全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#&江苏省自主创新基金"
23
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(#&国家转基因重大专项"
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#&环保部项目"
!"#""&"!%
#&江苏省自然科学基金"
56!"#%""1
#
作者简介$刘小龙"
#&11(
#!男!在读硕士研究生!主要从事水稻光合作用研究)
7*89.:
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#!),@<8
"
通信作者$李
!
霞!博士!研究员!主要从事水稻高光效生理育种研究)
7*89.:
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AA
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99/,9@,@0
植物体内钙信号及其在调节干旱胁迫中的作用
刘小龙#!!李
!
霞#"!钱宝云#!!唐玉婷#!
"
#
江苏省农业科学院粮食作物研究所!江苏省优质水稻工程技术研究中心!江苏省农业科学院江苏省农业生物学重点实验室!
南京
!#""#$
&
!
南京农业大学 生命科学学院!南京
!#""&+
#
摘
!
要$钙作为植物体内第二信使广泛参与了植物响应的各种非生物和生物胁迫的信号传导)胁迫信号通过激活
位于细胞质膜上的钙离子通道!产生胞质内特异性的钙信号!传递至钙信号感受蛋白!如钙调素"
@9:8!
29C
#*钙依赖蛋白激酶"
29
!D
*BE
A
E0BE0F
A
G!
2IJ6
#和类钙调磷酸酶
5
蛋白"
@9:@.0E?G.05*:.HE
A
G!
25K
#等!进而引起胞内一系列生理生化变化!最终对胁迫做出响应)钙信号在植物响应干旱胁迫信号系统中起枢
纽作用!主要通过调节气孔运动!水通道蛋白"
9
L
?9
A
!
MNJ
#和抗氧化酶活性来减少水分流失!提高水分利用率!
最终降低干旱对植物细胞的伤害!并具有一定的生态学功能)该文对近年来国内外有关植物体内钙信号的研究进
展以及在干旱逆境中的调节作用进行综述!并对今后的研究做了展望)
关键词$植物&钙离子&钙信号&干旱胁迫&气孔关闭&水分利用率
中图分类号$
N!+
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文献标志码$
M
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89.1-%01
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29
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29
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A
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29
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ZF/FGE//
&
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_9FEG?/EE>>.@.E0@
R
!!
干旱是制约农业生产最主要自然灾害之一!严
重影响着谷物产量#()植物在干旱条件下通过调节
气孔关闭促进根部对水分的吸收和体内水分流动!
提高水分利用率!减少干旱引起的伤害)与此同时!
不同养分循环"如氮*磷和钾元素#因干旱程度的增
加会发生+去耦合,!后者将会对控制初级生产力等
关键生态系统功能的生物地球化学反应产生一个负
面影响!()而
29
!D在干旱胁迫响应中起到重要的
信号调节作用)研究钙信号在干旱胁迫下的调控作
用!可以清楚了解植物抗逆性的机制!对提高植物抗
旱能力*筛选抗旱性植物和了解植物在高钙环境下
的适应能力具有重要的科学价值和生态意义)
钙元素是植物中不易移动的必需矿质元素)在
细胞结构和生理功能方面!
29
!D可以作为细胞膜磷
脂磷酸根和蛋白质的羧基之间的桥梁!而果胶酸钙
还是细胞壁的重要成分)
29
!D在维持细胞膜和细
胞壁结构的稳定*参与胞内稳态和生长发育的调节
中均起重要作用)
Y90
等%(在拟南芥保卫细胞质
膜上发现钙敏感受体"
@9:@.?8*/E0/.0
=
GE@E
A
F!
2MX
#!胞外钙离子通过
2MX
激活胞内钙离子浓度
增加!使胞外钙离子与胞内钙信号特异性关系联系
在一起!确定了胞外钙离子具有第一信使的作用$()
而更多研究证实!钙离子作为细胞内的第二信使!通
过钙信号传导机制参与响应干旱*盐渍*冷害和病原
菌等胁迫!即
29
!D以浓度瞬时变化的形式在逆境诱
导下形成特异性钙信号)
29
!D或以钙振荡和钙波
的方式传递信号!并将信号传递至钙信号感受蛋白!
如钙依赖蛋白激酶"
29
!D
*BE
A
E0BE0F
A
G/E/
!
2IJ6
#!通过蛋白激酶磷酸化调节相应的转录
因子或者基因表达!进而调节植物响应刺激+()
本文综述了近年来国内外钙信号研究的进展!
介绍了植物钙信号的组成并主要从在气孔运动*水
分利用率和活性氧清除的作用方面!阐述钙信号在
干旱胁迫下的调控作用)
#
!
钙信号的感知
非生物胁迫如干旱*盐渍和低温等!能够刺激并
激活受体细胞生物膜系统上的钙离子通道!主要包
括钙敏感受体和钙结合蛋白)胞外刺激通过
2MX
受体产生钙信号%(!激活不同种类的钙结合蛋白!与
其他蛋白或者调控转录因子相互作用!产生相应的
调控机制)如
2J6&
与钙调磷酸酶蛋白
%
"
@9:@.*
0E?G.05*:.HE
A
G!
25K%
#结合互作调控植物在
低钾离子"
6
D
#胁迫下胞内的
6
D平衡)(!
2J6#"
与
YXJ#
"
ZE9F/Z<@H
A
G#互作可调控干旱胁迫下
由脱落酸"
9^/@./.@9@.B
!
M5M
#诱导的气孔运动()
!
!
胞内
29
!D水平调节
调节植物内源钙离子浓度是保证钙信号的重要
物质基础)植物通过活化不同的钙通道改变胞内
29
!D浓度!产生特异性的钙信号!进而引起体内一系
列生理反应!以响应各种逆境胁迫)而在静息状态
下!胞内低钙环境则需要膜系统上钙通道来维持+()
&,=
!
钙离子内流"
29
!D
OQ
#系统
不同组织和细胞在环境胁迫下激活各类钙通道
调节
29
!D
OQ
)根据钙通道的激活方式!可分为电压依
赖型*配体激活型和牵张激活型1()电压依赖型钙
离子通道因质膜或细胞内膜电压迅速变化而快速响
应外界刺激!并能够在短时间瞬时提高胞内钙离子
浓度)而配体激活型钙离子通道则更多依赖于一些
信号分子!如环化单磷酸腺苷"
@
R
@:.@9BE0A
ZA
Z9FE
!
@MCJ
#*
%a
!
+a*
环磷酸鸟苷"
=
?90!
+a*@
R
@:<
A
ZA
Z9FE
!
@TCJ
#*三磷酸肌醇"
.0!
$
!
+*FG.
A
ZA
Z9FE
!
OJ
%
#*环腺苷二磷酸核糖"
@
R
@:.@9BE0<*
/.0EB.
A
ZA
Z9FEG.^!
@MIJ[
#等1*&()对于牵张激
活型钙离子通道的研究进展目前较为缓慢!有报道
称该类型通道对机械刺激较为敏感!并参与气孔运
动调控#"()
&>=>=
!
细胞膜上的
$%
& 通道
!
!
#
"电压依赖型
29
!D通道
!
根据质膜极化方式不同!质膜上的电压依
赖型
29
!D通道可分为去极化激活的钙离子通道"
BE
A
<*
:9G.`9F.<0*9@F.]9FEB29
!D
*
A
EG8E9^:E@Z900E:/
!
IM22/
#和
超极化激活的钙离子通道"
Z
RA
EG
A
<:9G.`9F.<0*9@F.*
]9FEB29
!D
*
A
EG8E9^:E@Z900E:/
!
YM22/
#

1
(
)在质
膜上!
IM22/
是由阳离子"如
6
D
#内流引起的质膜
去极化而被激活)正常膜电压下!
IM22/
保持关闭
状态!只有发生去极化时才被打开)活化的
IM22/
不是十分稳定!被激活后稳定性随时间的推移而迅速
下降)在低温胁迫下!根部细胞膜产生慢反应动作电
位可激活质膜上
IM22/
!诱使
29
!D
OQ

##
(
)
IM22/
也可
以作用于短时间内瞬时
29
!D
OQ
响应冻害和病原菌等刺
激1()而
YM22/
则是由细胞质膜上激活的质子泵
驱动氢离子"
Y
D
#外流导致质膜超极化而被激活)
钙通道的阳离子选择性较强!特别最近从全长度四
聚体细菌
Q9b
通道的
3
射线晶体结构的研究结果
发现#!(!在小孔内有
%
个
29
!D结合点$
!
个高亲和
性
29
!D结合点和
#
个低亲和性点!而
29
!D在穿过小
孔运动时占据后者!并在穿过该通道时保持近乎充
1!&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
分的水合状态!从而起一个高度选择性+电压门控钙
通道,的作用!可帮助
29
!D 从细胞外介质"在其中
Q9
D浓度比
29
!D浓度高
"
倍#中输入!这与以前认
为充分脱水的金属离子结合到氨基酸侧链上或紧贴
选择性过滤器内壁的骨干羰基基团上的情形完全相
反)随着钙通道的鉴定和晶体结构的揭示!将给我
们更精确地展现钙离子调节的作用机制)
另外!植物还存在大量膜联蛋白!它们是一类
29
!D依赖的膜结合可溶性蛋白)
K9
#%
(等发
现!胞质内膜联蛋白直接参与了
29
!D
OQ
通路!尤其是
玉米在酸胁迫下增加了胞内
29
!D浓度!表现出部分
电压依赖型钙通道的特性#$()最新的研究发现!拟
南芥中
MFMQQ#
参与调节由过氧化氢"
Y
!
c
!
#诱导
的根尖细胞钙离子瞬时增加#+()在
!"#$$#
突变体
中!不仅
Y
!
c
!
诱导的根尖细胞钙离子瞬时增加表
现异常!受胞内钙信号依赖性调控的
%&(#
"
)
*+,
"#"-./$0,1,"2#$1
3
02#10#
!
#+#
#基因表达也被抑制!
这说明
MFMQQ#
不仅参与了钙信号的产生!同时也
可能是
Y
!
c
!
与
29
!D发生交互作用"
@G#的
关键元件)但是膜联蛋白是如何识别
29
!D通道的
问题!还需要进一步研究)
!"配体激活型钙通道
!
植物细胞质膜上存在
着配体激活型钙通道!主要是环式核苷酸门控通道
"
@
R
@:.@0?@:E=
9FEB@Z900E:/
!
2QT2
#

#)*#
(
!
2QT2/
可形 成
29
!D 运 输 通 道!包 括
2QT2!
*
2QT2%
*
2QT2)
*
2QT2#"
*
2QT2##
*
2QT2#!
*
2QT2#)
和
2QT2#1

#*!#
(
!定位在不同细胞器!如
2QT2#"
位于
叶绿体上!而
2QT2
和
2QT21
则位于液泡膜上!!()
通常
2QT2/
与
@MCJ
*
@TCJ
结合而被激活!促进钙
离子内流&()而该结合位点也是
2QT2
与钙调素
"
@9:8!
29C
#结合区域!与
29C
结合后钙通道
被关闭1()
29C
与
@MCJ
或
@TCJ
竞争结合位点对
于调节体内的钙离子平衡起到非常重要的作用)
尽管关于
2QT2/
参与钙信号的报道并不少!
但是其具有的生理功能则不尽相同)
2QT2!
作为
一个具有代表性的离子通道得到广泛研究!研究发
现
!"45%4!
参与了植物抗病菌响应!可能是由于
6$
)
6!
突变体破坏了植物细胞体内
Qc
的产生!使
植物不能通过
29
!D调节过敏反应"
Z
RA
EG/E0/.F.].F
R
GE9@F.<0
!
Y[
#

#1
(
)将
!"45%4#1
转入大肠杆菌
中!提高了
29
!D的水平!而
2QT2
功能缺失导致花
粉发育不完全#&()在拟南芥中!
6$
)
6#)
突变体花粉
还降低了响应热胁迫的一些基因的表达!包括
!
个
YXJ
的转录因子基因
718!!
和
71
3
9#
!表明
2QT2#)
促进下游
YXJ
的表达!参与胁迫响应!%()
并不是所有的
2QT2/
都能调节离子内流!如
2QT2%
形成的通道则不能调节钙离子内流!但在
适应盐胁迫中!
2QT2%
和
2QT2#"
可通过建立适
当的
Q9
D
%
6
D 比率参与调节离子体内平衡#+!$()
可见!
2QT2
的功能具有复杂性)
!
%
"牵张激活型
29
!D通道
!
较早是在蚕豆保卫
细胞中发现位于质膜上对牵张刺激敏感的钙通道)
在洋葱表皮上也发现该类通道!其敏感度受机械*电
势*生长素和
A
Y
的调节!在没有外力的情况下!一
般不开放)牵张激活型
29
!D通道开放时间较短!离
子选择性较为严格!电流幅度较低!这些特点有利于
对细胞的体积或膨压进行精细的调节)牵张激活型
29
!D通道也可作为渗透感应器参与调控气孔运
动#"()
&>=>&
!
液泡膜上的
$%
&通道
!
液泡是植物细胞内
最大的钙库!稳态时调控胞内钙离子水平!但受到胁
迫时!位于液泡膜上的
29
!D通道被激活并向胞质中
释放出大量的内源钙离子)液泡膜上存在两类
29
!D
通道!一种是电压依赖型!另一种是配体激活型)
!
#
"电压依赖型
29
!D通道
!
液泡膜的电压依赖
型
29
!D通道是属于慢型液泡钙离子通道"
/:<_*]9@*
?<:E@9:@.?8@Z900E:
!
Xb
#

!+
(
!该类
29
!D通道在去
极化下被激活!而在静息状态或超极化下失活)近
年的研究表明!拟南芥中
Xb
通道由两孔通道
#
"
F_<*
A
!
SJ2#
#基因编码!
"
:
6#
突变体
缺失导致
Xb
失活!)(!而
;1<4#
过表达则会延长
促分裂原活化蛋白激酶"
8.F<
=
E0*9@F.]9FEB
A
GH.09/E
!
CMJ6
#信号通路的活性!()
<4#
的等位
基因
3
/+!
能 够 提 高 防 卫 基 因 表 达 和 抗 病 能
力!1*!&()相比野生型!
3
/+!
植物液泡中有较高的
29
!D
%
6
D比!能够积累高浓度
29
!D
!提高液泡储存
29
!D的能力)在响应机械伤害中!
3
/+!
植物可能引
起较强烈的由液泡产生的钙信号!导致茉莉酸甲酯
过表达%"()
!"配体激活型钙通道
!
配体激活型
29
!D通道
主要有
!
种!一种是
@MIJ[
调控的
29
!D通道!另一
种是受
OJ%
激活的
29
!D通道)而在液泡中对于是
否存在受
@MIJ[
和
OJ%
调控的钙离子通道尚存在
争议)虽然通过外源处理和钙通道抑制剂钌红处
理!观察到在植物中
@MIJ[
可激活液泡膜上配体
激活型
29
!D通道!向细胞质释放大量的
29
!D
)但
目前在植物的基因组中!并没有找到编码参与合成
@MIJ[
的
MIJ
核糖环化酶的基因序列!而且动物
&!&#
&
期
!!!!!!!!!!!!
刘小龙!等$植物体内钙信号及其在调节干旱胁迫中的作用
中
@MIJ[
的靶受体也没有在植物中发现1()
在植物组织中检测出极低水平的磷脂酰肌醇
*$
!
+*
二 磷 酸 "
A
ZA
Z9F.B
R
:.0!
+*^./
A
ZA
Z9FE
!
JOJ!
#!该物质可以将动物细胞中的磷脂酶
2
"
A
ZA
Z<:.
A
9/E2
!
JK2
#转化为
OJ
%
!
OJ
%
通过激活位于液泡
膜上的钙通道!瞬时提高胞内
29
!D 浓度)但是与
@MIJ[
激活的
29
!D通道一样!在高等植物基因中也
没有找到类似动物中
OJ
%
受体基因序列%#()
&,&
!
钙离子外流"
29
!D
cPS
#系统
对于一个完整的钙信号系统!
29
!D
cPS
与
29
!D
OQ
同
样重要)植物细胞内
29
!D
cPS
通道主要有
29
!D
*MS*
J9/E
和
29
!D
%
Y
D 反向运输通道"
@9F.<0E;@Z90
=
*
EG/
!
2M3
#)
29
!D
*MSJ9/E
是 低 亲 和 高 效 率 的
29
!D
cPS
通道!而
2M3
是高亲和低效率的
29
!D
cPS
通道!
两者改变钙信号强度和持续时间不一样!可能
2M3
主要维持钙信号结束后的钙稳态!而
29
!D
*MSJ9/E
调节静息状态下
29
!D
cPS
维持钙平衡)两者的作用机
制还需更多研究证据)
29
!D
*MSJ9/E
属于
J*F
RA
E*MSJ9/E
"主要以水
解
MSJ
为动力的运输方式#!可分为
J
"
M
*MSJ9/E
或内质网型
*MSJ9/E
"
7[*F
RA
E@9:@.?8 MSJ9/E
!
72M
#和
J
"
5
*MSJ9/E
!后者由于受自身
Q
端自我抑
制又称为自动抑制的
29
!D
*MSJ9/E
"
9?F<.0Z.^.FEB
@9:@.?8MSJ9/E
!
M2M
#)尽管两者都属于
29
!D
*
MSJ9/E
!都能够调节
29
!D的运输!但两者却有较大
的区别)
M2M
调节有
Q
端
29C
结合区域!其活性
受
29C
调节&
2IJ6
结合到
Q
端调节区域发生磷
酸化导致
M2M
活性受抑制)
72M
对
MSJ
具有专
一性!不受
29C
调控!但可被环匹阿尼酸"
@
R
@:<
A
.9*
<`0.@9@.B
!
2JM
#专一性抑制)目前!在拟南芥中已
经克隆出
$
个
72M/
基因家族!主要分布于内质网
"
72M#
#和高尔基体"
72M%
#

%!*%%
(
&同时克隆出来的
其他
#"
个
M2M
基因家族广泛分布于细胞内各个
生物膜上)
M2M
功能缺失的突变体遭受钠胁迫后!
29
!D浓度一直处在高浓度水平!并降低了相关盐胁
迫诱导的基因表达%$()
M2M1
*
M2M&
和
M2M#"
基因突变破坏了胞内
29
!D平衡!影响了花粉管发育
和花粉进入胚珠!从而导致部分花粉不育%+()更多
M2M
基因的功能鉴定将为其作用机制提供新证据)
2M3
在植物细胞质膜和液泡膜上均有分布+()
目前!在拟南芥中发现有
)
个编码
2M3
的基因!另
外
+
个反向蛋白"
2M3*##
#是
29
!D
%
Q9
D
"
6
D
#反
向运输通道)
2M3
是一种低亲和高效率运输通道!
在
29
!D浓度高水平时其作用才能凸显%)()
2M3
参
与维持植物内
29
!D水平!敲除
!"4!=#
和
!"4!=%
能提高拟南芥对钙的敏感度!导致生长缓慢!气孔开
放受限%()在拟南芥发芽期!
!"4!=#
和
!"4!=%
通过调控质膜
Y
D
*MSJ9/E
抑制
Y
D外流!影响了生
长素运输!提高了
M5M
的敏感度!导致气孔开度降
低%1()而将
!"4!=#
转入水稻可以提高胚乳的
29
!D浓度!从而调节植物的生产能力%&()
%
!
感受钙信号蛋白
将钙信号传递到信号传导途径的下游是植物产
生生物学功能的重要步骤)植物中的钙信号感受蛋
白可分为
2IJ6
*类钙调磷酸酶
5
蛋白"
@9:@.0E?G.0
5*:.HE
A
G!
25K
#以及
29C
和类钙调素"
29C*
:.HE
A
G!
2CK
#
%
大类!它们都有一个或多个
7V
手型"
7V*Z90B
#
29
!D
%
29C
结合区域!该区域有
#!
个氨基酸残基组成的螺旋
*
环
*
螺旋结构"
ZE:.;*
:<<
A
*ZE:.;
!
YKY
#!并通过与
29
!D结合导致蛋白质
结构发生改变!激活感受蛋白的活性!将钙信号传递
到下游$"()
?,=
!
钙调素和类钙调素
钙调素是钙感受信号中研究最深入的钙感受蛋
白)植物细胞
29C
有多个基因家族编码!拟南芥中
有

个基因家族编码
$
个
29C
"
29C#
%
$
*
29C!
%
%
%
+
*
29C)
*
29C
#!它们之间仅有
#
至
+
个氨基酸不
同!具有高度保守性!分布于细胞各个部位)
29C
由
#$1
个氨基酸组成!含有
$
个
7V
手型结构!结合
29
!D后其活性和亲和性增强)相对于经典的
29C
!
植物细胞内还存在
2CK
!拟南芥中含有
+"
种不同类
型的
2CK
!含有
!
#
)
个不等的
7V
手型结构)
29C
的生理功能研究最为深入!涉及面也较广泛!包括信
号转导*光合作用*花粉萌发以及茉莉酸的过敏反
应$#(等)最近发现!钙调素参与了
CMJ6
信号通
路!
CJ61
通过与
29C
和
C66%
"
CJ6H.09/E%
#结
合被激活!调控
>?/-@
"
GE/
A
.G9FR
?^G/F<;.B9/E
Z<8<:<
=
/I
#基因的表达而降低活性氧"
GE9@F.]E
<;
R=
E0/
A
E@.E/
!
[cX
#的产生$!()
?,&
!
钙依赖蛋白质激酶
钙依赖蛋白激酶是钙信号下游重要元件!主要
定位于质膜*液泡和内质网等细胞器中)
2IJ6
由
一个多变的
Q
端区域"可变区#*一个蛋白激酶区域
"催化区#*一个自我抑制区域和一个含有
7V
结合
位点的
29C
区域"调控区#组成)不同
2IJ6
的
Q
端可变区的氨基酸数目不同!该区域生理功能尚不
"%&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
清楚!有人推测可能与
2IJ6
的定位有关$"()不同
的
2IJ6
之间催化区同源性较高$%()而自我抑制
区域序列最为保守!正常情况下!
2IJ6
处于自我抑
制状态!当外界刺激产生钙信号后!
29
!D与
2IJ6
调控区中
7V
结合位点结合解除自我抑制!从而进
入激活状态)不同的
2IJ6
对
29
!D敏感性不同!这
保证了钙信号的特异性)
2IJ6
在拟南芥中有
%$
个基因家族!不同的基
因 行 使 不 同 的 生 物 学 功 能)如
!"4和
!"4参与保卫细胞离子通道的调控和由
M5M
诱导的气孔运动$$()
2J6$
和
2J6##
以及
2I*
J6##
和
2IJ6!$
互作!分别参与了依赖
M5M
或者
CMJ6
途径的种子发育*气孔运动和花粉发育等生
理过程$+*$)()水稻过表达
4@*
4@和
4@提高了其抗旱能力和耐盐能力$*$&()可
见!
2IJ6
是作物生物技术中改良抗逆性的重要
靶标)
?,?
!
类钙调磷酸酶
5
蛋白
植物细胞中
25K
是一类较小的钙结合蛋白!与
动物细胞
25K
调控
5
区"
2Q5
#同源!属于
29C
超
家族)
25K
有
$
个
7V
手型结合区域!该区域较为
保守)
25K
结合
29
!D后!与钙调磷酸酶互作蛋白激
酶"
25K.0FEG9@F.0
=A
G!
2OJ6
#相互作
用!传递钙信号1()目前!对已知
25K
的
7V
区域
的生理功能并不是十分清楚)
类钙调磷酸酶
5
蛋白在拟南芥和水稻中都发
现了
#"
种编码基因!而
2OJ6
编码基因已超过
!+
种)此外!分子定位分析表明$拟南芥有
$
种
25K
位于质膜!
$
种位于液泡膜! 种位于胞质和细胞核
中!说明
25K
与
2OJ6
相互作用能够快速响应
29
!D
浓度变化!有利于形成特异性的钙信号)
类钙调磷酸酶
5
蛋白与
2OJ6/
相互作用参与
了多种非生物胁迫的响应!不同的
25K*2OJ6/
复合
体行使的生物学功能并不相同)如
25K$*2OJ6!$
复合物通过调控位于质膜上的
Y
D
%
Q9
D反向运输
蛋白
XcX#
"
/9:F<]EG:
R
/E0/.F.]E#
#调节
Q9
D外流!
而
25K#"*2OJ6!$
也可以调节液泡的
Q9
D运输+"()
25K#"*2OJ6!%
与
6
D 转运体
M6S#
"
!2#?.8/
:
1.1
6
D
FG90/
A
#专一性结合!调控
6
D体内平衡!
而且
25K#
%
&*2OJ6!%
结合后形成的复合物也可调
节位于根部细胞质膜上的
M6S#
!以多种方式调控
细胞内
6
D平衡#$!+#*+!()最近的研究还发现!
25K$
与
2OJ6)
形成的复合物作为中介能够将位于内质
网膜上的
M6S!
转移到质膜上!调节钾离子内
流+%()与其他调控方式不同!
25K$*2OJ6)
并不是
以磷酸化的方式调节
M6S!
!这种非磷酸化转移调
控的方式是否也存在于其他
25K/*2OJ6/
复合物上
还有待于研究)
25K#"
也能直接调节
M6S#

+!
(
)
这些研究表明
25K*2OJ6/
复合物对靶目标调控存
在多种方式)此外!
25K#
%
&*2OJ6!%
在脱水状态下
通过参与拟南芥叶片气孔运动来调控植株蒸腾作
用#$(!而
25K#
%
&
也可以结合蛋白激酶
2OJ6!)
调
控拟南芥
QMIJY
"
0.EA
ZA
Z9FE
#呼吸爆发氧化酶同系物"
GE/
A
.G9F<*
G
R
?^G/F<;.B9/EZ<8<:<
=
?E
!
[5cY
#

+$
(参与气孔运
动的调节)
25K/*2OJ6/
靶目标的多样性和调控方
式的多样性有利于钙信号特异性表达)
$
!
干旱胁迫下钙信号的作用
钙信号是干旱胁迫的重要信号通路)钙信号通
过参与气孔运动来调节植物细胞水孔蛋白以及细胞
与细胞之间的水分流动!从而维持植物在干旱胁迫
下的保水能力)干旱胁迫引起保卫细胞胞内钙离子
瞬时增加!通过依赖与不依赖
M5M
信号通路交互
作用以及下游信号转导机制!促使气孔关闭!维持植
株的水分!提高水分利用率!最终增强植物对干旱的
适应能力"图
#
#)
@,=
!
钙离子参与气孔关闭
@>=>=
!
气孔关闭中钙信号通过
3A(
产生
!
在气孔
关闭信号中!
M5M
依赖
29
!D信号通路是主要途径)
M5M
通过多种方式激活质膜钙离子通道!刺激胞内
钙库释放钙离子!多个第二信使包括
[cX
*
Qc
*
OJ
%
图
#
!
钙信号在干旱胁迫中的信号转导途径
图中实线表示已知信号途径!虚线代表未阐明或未证实的信号途径
V.
=
,#
!
X.
=
09:.0
=A
9FZ_9
R
<>29
!D
.0BG=
ZF/FGE//
SZE/<:.B:.0E/8E90FZEH0<_0
A
9FZ_9
R
/
!
90BFZEB9/ZEB:.0E/
A
<.0FFA
9FZ_9
R
/FZ9F9GE/F.:?0@:E90A
G<]EB
#%&#
&
期
!!!!!!!!!!!!
刘小龙!等$植物体内钙信号及其在调节干旱胁迫中的作用
和
@MIJ[
等参与了这一过程++()水分亏缺下!
M5M
在叶片中大量积累!一方面激活磷脂酶
2
!分
解出
OJ
%
!而
OJ
%
可启动保卫细胞胞内钙库!促进气
孔关闭&另一方面!通过
@MIJ[
也可引起胞内钙离
子增加!但是目前在植物中还没有鉴定出
OJ
%
和
@MIJ[
的受体1(!保卫细胞中钙信号与
OJ
%
和
@MIJ[
之间的作用机制还有待进一步研究)
M5M
可通过
Y
!
c
!
快速诱导胞内钙离子增加!
从而导致质膜超极化!直接激活质膜上
YM22/
以
及由第二信使激活的液泡膜
29
!D通道+)(!调控气
孔关闭)目前!
Qc
参与
M5M
通过
Y
!
c
!
激活钙信
号通路也进一步被揭示)
d90
=
等$(发现胞外钙离
子和
M5M
通过促进
Y
!
c
!
产生依赖于
Qc
合成的
钙信号!促进气孔关闭)使用硝普钠"
/A
G?//.BE
!
XQJ
#处理能诱使蚕豆气孔关闭!而使用
Qc
清除剂
!*$*
羧苯基四甲基咪唑烷
*#*
氧
*%*
氧化物

!*
"
$*@9G^<;
RA
ZE0
R
:
#
*$
!
$
!
+
!
+*FEFG98EFZ
R
:.8.B*
9`<:.0E*#*<;
R
:*%*<;.BE
!
@JOSc
(则抑制了
M5M
或
Y
!
c
!
诱导的气孔关闭)外源
Y
!
c
!
显著增加胞内
Qc
水平!而过氧化氢酶"
2MS
#抑制了
M5M
诱导的
Qc
增加+(!说明
Qc
是
M5M
诱导钙离子增加的
一部分!并且位于
Y
!
c
!
下游)药理学实验显示!
M5M
和
Qc
诱导气孔关闭可被
@TCJ
的抑制剂
cIN

#Y*
"
#
!
!
!
$
#
*<;9B.9`<:E*

$
!
%*9
(
L
?.0<;9:.0*
#*<0E
(抑制!而
@TCJ
类似物则可恢复该过程+1()
Y
!
c
!
和
Qc
供体均能引起
@TCJ
浓度增加!而
@TCJ
抑制剂
KU1%+1%
则可完全抑制由
Y
!
c
!
和
Qc
诱导的钙离子增加)在拟南芥
#?.
突变体中!
Y
!
c
!
和
Qc
激活钙信号是依赖于
@TCJ
!并且
@TCJ
可能位于钙信号上游+&()外源钙处理可通
过产生胞内钙信号激活离子通道$()其中!叶绿体
上的钙敏感受体"
2MX
#已被鉴定参与了胞外钙离子
诱导的胞内钙离子增加以及气孔关闭等生物过
程%(!这个过程也诱导保卫细胞中的
Y
!
c
!
和
Qc
积累$()不难看出!
M5M
和
Y
!
c
!
介导钙信号产生
过程可能是通过
M5M
#
Y
!
c
!
#
Qc
#
@TCJ
#
29
!D顺序产生钙信号!上游钙感受信号转换为钙接
受信号!再经过钙信号下游作用!产生促进气孔关闭
的生物学反应)
@>=>&
!
钙信号通过依赖于
8B8
的信号传导途径引
起的磷酸化作用参与气孔关闭的调节
!
29
!D不仅
作为第二信使快速响应上游的刺激!更重要的是!
29
!D信号系统中含有大量不同种类的钙信号受体!
如
2IJ6/
*
29C
*
25K
*
2OJ6
等!接受外源的钙信
号!并转化为内源的钙信号!再通过磷酸化和去磷酸
化!或者与其他蛋白相互作用最终调节气孔运动)
已经证实!保卫细胞中含有大量
2IJ6/
!通过
磷酸化作用调节
6
D通道
M6S#
)转
MF2J6#"
和
482J6#!
的拟南芥叶片叶绿素含量以及植株的抗
旱能力均得到提高!)"()拟南芥
6
:
B%
和
6
:
B)
双突
变体抑制了部分
M5M
和
29
!D激活的
X
型离子通
道!而钙离子诱导的气孔关闭被抑制了
)$e
#
1#e
!但这并没有长时间影响钙信号$$()在
6
:
B$
和
6
:
B##
单突变体或双突变体中!
M5M
信号途径表
现较为迟钝!而
2J6$
和
2J6##
过表达则表现出相
反的结果$+()体外实验中!磷酸化的
2J6$
和
2J6##
调控
M5M
的转录因子
M5V#
和
M5V$

$+
(
)
在
6
:
B#"
突变体中!
M5M
和
29
!D诱导的气孔关闭
被抑制)而酵母双杂交实验显示!
YXJ#
与
2J6#"
相互结合共同调控气孔运动!而在
6
:
B#"
和
-1
:
#
双
突变体保卫细胞中!
M5M
和
29
!D诱导的
6
D内流也
受到抑制!表明
2J6#"
和
YXJ#
相互作用的下游靶
标可能是
6
D通道()
类钙调磷酸酶
5
蛋白也是
29
!D信号感受蛋白!
通过与
2OJ6/
结合共同发挥作用)相比于
2IJ6/
对
29
!D依赖的
M5M
信号通路的正调控!
25K/
与
2OJ6/
相互作用则负调控这一过程)#()在保卫细
胞的钙依赖信号途径中!
25K#
和
25K&
协同激活
2OJ6!%
!并与之结合!且
25K#
%
&*2OJ6!%
复合物的
作用位点在质膜#$()
6.
:
B!%
突变体株系提高了
M5M
对气孔运动的敏感性!降低了
6
D摄取能力!
说明
2OJK!%
是气孔关闭重要的参与者)
6.
:
B!%
或
6?*#
%
&
突变体都会导致
M6S#
活性下降!暗示
M6S#
活性需要
25K#
%
&*2OJ6!%
复合体的磷酸化
激活+!()最新的研究发现!水分胁迫下
M6S#
还可
受
2OJ6!%
单独调节!通过调控
6
D流动而在气孔运
动中起到重要的作用)!()
在气孔关闭中!
M5M
与
29
!D之间并不只是简
单的上下游关系)干旱胁迫前期!钙离子可以快速
诱导
M5M
生物合成!再通过膨压或者
A
Y
变化激活
质膜上
29
!D通道!瞬时提高胞内
29
!D浓度!经过蛋
白激酶级联反应调节玉米黄质环氧酶"
E`9;90FZ.0
E
A
<;.B9/E
!
4VJ
#*
&*
顺式环氧双加氧酶"
&*@./*E
A
<;
R
*
@9GR=
E09/E
!
Q27I
#*
MMc
"
M5M*9:BE*
Z
R
BE<;.B9/E
#和钼辅基硫酶"
8<:
R
B^E0?8@<>9@F/?:>?G9/E
!
C2XP
#基因等转录因子表达!从而促进
M5M
生物合成!而生成的
M5M
又反馈性促进
29
!D
浓度增加)%()
!%&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
@,&
!
干旱胁迫下钙离子提高了植物水分利用率
植物对干旱的响应!除了引起气孔关闭外!还能
通过调节气孔密度等生长发育过程增加植物的保水
能力)
3?
等)$(报道!适度的干旱胁迫会增加气孔
密度!而在严重干旱下气孔密度会降低)进一步研
究发现!植物
FG.ZE:.;
转录家族中的
TSK
"
TS*!:.HE
#
#可通过调控
&@@#
"
/F<89F9:BE0/.F
R
90B/./FG.*
?^F.<0#
#基因表达来调节气孔运动)
&@@#
可编码
类枯草菌素蛋白酶!并通过负调控机制改变气孔密
度*蒸腾速率和水分利用率)+()将
<"#%C#
转入
拟南芥!在缺水状况下
TSK
通过与
29
!D
*29C
结合
提高
&@@#
基因表达!降低气孔密度和蒸腾速率!
进而提高水分利用率))()可见!植物为了适应不同
程度的水分亏缺!通过生长发育的调节来改变气孔
数量和叶面积!平衡水分利用率和光合作用之间的
关系并使其达到最佳适应点!这可能是植物应对长
期干旱胁迫的一种重要策略)
在植物中!水分的流动和蒸腾可以影响细胞内
钙的分布!因此人们猜测水分运动与钙离子之间存
在相互作用的关系)研究发现胞内钙离子可通过水
通道蛋白"
9
L
?9
A
!
MNJ
#调节水分流动)()外
施钙离子也能促进细胞与细胞之间水分的流动!这
可能是通过调控
MNJ/
活性或者基因的表达来提
高渗透胁迫下细胞间的水分流动!从而减弱渗透胁
迫下叶片水分流失)1()有研究表明!
MNJ
活性还
受钙信号的磷酸化作用调控)(!而钙依赖蛋白激酶
和磷酸酯酶参与了这个过程)&()钙离子与
MNJ
精
细调节水分运动的机制尚需要进一步探索)
@,?
!
干旱胁迫下钙离子可提高植物对活性氧的清
除能力
植物受到干旱胁迫时!体内的
[cX
含量会增
多!而
[cX
的大量积累则会破坏体内氧化还原的代
谢平衡)正常状态下!植物体内的
[cX
清除系统会
平衡植物氧化还原电位!使其保持在安全浓度范围
内)
[cX
清除系统主要是抗氧化酶超氧化物歧化
酶"
XcI
#*过氧化物酶"
JcI
#*过氧化氢酶"
2MS
#
和抗坏血酸过氧化物酶"
MJ3
#*谷胱甘肽还原酶
"
=
:?F9FZ.<0EGEB?@F9/E
!
T[
#等保护酶类)而使用
钙调素拮抗剂
d
可显著提高聚乙二醇"
J7T
#处理
下丙二醛"
CIM
#*
Y
!
c
!
的含量和超氧自由基产生
的速率!并且抑制
XcI
和
JcI
的活性!加剧抗坏血
酸"
M/M
#和还原性谷胱甘肽"
GEB?@EB
=
:?F9FZ.<0E
!
TXY
#的破坏!这表明
29
!D
*29C
参与了
J7T
胁迫
下抗氧化酶系统的负调节!加重对膜系统的破
坏"()其原因是
29
!D和
29C
在干旱胁迫下通过参
与
M5M
信号通路诱导
XcI
*
MJ3
以及
T[
等相关
抗氧化酶基因的表达#()
+
!
展望
钙元素是植物体内不易移动的营养元素!而钙
离子经过上亿年进化已形成了较为严密而又错综复
杂的信号调节机制)目前!钙信号的研究已经进入
分子水平!部分植物细胞中的钙信号元件已被鉴定!
并进行了功能分析!包括胞内运输
29
!D 通道"如
YM22
*
IM22
#*钙离子外流通道"
29
!D
*MSJ9/E
和
2M3
#以及感受钙信号的
2IJ6/
和
29C
等!这些
元件在植物生命活动中发挥着重要的作用)但是人
们对于钙信号在植物体内的运作机制还不是很清
楚!目前还有许多方面需要深入研究$
#
*分子水平上
鉴定出植物基因编码的依赖于
@MIJ[
和
OJ
%
的配
体门控离子通道!则有利于揭示
@MIJ[
和
OJ
%
的信
号传导机制和进化基础&
!
*单细胞中钙信号空间和
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信号或者水杨酸信号等之间的关系和功
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源钙细胞器中钙通道的分子鉴定&
)
*细胞核钙信号
在表观遗传学上的运作机制)当然!这些钙信号的
揭示还有待钙离子鉴定新技术的研发和引入!如启
动子的鉴定!(和荧光蛋白发光检测系统的使用%(
等)同时!虽然钙信号参与植物干旱胁迫的研究非
常多!目前关注度最多的是钙信号参与保卫细胞气
孔关闭!但是由于钙离子既可作为第二信使!也可以
作为第一信使参与这个过程!它是如何通过诱导内
源
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发生交互作用并转化为内源
的信号分子的内源机制并不清晰!目前知道的多是
通过片段或者零星的证据加以推测)而有关植物对
干旱的特异识别机制的证据则更缺乏!例如已经证
实
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参与了气孔关闭的信号元件!至今
在植物中并没有找到相关的受体!
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否参与气孔关闭还是缺乏可靠的体内的实验证据)
另外!钙离子是如何通过
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促进干旱下细胞与
细胞之间长距离的水分流动!这也是一个值得深入
研究的方向)生态学研究表明!喀斯特地区生长的
植物普遍具有抗旱和适应高钙的能力$()研究不
同地区植物高钙适应特性可为深入揭示在干旱条件
下植物钙信号的生态学功能提供新视角)未来进一
步通过生物信息学*基因技术*蛋白组技术以及代谢
组学等新兴技术应用!植物体内复杂钙信号网络的
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期
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刘小龙!等$植物体内钙信号及其在调节干旱胁迫中的作用
研究会取得新的突破)相关的理论研究的深入也为 今后改良植物的干旱特性提供新的途径)
参考文献!

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