全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-/001-#"""+$"!(-!"#$-"&-#&(
收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$+"+"
基金项目$陕西省科技厅自然科学基础研究计划项目"
!"#$23%##%
#&陕西理工学院科研基金项目"博士启动基金#"
45637#%+##
#
作者简介$蒋景龙"
#&*")
#!男!博士!讲师!硕士生导师!主要从事信号分子
8
!
9
!
对植物生长发育及抗逆性的影响研究
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/<1
>.
/1+
>
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>
(##
!
#,%-@?;
山黧豆根系对
$
%
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%
诱导氧化胁迫的生理应答
蒋景龙!李
!
丽!徐
!
皓!赵
!
桦!昝丽霞
"陕西理工学院 生物科学与工程学院!陕西汉中
!%""#
#
摘
!
要$以水培
A
苗龄的山黧豆幼苗为材料!向水培溶液中施加不同浓度
8
!
9
!
处理山黧豆幼苗
!$B
!分析山黧
豆根系受氧化胁迫的程度与抗氧化系统的应答特征!以揭示山黧豆对氧化胁迫的耐受机制结果显示$"
#
#随外源
8
!
9
!
处理浓度的不断增加!山黧豆幼苗侧根的数目无显著变化!而其根的鲜重则显著降低"
!
#同时!根系组织的
内源
8
!
9
!
染色范围和程度显著增高!但根尖区域始终保持较低水平的
8
!
9
!
&相反!
9
)
(
!
染色范围和程度明显减
少!根尖区域却始终保持较高水平的
9
)
(
!
"
%
#同期根系抗坏血酸"
C4D
#含量及过氧化氢酶"
DCE
#)过氧化物酶
"
F97
#与抗坏血酸过氧化物酶"
CFG
#的活性均表现出了先升高后降低的趋势!而超氧化物歧化酶"
497
#一直表现
为持续上升的趋势研究表明!在外源
8
!
9
!
胁迫条件下!山黧豆根系
9
)
(
!
的积累可能与其生长和活力呈正相关!
而根系
8
!
9
!
的积累则与其受氧化胁迫程度呈正相关&低浓度的
8
!
9
!
处理可以提高山黧豆抗氧化系统对体内活
性氧的清除能力
关键词$山黧豆&过氧化氢&氧化胁迫&过氧化氢酶&丙二醛
中图分类号$
3&$(-&
文献标志码$
C
(
)
*#"+"
,
#-.+/0*
1
"2*0*"345.**0./""66"
&7#!.6#809650**:2!;-0!<
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2HCI62/1
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9
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V
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T
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T
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#
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1/N/@<1S=
T
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1?0/
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1/N/@<1S@B<1
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9
!
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-
"
!
#
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V
P<1A
PMSP1S?N8
!
9
!
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T
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!
9
!
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!
SBP0@?
V
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!
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!
-
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#
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"
C4D
#
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"
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#!
V
PQ?M/A<0P
"
F97
#
<1A<0@?QYV
PQ?M/A<0P
"
CFG
#
<=PMB/Y/SPA/1@QP<0P-8?WPRPQ
!
0L
V
PQ?M/APA/0;LS<0P
"
497
#
B<0YPP10B?W/1
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V
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(
!
<@@L;L=V
?0/S/RP=
T
QP=>
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8
!
9
!
<@@L;L=V
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9
!
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T
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B
T
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P1
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PQ?M/AP
&
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@&
;<=?1A/<=APB
T
AP
!!
山黧豆"
!"#$
%
&(("#)*(5-
#是一种全世界广
泛种植的豆科作物!具有很高的蛋白质含量和极强
的耐旱能力!因而成为一些干旱)贫困和人口众多地
区的主要饲料和食物&随着人类对粮食)蛋白质和新
型食物资源需求的日益增长!山黧豆的研究引起了
世界各国学者的重视*#+中国栽培的山黧豆约有
,(
种!主要为普通山黧豆!分布在东北和西北地区!
为肥饲兼用作物*!+由于山黧豆在各种环境胁迫下
表现出极高的抗逆性!近年越来越多的研究者开始
把它作为一种抗逆性的模式作物来研究
生物胁迫和非生物胁迫"如盐碱)干旱)高温)低
温)重金属或高光强度等#都严重影响植物的生长和
发育!如造成植物体内代谢紊乱)膜系统损伤)光合
作用速率下降以及营养吸收失衡等!同时在植物组
织细胞中积累过量的活性氧"
QP<@S/RP?M
T>
P1
!
X94
#等*%+
X94
是有氧代谢的副产物!由叶绿体)
线粒体的电子传递过程中产生!植物细胞内活性氧
的产生与清除在正常条件下处于动态平衡状态!然
而在逆境胁迫条件下植物体内的活性氧代谢平衡被
打破!从而造成氧化胁迫*$+植物细胞可以通过非
酶系统和抗氧化剂清除过多的
X94
来维持细胞代
谢的氧化还原平衡非酶系统主要是一些抗氧化物
质!如抗坏血酸"
C4D
#)还原型的谷胱甘肽"
648
#)
"
+
生育酚及一些小分子的蛋白&抗氧化酶清除系统
主要包括抗坏血酸过氧化物酶"
CFG
#)过氧化氢酶
"
DCE
#)超氧化物歧化酶"
497
#)谷胱甘肽过氧化
物酶"
6FG
#)过氧化物酶"
F97
#等*(+过氧化氢
"
8
!
9
!
#作为活性氧中的一种!在植物体内扮演着双
重角色!一是植物正常代谢中的有毒副产物!导致植
物的氧化胁迫&二是在各种胁迫条件下作为一种信
号分子发挥信号转导作用*,+
Z<1
等*+用外源
8
!
9
!
处理水培
#!A
苗龄的水稻
,B
!然后分析了水
稻的叶片生理生化反应!并采用蛋白质组学的方法
研究了水稻叶片对
8
!
9
!
处理引起的蛋白质水平变
化!结果发现了细胞防御)氧化还原)信号转导)蛋白
合成与降解)光合和呼吸以及糖类和能量代谢方面
的蛋白参与了水稻叶片对
8
!
9
!
的应答外源施加
8
!
9
!
处理植物时最先受到胁迫的是植物的根系!
包括
Z<1
等众多研究者在施加外源
8
!
9
!
处理后
却均没有以植物的根作为材料进行研究另外!
2/<1
>
等*+在比较山黧豆与豌豆的干旱抗性时发现
山黧豆比豌豆具有更强的抗氧化和渗透调节能力
因此!本研究以抗逆性极强的山黧豆作物作为实验
材料!使用不同浓度
8
!
9
!
处理作为探讨不同程度
氧化胁迫的模型!分析了山黧豆根系在不同氧化胁
迫程度下根系内
8
!
9
!
与
9
)
(
!
的组织化学定位以及
8
!
9
!
和
9
)
(
!
的含量变化!同时也检测了抗氧化系统
的
C0@
含量以及
497
)
DCE
)
F97
)
CFG
的活性变
化规律!为揭示山黧豆对氧化胁迫的耐受机制提供
理论依据
#
!
材料和方法
@-@
!
材料培养
山黧豆种子由兰州大学细胞活动与逆境适应教
育部重点实验室
%"!
课题组提供将山黧豆种子播
种在湿润的蛭石中萌发
$A
!然后将萌发的幼苗转至
8?<
>
=<1A
营养液中培养!每天换
#
次营养液并持续
通入空气!
%A
后用于胁迫处理培养室的温度为
!([
%
#*[
"白天%夜晚#!空气相对湿度为
*"!光
照时间为
#,B
%
*B
"白天%夜晚#!光照强度为
!("
#
;?=
(
;
)!
(
0
)#

@-%
!
胁迫处理
将水培的山黧豆幼苗分为
!
组!一组向
8?<
>
+
=<1A
营养液中分别加入
(
)
#"
和
!";;?=
(
5
)#
8
!
9
!
溶液作为处理组!诱导不同程度的氧化胁迫!
另一组仅含有正常的
8?<
>
=<1A
营养液培养作为对
照组"
D]
#
8
!
9
!
处理
!$B
后分别取对照组与处
理组的山黧豆根系作为实验材料!待侧根数目)根鲜
重)
8
!
9
!
和
9
)
(
!
染色指标测量后!其余每份均取
"-(
>
用锡箔纸包好保存在
)*"[
冰箱中以检测其他
生理指标
@AB
!
$
%
&
%
和
&
C
!
%
组织化学定位与染色
本试验分别采用二氨基苯胺"
%
!
%+A/<;/1?YP1U+
/A/1P
!
7CO
#和氮蓝四唑 "
1/SQ?Y=LPSPSQ!
IOE
#染色的方法检测不同氧化胁迫状态下山黧豆
根中内源
8
!
9
!
和
9
)
(
!
的组织分布变化
8
!
9
!
的
7CO
组织化学染色和
9
)
(
!
的
IOE
组织化学染色均
参照
2/等*&+的方法然后依据根系染色范围和
染色程度判断山黧豆根中内源
8
!
9
!
和
9
)
(
!
的组织
分布变化
@-D
!
生理指标测定
8
!
9
!
与
9
)
(
!
的含量测定均参照
2/<1
>
等*+的
方法&
^7C
与
C4D
含量测定分别参照
_`
等*#"+和
/^0BQ<
等*##+的方法&
497
)
DCE
)
F97
)
CFG
活性的检测均参照
2/<1
>
等*#!+的方法
@-E
!
数据处理
实验数据采用
9Q/
>
/1-(4X#
和
4F44#,-"
软
件进行制图和统计分析
,&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!!
结果与分析
%A@
!
$
%
&
%
引起的氧化胁迫对山黧豆根生长的影响
由表
#
可以看出!随着
8
!
9
!
处理浓度增加!山
黧豆根的鲜重有显著降低的趋势!
(
$
!";;?=
(
5
)#
8
!
9
!
处理分别比对照显著降低了
*-*)
!$-#&和
%!-$,"
,
"
"-"(
#然而!随着氧化胁
迫程度的不断增强!山黧豆侧根的数目却没有发生
显著变化"
,
#
"-"(
#这些结果表明不同程度的氧
化胁迫抑制了根的代谢和生长!造成了根鲜重的显
著减少!但短时期内并没有直接影响侧根的数目
%A%
!
不同氧化胁迫状态下山黧豆根中
$
%
&
%
和
&
C
!
%
的组织化学定位分析
7CO
能够与
8
!
9
!
反应生成红褐色物质!因此
红褐色物质的出现就表示
8
!
9
!
在组织内的存在
从图
#
!
C
$
7
中可以看出!随着氧化胁迫程度的加
重!山黧豆根中
8
!
9
!
染色范围和染色程度均显著
增高!并呈现出
8
!
9
!
染色范围从根的顶部向根尖
部位逐渐扩散趋势其中!在对照组和
(;;?=
(
5
)#
8
!
9
!
处理组中山黧豆根部组织几乎没有被
7CO
染色!表明没有受到氧化胁迫或处于轻度氧化
胁迫状态下!根的组织内
8
!
9
!
的积累程度也较低
"图
#
!
C
)
O
#&但当
8
!
9
!
处理浓度增加至
#"
和
!"
;;?=
(
5
)#时!根的组织内
8
!
9
!
的积累迅速增加
"图
#
!
D
)
7
#!表明此时山黧豆遭受了严重的氧化胁
迫&然而随着氧化胁迫程度的加重!根尖区域却始终
保持较低水平的
8
!
9
!
同样!
IOE
能够与组织细
胞中的
9
)
(
!
反应生成深蓝色物质!从而被用来定位
组织中的
9
)
(
!

IOE
的染色结果表明!随着氧化胁
迫程度的加重!山黧豆根中
9
)
(
!
染色范围和程度明
显地减少!并呈现出
9
)
(
!
染色范围从根尖向根的上
部逐渐减少的趋势!同时根尖区域始终保持较高水
平的
9
)
(
!
"图
#
!
:
$
8
#因此!在氧化胁迫程度越来
越严重的情况下!山黧豆根中
8
!
9
!
和
9
)
(
!
的组织
分布却表现出了完全相反的变化趋势
%AB
!
不同氧化胁迫状态下山黧豆根中
$
%
&
%
"
&
C
!
%
和
FG=
的积累水平
由表
!
可以看出!随着氧化胁迫程度的不断增
强!山黧豆根中的
8
!
9
!
积累呈现出增加的趋势
与对照组相比!
(;;?=
(
5
)#
8
!
9
!
处理诱导的氧
化胁迫状态下山黧豆根中的
8
!
9
!
积累显著提高了
#"-#!当
8
!
9
!
处理浓度达到
#";;?=
(
5
)#时
山黧豆根中的
8
!
9
!
积累达到了最高"提高约
%"#!但
!"
和
#";;?=
(
5
)#
8
!
9
!
处理组间没有
表现出显著性差异随着氧化胁迫程度的不断增
强!山黧豆根中的
^7C
积累与
8
!
9
!
含量变化趋
势相同"表
!
#同时!山黧豆根中
9
)
(
!
的积累趋势
却随着氧化胁迫程度的不断增强而逐渐降低!且处
理组均显著低于对照组!表现出与
^7C
和
8
!
9
!
积累相反的趋势这些结果与上述
8
!
9
!
和
9
)
(
!
的
组织化学定位结果基本一致
%-D
!
不同氧化胁迫状态下山黧豆根中抗氧化系统
分析
植物抗氧化系统中的抗氧化物质
CD4
和抗氧
表
@
!
不同浓度
$
%
&
%
处理对山黧豆根生长发育的影响
E!
:NNP@S0?NA/NNPQP1S@?1@P1SQ!
9
!
SQP>
Q?WSB?N!+("#)*(
8
!
9
!
处理浓度
8
!
9
!
@?1@P1SQ%"
;;?=
(
5
)#
#
测定指标
P^<0LQP
V
侧根数目
EBP1L;YPQ?N
=根的鲜重
EBPNQP0BWP/
>
BS
?NQ??S
%
>
"
"
D]
#
%*-!*a#-&,< $-&,a"-",$<
( %-$!(a%-"*< $-(!a"-!*Y
#" %-%a$-< %-,a"-"!#@
!" %&-!(a$-(< %-%(a"-"$"A
!!
注$同列不同字母表示不同处理组间在
"-"(
水平存在显著性差异
I?SP
$
EBPA/NNPQP1S1?Q;<==PSSPQ0/1SBP0<;P@?=L;1/1A/@>
1/N/@<1S
A/NNPQP1@P<;?1
>
SQP!
9
!
表
%
!
不同浓度
$
%
&
%
处理对山黧豆根中
$
%
&
%
)
&
C
!
%
和
FG=
积累的影响
E!
EBPPNNP@S0?NA/NNPQP1S@?1@P1SQ!
9
!
SQP?N8
!
9
!
!
9
)
(
!
<1A^7C/1
>
Q<00
V
P测定指标
P^<0LQP
V
8
!
9
!
处理浓度
8
!
9
!
@?1@P1SQ%"
;;?=
(
5
)#
#
"
"
D]
#
( #" !"
8
!
9
!
含量
8
!
9
!
@?1SP1S
%"
#
;?=
(
>
)#
#
"-(,a"-"%"@ "-,!a"-"!Y "-$a"-",< "-!a"-"$<
9
)
(
!
含量
9
)
(
!
@?1SP1S
%"
#
;?=
(
>
)#
#
%-"*a"-#(< !-,a"-##Y !-"&a"-#,@ #-&(a"-#!@
^7C
含量
^7C@?1SP1S
%"
#
;?=
(
>
)#
#
!-!#a"-$"@ %-$a"-(*Y (-,$a"-#*< ,-!%a"-(!<
!!
注$同行不同字母表示不同处理组间在
"-"(
水平存在显著性差异
I?SP
$
EBPA/NNPQP1S1?Q;<==PSSPQ0/1SBP0<;PQ?W/1A/@>
1/N/@<1SA/NNPQP1@P<;?1
>
SQP!
9
!
"-"(=PRP=-
&#
&
期
!!!!!!!!!!!!
蒋景龙!等$山黧豆根系对
8
!
9
!
诱导氧化胁迫的生理应答
图
#
!
不同浓度
8
!
9
!
处理下山黧豆根中
8
!
9
!
"
C
$
7
#和
9
)
(
!
"
:
$
8
#的组织化学定位
C
"
:
#)
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"
_
#)
D
"
6
#)
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"
8
#分别表示
"
)
(
)
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)
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(
5
)#
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!
处理
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>
-#
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8
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"
CS?7
#
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)
(
!
"
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#
B/0S?@BP;/@<==?@<=/0Q??S0SQP!
9
!
C
"
:
#!
O
"
_
#!
D
"
6
#!
7
"
8
#
0S<1AN?QSBP0SQP00SQP!
(
!
#"
!
";;?=
(
5
)#
8
!
9
!
!
QP0
V
P@S/RP=
T
表
B
!
不同浓度
$
%
&
%
处理对山黧豆根中抗氧化系统的影响
E!
EBPPNNP@S0?NA/NNPQP1S@?1@P1SQ!
9
!
SQPT
0SP;/1
>
Q<00
V
P测定指标
P^<0LQP
V
8
!
9
!
处理浓度
8
!
9
!
@?1@P1SQ%"
;;?=
(
5
)#
#
"
"
D]
#
( #" !"
C4D
含量
C4D@?1SP1S
%"
;
>
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"-"(
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SQP!
9
!
"-"(=PRP=-
化酶
DCE
)
F97
和
CFG
均直接或间接参与清除细
胞内产生的过多
8
!
9
!
!而
497
的主要功能则是清
除植物细胞内过量产生的
9
)
(
!
如表
%
所示!随着
8
!
9
!
胁迫处理浓度的升高!山黧豆根中的
CD4
含
量与
DCE
)
F97
和
CFG
的活性总体上均表现出先
升高后降低的趋势!并均在
8
!
9
!
增至
#";;?=
(
5
)#时达到最大值&而
497
活性却一直表现出了持
续升高的趋势与对照组相比!
(;;?=
(
5
)#
8
!
9
!
处理时!只有
DCE
表现出了显著的上升!而
CD4
含量)
F97
和
CFG
均没有显著性变化&当
8
!
9
!
处
理升高至
#"
和
!";;?=
(
5
)#时!
CD4
含量及
DCE
)
F97
)
CFG
和
497
活性均显著高于对照以
*&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
上结果说明!在轻度的氧化胁迫条件下!山黧豆根仍
然具有较高的抗氧化胁迫能力&而当氧化胁迫较为
严重"
8
!
9
!
处理升高至
!";;?=
(
5
)#
#时!所有的
抗氧化生理指标均表现出了下降趋势!这时的氧化
胁迫程度可能超出了抗氧化系统维持活性氧代谢平
衡的能力范围
%
!
讨
!
论
严格调控植物细胞中
8
!
9
!
水平的相对稳定对
于防止细胞伤害)维持各种逆境条件下植物细胞中
的氧化还原平衡起着重要作用*#%+因此!氧化代谢
平衡是植物适应逆境胁迫的重要途径!
8
!
9
!
的代
谢也是植物对逆境胁迫的原初反应*#$+本试验建
立了以
8
!
9
!
作为氧化剂诱导植物根系氧化胁迫研
究的模型!分析了
8
!
9
!
处理浓度与山黧豆根系遭
受氧化胁迫程度之间的相关性以及山黧豆根系在不
同氧化胁迫状态下抗氧化系统的变化规律结果发
现!随
8
!
9
!
胁迫不断增强!山黧豆的根系生长受到
明显抑制!而侧根的数目却没有发生显著性的变化
据报道!豌豆在低氧胁迫
#"*B
时主根和侧根均腐
烂!而山黧豆侧根则生长良好由此可见!山黧豆在
不利环境中具有更强的适应性
8
!
9
!
和
9
)
(
!
染色与含量检测结果表明!随
8
!
9
!
处理浓度的不断增加!山黧豆根系中的内源
8
!
9
!
和
9
)
(
!
含量变化呈现出完全相反的趋势!即
8
!
9
!
的含量显著升高和
9
)
(
!
含量显著降低
9
)
(
!
主要由电子传递链上电子泄露所致!是导致自由基
连锁反应的启动者*#(+在根组织细胞中线粒体是
细胞内产生超氧阴离子自由基最多的地方!并且
9
)
(
!
的产生速率与线粒体的呼吸作用成正比关系!
也与线粒体的膜流动性呈正相关*#,+#+因此!在植
物遭受严重氧化胁迫情况下!根系组织的生长及细
胞的代谢受到明显抑制!产生的
9
)
(
!
减少李金亭
等*#*+用
"-"(
#
;?=
(
5
)#
8
!
9
!
溶液处理小麦时!发
现叶片中的
9
)
(
!
含量与对照组相比明显降低陈沁
等*#&+用
#";;?=
(
5
)#
8
!
9
!
处理大麦后!发现大
麦根系细胞中的线粒体膜的流动性明显下降!从而
降低根细胞的呼吸速率以上结果表明根的活力和
组织细胞内的呼吸代谢强弱与
9
)
(
!
产生的多少呈正
相关在
497
的催化下
9
)
(
!
可以转变为
8
!
9
!
!但
8
!
9
!
不仅仅通过
497
还原
9
)
(
!
来产生!还可以通
过其他的途径如抗坏血酸"
C4D
#)硫醇)硫氧还原蛋
白或者其他物质产生*!"+在氧化胁迫愈加严重的
情况下!多余的
9
)
(
!
转变成了
8
!
9
!
!故山黧豆根系
组织
8
!
9
!
含量逐渐升高!根系组织内源
8
!
9
!
染
色范围和程度也随之显著增高根尖是分生组织!
受氧化胁迫影响较小!能保持较低水平
8
!
9
!
&而与
其他组织相比!根尖组织的代谢活力较旺盛!仍保持
较高水平的
9
)
(
!
因此!山黧豆根系
8
!
9
!
含量与其
受氧化胁迫程度呈正相关!氧化胁迫越严重!
8
!
9
!
含量就越高&而其
9
)
(
!
含量则与根系组织的活力和
代谢呈正相关!氧化胁迫越严重!根生长就会受到抑
制!
9
)
(
!
含量就越低李俊容等*!#+用
8
!
9
!
溶液处
理拟南芥"包括野生型和突变体#诱导氧化胁迫!然
后用
7CO
染色法进行拟南芥叶片中
8
!
9
!
的定位!
结果发现内源
8
!
9
!
含量也显著升高丙二醛
"
^7C
#除了能够反映细胞膜的流动性和损害程度
外!也经常被用来判断植物遭受氧化胁迫的严重程
度*!!+本研究表明!随
8
!
9
!
处理浓度的不断增
加!山黧豆根系内的
^7C
含量也明显地提高!表明
山黧豆根系遭受了越来越严重的氧化胁迫
植物对不同程度氧化胁迫导致植物体内
8
!
9
!
含量的积累具有一定的控制能力!植物通过长期的
进化使它在外部环境的变化中能够进行迅速和灵活
的生理响应轻度的氧化胁迫可以通过加强植物的
防御生理响应)增强代谢系统的活动能力以及诱导
特定基因表达等来维持体内的代谢平衡*!%+!$+本
研究表明随
8
!
9
!
处理浓度的不断增加!抗坏血酸
"
C4D
#含量及过氧化氢酶"
DCE
#)过氧化物酶
"
F97
#与抗坏血酸过氧化物酶"
CFG
#的活性均表
现出了先升高后降低的趋势!这表明轻度的氧化胁
迫提高了山黧豆的
X94
清除能力!增强了抗氧化酶
的活性!积累了更多的抗氧化物质但随
8
!
9
!
处
理浓度增至
!";;?=
(
5
)#时氧化胁迫已经较为严
重!超出了抗氧化系统自我调节的范围!抗氧化系统
活性又表现出了明显的下降趋势王琳等*!(+也认
为外源性添加高浓度的
8
!
9
!
!对于植物来说是一
种胁迫!会破坏植物体内的正常代谢进而影响植物
的生长与发育!而低浓度的
8
!
9
!
预处理可以有效
提高作物对环境胁迫的耐受性!显著地提高了黑豆
根和叶片中
497
和
F97
的活性吴国荣等*!,+研
究证实适宜浓度
8
!
9
!
预处理盐泽螺旋藻诱导提高
了其
497
)
DCE
和
F97
的活性!有效地抑制了藻
细胞内
9
)
(
!
的积累!这与本研究中
(
$
#";;?=
(
5
)#
8
!
9
!
胁迫下山黧豆根系的表现结果一致
综上所述!山黧豆在遭受不同程度的氧化胁迫
过程中!山黧豆根系中的内源
8
!
9
!
和
9
)
(
!
含量变
&&#
&
期
!!!!!!!!!!!!
蒋景龙!等$山黧豆根系对
8
!
9
!
诱导氧化胁迫的生理应答
化呈现出完全相反的趋势根的活力和组织细胞内
的呼吸代谢强弱影响
9
)
(
!
的产生!而
8
!
9
!
的含量
则与其受氧化胁迫程度呈正相关同时!也进一步
证实了低浓度的
8
!
9
!
处理可以提高抗氧化系统对
X94
的清除能力!而高浓度的
8
!
9
!
会导致胁迫发
生!破坏植物体内的正常代谢!进而影响植物的正常
生长与发育
参考文献#
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