为止!鸡爪槭对盐胁迫的生理响应机制仍然不明确!
且研究报道甚少!不利于鸡爪槭种植水平的提高和
品种改良)因此!本研究设置不同的土壤盐浓度!分
析鸡爪槭叶色和叶绿素荧光参数对盐胁迫的响应!
以明确盐胁迫对鸡爪槭叶片光合特性的影响机制!
为鸡爪槭的栽培管理水平提升和品种改良提供科学
依据)
#
!
材料和方法
<*<
!
供试材料
试验地设在江苏省农业科学院园艺研究所智能
温室内)试材为生长健壮*长势一致*生长良好的一
年生鸡爪槭幼苗!苗高
%":5
左右)鸡爪槭幼苗采
自江苏省农业科学院园艺研究所槭树资源圃)
<*=
!
试验处理
试验于
!"##
年
+
月
#
3
月间进行!温室内平均
温度为
!0Z
!平均相对湿度为
+%?
!光照强度为
"
#
0""
$
5;7
+
5
&!
+
.
&#
)
+
月中旬将鸡爪槭幼苗
移栽到
%":5[!$:5[#$:5
的塑料花盆中!每盆
#
株!栽培基质为珍珠岩!每周浇灌
#
次
Q;6
9
76/T
完全营养液"每盆
#I
#!缓苗
#$T
!之后再进行试验
处理)依据预试验的筛选结果!试验共设置
(
个盐
分梯度!土壤
@617
含量分别为
"*"(!?
"对照#*
"*!?
*
"*(?
*
"*)?
!每处理
%
次重复!每重复
#"
盆!随机排列)根据试验观察!盐处理
)"T
之后不
同处理植株生长表现出明显差异!具体为$叶片出现
不同程度卷曲或脱落!植株生长速度*生长量出现差
异)
@617
处理后每隔
$T
浇灌
#
次营养液)试验
期间!盆底放置塑料托盘!浇灌后将渗出的溶液回浇
到盆内!基质上层用细沙覆盖保湿!防止水分和盐分
流失!其他按常规管理)
<*>
!
测定指标及方法
<*>*<
!
叶片色素含量及含水量
!
!"##
年
3
月
!#
日"盐胁迫处理后
)"T
#!选取枝条中部成熟叶片沿
中脉两侧打孔取叶圆片按朱广廉等的方法测定叶绿
素含量0(&叶片花色素苷"
.84
#含量测定参照马志
本等的方法"以
$
5;7
+
9
&#表示#3(&同期取新鲜叶
片于天平上称其鲜质量
Y
#
!放入烘箱内
#"$Z
杀
青
"*$>
!转入
0"Z
烘干!称其干质量
Y
!
!然后计
算叶片含水量)叶片含水量"
?
#
"
Y
#
&Y
!
#%
Y
#
(
[#""?
)
<*>*=
!
盐害指数
!
@617
处理后每
$T
观察
#
次受
害表现!第
)"
天计算盐害指数"
9:
#和盐害率
"
+
#

#"
(
)盐害分级标准为##($
"
级!无盐害症状&
#
级!轻度盐害!有少部分叶尖*叶缘或者叶脉变黄&
!
级!中度盐害!有大约
#
%
!
的叶尖*叶缘焦枯&
%
级!
重度盐害!大部分叶尖*叶缘焦枯或落叶&
(
级!极重
度盐害!枝枯*叶落*最终死亡)
盐害指数"
9:
#
#
"盐害级值
[
相应盐害级株
数#%"总株数
[
盐害最高级值#
[#""?
&
盐害率"
+
#
"出现盐害症状株数%调查总株
数#
[#""?
)
<*>*>
!
叶绿素荧光参数
!
盐胁迫处理后第
)"
天采
用
I-)(""K
便携式荧光

光合作用测量系统的
)(""("
荧光叶室进行叶绿素荧光参数测定!叶片
暗适应
!"5-/
后在
]OP6N78P7N;R;5O8OR
模式下测
定并计算暗适应下鸡爪槭中上部功能叶片的荧光参
数)荧光参数测定时间选在晴天光强稳定的中午前
后进行!每处理测
$
片叶作为重复!取平均值并进行
标准误分析)初始荧光
!
;
*最大荧光
!
5
*稳态荧光
!
.
*光下最大荧光
!
5
^
!光下最小荧光
!
;
等^参数可
由仪器直接测出)并由此计算出其他各相关指标$
可变荧光"
!
D
#
\!
5
&!
;
&
BC
"
潜在活性"
!
D
%
!
;
#&
BC
"
潜在量子效率"
!
D
%
!
5
#
"
!
5
&!
;
#%
!
5
&光化
学猝灭系数"
*
+
#
"
!;&!
.
#%"
!
5
&^!
;
#

#!
(
&非光
化学猝灭系数"
,+-
#
\!
5
%
!
5
&^#
&
BC
"
实际光化
学效 率 "
"
BC
"
#
*
+
"
!
D
^
%
!
5
^
#
"
!
5
^&!
.
#%
!
5
^

#%
(
&光合电子传递速率"
()
#
"
!
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^&!
.
#%
!
5
[^+!<["*$["*0(
&光化学量子产量"
#$%&
#
"
!
5
&^!
#%
!
5
^
)
#$"!
#"
期 唐
!
玲!等$盐胁迫对鸡爪槭幼苗生长及其叶绿素荧光参数的影响
<*?
!
数据处理
采用
4X:O7
软件进行数据分析!用
CBCC##*$
软件进行差异显著性分析!并用
C-
9
56B7;8#!*"
软
件作图)
!
!
结果与分析
=*<
!
盐胁迫条件下鸡爪槭的盐害指数和盐害率
各盐浓度处理均不同程度影响着鸡爪槭叶片含
水量!且随着盐浓度的增大呈逐渐下降趋势"表
#
#!
在
"*!?
*
"*(?
和
"*)?
盐浓度下!鸡爪槭叶片含水
量分别比对照低
$*!$?
*
)*+?
和
!%*$!?
!但仅
"*)?
盐浓度下达到显著水平!且也与
"*!?
和
"*(?
盐浓度之间的差异显著)
同时!通过对鸡爪槭的盐害症状"表
#
#分析发
现!在
"*!?
盐浓度下!有
#
%
$
的鸡爪槭叶片叶尖和
叶缘呈失水萎蔫状!表现出轻度盐害症状&在
"*(?
盐浓度下!约有
#
%
!
的鸡爪槭叶片叶尖和叶缘失水
萎蔫并有焦枯!表现出中度盐害症状&在
"*)?
盐浓
度下!鸡爪槭植株出现了重度盐害!叶片大部分失水
萎蔫并有焦枯!焦枯面积约达
#
%
!
以上)另外!各盐
处理的鸡爪槭盐害指数和盐害率均随盐浓度的增大
呈上升趋势!且不同盐浓度处理间差异均达到显著
水平)可见!随着盐胁迫浓度的增加!鸡爪槭叶片含
水量逐渐下降!盐害指数和盐害率依次显著增加!分
别出现轻度*中度和重度盐害症状)
=*=
!
盐胁迫对鸡爪槭叶片色素含量的影响
由表
!
可以看出!随着盐胁迫浓度的增加!鸡爪
槭幼苗叶片中叶绿素
6
"
1>76
#*叶绿素
A
"
1>7A
#*总
叶绿素"
1>7
#均逐渐降低!叶绿素
6
%
A
"
1>76
%
1>7A
#
则逐渐增加)其中!在
"*!?
*
"*(?
和
"*)?@617
处理下!
1>76
含量较对照分别下降了
"*$?
*
%)*%?
和
)$*0?
!
1>7A
含量分别下降了
(*)?
*
$"*"?
和
+0*$?
!
1>7
含量分别下降了
#*$?
*
%3*)?
和
)0*0?
!
1>76
%
1>7A
分别增加了
"*"!?
*
!+*!?
和
$3*$?
!且在后
!
个浓度下均达到显著水
平)同时!鸡爪槭幼苗叶片中含量随着盐浓度的提
高而逐渐大幅度增加!
"*!?
*
"*(?
和
"*)?@617
处
理较 对 照 分 别 显 著 提 高
(0*+?
*
!0"*%?
和
%0!*+?
!且后
!
者
@617
处理的花色素苷含量差异
并不显著)由此可见!各浓度盐胁迫致使鸡爪槭幼
苗叶片叶绿素含量不同程度降低!而使其
1>76
%
1>7
A
和花色素苷含量不同程度增加!且盐浓度越高升
降幅度越大&同等盐浓度胁迫下!花色素苷含量的变
化幅度最大!随后依次是
1>7A
含量*
1>76
含量和
1>76
%
1>7A
的值!即盐胁迫明显促进了鸡爪槭叶片
花色素苷的合成!却破坏了
1>7A
和
1>76
的合成!
且
1>7A
受破坏的程度更大)
=*>
!
盐胁迫对鸡爪槭叶片叶绿素荧光参数的影响
=@>@<
!
A*
!
潜在活性和最大光化学量子效率
!
!
D
%
!
;
表示反应中心
BC
"
的潜在活性!可变荧光与
最大荧光的比值"
!
D
%
!
5
#表示
BC
"
的最大光能转
化效率#(()鸡爪槭叶片中
BC
"
的潜在活性"
!
D
%
!
;
#和最大光化学量子效率"
!
D
%
!
5
#均随着盐浓度
的增大呈逐渐下降趋势"图
#
#)在
"*!?
*
"*(?
和
"*)?
盐浓度下!鸡爪槭叶片
BC
"
的潜在活性分别
比对照显著下降了
#+*%?
*
%"*!?
和
%!*+?
!而
"*(?
和
"*)?
盐浓度之间的差异却不显著)鸡爪
槭叶片最大光化学量子效率在
"*!?
盐浓度处理下
表
<
!
不同
B+3,
浓度处理后鸡爪槭叶片的含水量!盐害指数及盐害率
G6A7O#
!
Y68OR:;/8O/8
!
.678-/
,
NR
U
-/TOXO.6/T.678-/
,
NR
U
R68O.;P.6
1
2%32453W-8>@6178RO685O/8.
@617
浓度
@617
:;/:O/8R68-;/
%
?
含水量%
?
Y68OR
:;/8O/8
盐害指数%
?
C678-/
,
NR
U
-/TOX
盐害率%
?
C678-/
,
NR
U
R68O
盐害症状
C678-/
,
NR
U
.
U
5
M
8;5
"*"(!
"
1V
#
+!*(!_(*!(6 "T "T
正常生长
@68NR67
9
R;W8>:;/T-8-;/
"*! )+*#+_%*+"6 !*0": %*((:
轻度盐害!约
#
%
$
的叶尖和叶缘失水萎蔫状
-`7T.678-/
,
NR
U
!
6
A;N8!"?7O6P;
M
OX6/T7O6P56R
9
-/;P8>O.OOT7-/
9
..>;WOT-/
,
NR
U
.
U
5
M
8;5..N:>6.W68OR7;..6/TW-78-/
9
"*( )$*+!_%*0"6 !"*!#A #+*!#A
中度盐害!约
#
%
!
的叶尖和叶缘失水萎蔫并有焦枯
;`TOR68O
.678-/
,
NR
U
!
6A;N8$"?7O6P;
M
OX6/T7O6P56R
9
-/;P8>O.OOT7-/
9
.
.>;WOT-/
,
NR
U
.
U
5
M
8;5..N:>6.W68OR7;..
!
W-78-/
9
6/TW-8>OROT
"*) (0*3"_$*$0A $"*)$6 (!*%%6
重度盐害!约
(
%
$
叶尖和叶缘失水萎蔫并有焦枯!焦枯面积约达
#
%
!
以上
CODORO.678-/
,
NR
U
!
6A;N80"?7O6P;
M
OX6/T7O6P56R
9
-/
;P8>O.OOT7-/
9
..>;WOT-/
,
NR
U
.
U
5
M
8;5..N:>6.W68OR7;..
!
W-7
8-/
9
6/T5;RO8>6/>67P6RO6;P8>O.O7O6DO.AO:65OTR
U
R;8
!!
注$同列不同小写字母表示处理间在
"*"$
水平存在显著性差异&下同
@;8O
$
]-PPORO/8/;R5677O88OR.-/T-:68O.-
9
/-P-:6/8T-PPORO/:O65;/
9
.6788RO685O/8.68"*"$7ODO7*G>O.65O6.AO7;W
!$"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
表
=
!
盐胁迫对鸡爪槭叶片色素含量的影响
G6A7O!
!
4PPO:8.;P.678.8RO..;/
M
-
9
5O/8:;/8O/8-/7O6DO.;P.6
1
2%32453
@617
浓度
@617
:;/:O/8R68-;/
%
?
1>76
%"
5
9
+
9
&#
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不同
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和
"*)?
盐浓度下却分别比对照显著下降了
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和
#"*+?
!而
!
个盐浓度之间则差异不显著)
可见!鸡爪槭叶片中
BC
"
潜在活性在轻度盐胁迫下
就受到显著抑制!而其最大光量子效率只在中度和
重度盐胁迫下才显著下降!即
BC
"
潜在活性对盐胁
迫更敏感)
=*>*=
!
实际光量子产量和表观光合电子传递速率
!
从图
!
看出!鸡爪槭叶片中实际光量子产量
"
#$%&
#和表观光合电子传递速率"
()
#均随着盐
浓度的增大而逐渐降低!且都与对照差异达到显著
水平)在
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和
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盐浓度下!鸡爪槭叶
片的
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值分别比对照显著降低了
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()
值则分别比对照显著降低
了
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!而
"*(?
和
"*)?
盐浓
度之间的差异均不显著)以上结果表明!不同浓度
@617
胁迫均显著抑制了鸡爪槭叶片实际光合量子
产量和表观光合电子传递效率)
=*>*>
!
荧光猝灭动力学
!
光化学淬灭系数"
*
+
#反
映的是
BC
"
天线色素吸收的光能用于光化学电子
传递的份额!非光化学淬灭系数"
,+-
#反映的是
BC
"
天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递
而以热的形式耗散掉的部分#$()从表
%
可以看出!
鸡爪槭叶片的实际光化学效率"
!
BC
"
#和光化学猝灭
系数"
*
+
#均随盐浓度的增加而逐渐下降!且
"*(?
和
"*)?@617
处理与对照差异均达到显著水平)
与以上
!
个参数表现不同!鸡爪槭叶片的非光
化学猝灭"
,+-
#随盐胁迫浓度的增加先升高后降
低!并在
"*!?@617
处理下达到最高值!并比对照
显著增加了
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&而当
@617
浓度为
"*(?
时!
,+-
有所降低!但仍显著高于对照&而当
@617
浓
度为
"*)?
时!
,+-
已比对照显著降低)以上结果
表明!浓度高于
"*(?@617
胁迫可使鸡爪槭
BC
"
的
光化学效率显著减低!并显著减少用于光化学途径
的能量分配比例!且不能有效启动非辐射热能量耗
散机制将过量的光能以热的形式散发掉!从而对光
合机构造成伤害)
%$"!
#"
期 唐
!
玲!等$盐胁迫对鸡爪槭幼苗生长及其叶绿素荧光参数的影响
图
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不同
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浓度对鸡爪槭叶片
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和
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!
讨
!
论
不同树种幼苗叶片光合作用对盐胁迫响应不
同!柳树%(*桑树((*杨树$(对盐胁迫较为敏感!其叶
片光合作用效率在盐胁迫下显著下降!而核桃*槭树
等在高盐胁迫下光合作用效率才显著下降+(!国槐
在一定盐浓度胁迫下光合作用效率则还有所增
强+()不同槭属植物对盐胁迫耐性也不一致!鸡爪
槭表现出较好的耐盐性!()而光合作用强弱可作为
反映植物耐逆与否的重要生理指标!且与叶绿素含
量和叶绿素荧光诱导动力学曲线及参数的变化密切
相关)已有的研究证实!葡萄幼苗叶片
!
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和
*
+
在盐胁迫下同时下降!导致光
合作用效率显著下降#)(&桑树幼苗叶片
!
D
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和
!
BC
"
随盐浓度增加逐渐下降且在高盐浓度下达到显
著水平(()本研究发现!鸡爪槭幼苗叶片叶绿素
6
和
A
及叶绿素总含量均随盐浓度的增加而显著下
降!叶绿素荧光参数
!
D
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!
;
也显著下降!表明此时
鸡爪槭叶片
BC
"
光化学反应中心活性已受到明显
影响!潜在活性下降&同时!叶片
!
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BC
"
和
*
+
也随着盐浓度的增大呈显著下降
趋势!且高盐胁迫下降尤为显著!这表明盐胁迫下鸡
爪槭叶片捕获的光能用于光化学反应比例降低!而
转化为热能消耗的比例升高!将导致光合作用可利
用能量下降&但同期
,+-
在低盐胁迫时则较对照
显著提高!高盐胁迫下显著下降!又表明低盐胁迫下
幼苗叶片可能通过增加
BC
"
反应中心非辐射热能
量耗散来保护光合机构不受损害!而高盐胁迫下
BC
"
反应中心光合机构受到严重损害)本研究同时发
现!盐胁迫下鸡爪槭叶片花色素苷含量显著提高!而
花色素苷可以吸收光能并耗散叶片过剩光能进而保
护光合机构#+#0(!表明在盐胁迫下鸡爪槭能通过提
高叶片花色素苷含量来缓解光合机构受损程度)
此外!盐胁迫造成植物叶片光合作用受阻!与叶
片含水量密切相关#3!"()本研究发现!鸡爪槭叶片
含水量在中低盐分胁迫条件下没有显著下降!盐害
表现较轻&而高盐胁迫条件下显著下降!盐害表现较
重)表明较高的叶片含水量有利于维持鸡爪槭幼苗
叶片正常代谢活动!这也与叶绿素荧光参数变化趋
势相吻合)
综上所述!在盐胁迫条件下!鸡爪槭叶片含水量
和叶绿素含量显著下降!
BC
"
的实际光化学转化效
率降低!进而影响叶片光合作用&而同期叶片花色素
苷含量显著提高!有助于缓解盐胁迫对叶片光合机
构的伤害)但在低盐条件下!鸡爪槭叶片含水量和
叶绿素含量以及叶绿素荧光动力学参数没有显著下
降!且可能通过
BC
"
反应中心非辐射热能量耗散增
加来保护光合机构不受损害)在盐胁迫下!鸡爪槭
叶片细胞形态也可能发生相应的变化!若能在进行
叶绿素荧光特性探讨的基础上!进一步进行叶绿体
超微结构变化特征的分析!可更为深入地阐释鸡爪
槭对盐胁迫响应的生理机制!这也将作为本研究后
续的工作和方向)
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参考文献#

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