全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
$$
"
#"
#$
#%&##%&(
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")*"!(
"
!"#$
#
")#%&#)"(
收稿日期$
!"#$)"$)!(
%修改稿收到日期$
!"#$)"%)!(
基金项目$国家自然基金地区科学基金项目"
*#$+#"%(
#
作者简介$包
!
晗"
#%&+
#!女!硕士!助理实验师!主要从事植物发育学方面的研究&
,)-./0
$
#&1%(!"%"!*
!
#+$234-
含笑花药发育中多糖和脂滴组织化学研究
包
!
晗#!傅
!
劭!
"
#
宁夏大学 生命科学学院!银川
1(""!#
%
!
武汉大学 生命科学学院!武汉
*$""1"
#
摘
!
要$采用细胞组织化学染色技术!以含笑发育各个时期的花药为材料!观察其发育中多糖和脂滴类物质的分布
情况!探索其营养物质运输特征和规律&结果显示$"
#
#在花药中央的造孢细胞中有零星脂滴&在形成胼胝质壁的
小孢子母细胞中脂滴数量增加!此时!在花药壁绒毡层细胞中出现少量脂滴!而在其他药壁细胞中则出现多糖颗
粒!在四分体小孢子中依然有少量脂滴&"
!
#在游离小孢子早期!小孢子中的脂滴减少而出现多糖颗粒!此时!药室
内壁细胞中积累的多糖颗粒消失!细胞径向伸长%在晚期小孢子内仍有较多的多糖颗粒和脂滴!此时!绒毡层细胞
呈现出退化!其中出现一些脂滴&"
$
#在早期二胞花粉中!液泡逐渐消失!多糖颗粒明显增加%在成熟花粉中!脂滴
的数量有所减少!仍保持较多的多糖颗粒作为花粉储存物&研究认为!含笑小孢子在母细胞时期的绒毡层细胞内
有少量的脂滴!没有淀粉多糖!说明绒毡层细胞活跃地将营养物质转运到药室中!故呈现较少脂滴的现象!或是含
笑绒毡层细胞并没有转化糖类为脂类的功能!仅仅起了将中层细胞中的脂滴转运到药室中的作用&
关键词$含笑%花药发育%多糖%脂滴
中图分类号$
5%**2+!
文献标志码$
6
!"#$%&()"&*+,-#(./*$"%0%12%+
3
#*&&*."4(#*045"
6
"4#
%0$(7(/(+%
6
"0
8
90$(.#%11-"2)*-$
3
-
4
&
7689.:
#
!
;<=>.4
!
"
#?40@
A
@4BC/B@=3/@:3@
!
D/:
A
E/.<:/F@GH/I
J
!
K/:3>L.:1(""!#
!
?>/:.
%
!?40@
A
@4BC/B@=3/@:3@
!
ML>.:<:/F@GH/I
J
!
ML>.:
*$""1"
!
?>/:.
#
9-#$.*&$
$
A
3
J
I43>@-/3.0I@3>:/
N
L@
!
O@4PH@GF@QI>@Q/HIG/PLI/4:4B
R
40
J
H.33>.G/Q@H.:Q0/
R
/QHQLG/:
A
I>@.:I>@GQ@F@04
R
-@:I4B!"#$%&"
(
"
)
*
$"
#
#
6B@O0/
R
/QHO@G@.33L-L0.I@Q/:H
R
4G4
A
@:4LH3@0H26I-/)
3G4H
R
4G@-4I>@G3@0
"
SS?
#
HI.
A
@
!
.B@O0/
R
/QHO@G@HI/0043.I@Q/:I>@SS?HO>/3>>.QB4G-@Q.3.04H@
O.026II>@H.-@I/-@
!
.B@O0/
R
/QHO@G@.33L-L0.I@Q/:I.
R
@I.03@0H
!
PLI-.:
JR
40
J
H.33>.G/Q@H.
RR
@.G@Q/:
4I>@G3@0H4B.:I>@GO.026BI@GSS?-@/4H/H
!
I@IG.Q-/3G4H
R
4G@HHI/0>.Q.B@O0/
R
/QH2
"
!
#
6BI@GG@0@.H@Q
BG4-I@IG.Q-/3G4H
R
4G@H
!
I>@BG@@-/3G4H
R
4G@HP@
A
.:I4.33L-L0.I@
R
40
J
H.33>.G/Q@H.:QI>@:L-P@G4B0/
R
/QH
Q@3G@.H@Q26II>/HI/-@
!
R
40
J
H.33>.G/Q@H/:.:I>@GO.03@0HQ@3G@.H@Q.:Q@:Q4I>@3/L-3@0H@:0.G
A
@QBG4-
G.Q/.0Q/G@3I/4:2T:0.I@-/3G4H
R
4G@H
!
I>@G@O@G@HI/0-.:
JR
40
J
H.33>.G/Q@H.:Q.B@O0/
R
/QH/:I>@3@0H2U.)
R
@I.03@0HP@
A
.:I4Q@
A
@:@G.I@.II>/HI/-@.:Q-.:
J
0/
R
/QH.
RR
@.G@Q/:I>@3@0H2
"
$
#
T:@.G0
J
P/3@0L0.G
R
40)
0@:
!
I>@F.3L40@HQ/H.
RR
@.G@Q
!
.:QI>@:L-P@G4B
R
40
J
H.33>.G/Q@H/:3G@.H@Q@F/Q@:I0
J
2T::@.G0
J
-.ILG@
R
40)
0@:4B!+
(
"
)
*
!
I>4L
A
>I>@0/
R
/QH>.QP@@:0@HH
!
I>@G@O@G@HI/0-.:
JR
40
J
H.33>.G/Q@H.:QH4-@0/
R
/QH.33L)
-L0.I@Q/:I>@F@
A
@I.I/F@3@0H.HI>@HI4G.
A
@-.I@G/.04B
R
40@:2U>@HILQ
J
HL
AA
@HI@QI>.II.
R
@I.03@0H.I
-/3G4H
R
4G@-4I>@G3@0HI.
A
@34:I./:@Q0/II0@:L-P@G4B0/
R
/QH.:Q:4
R
40
J
H.33>.G/Q@H2TI.
RR
@.G@QI>.II.
R
@)
I.03@0HIG.:H
R
4GI@Q:LIG/-@:II43>.-P@G.3I/F@0
J
!
4GIG.:H
R
4GI@Q0/
R
/QHBG4- -/QQ0@0.
J
@G3@0HO/I>4LI
34:F@GI/:
A
I4
R
40
J
H.33>.G/Q@H2
:(
3
;%.4#
$
!"#$%&"
(
"
)
*
%
.:I>@GQ@F@04
R
-@:I
%
R
40
J
H.33>.G/Q@H
%
0/
R
/Q
!!
被子植物花药结构复杂!组成花药壁的
*
层细
胞紧密相邻!但它们的形态结构和功能截然不同&
药室中的雄配子体发育也很特殊!小孢子母细胞完
成减数分裂后!开始雄配子体发育!小孢子经不等分
裂形成大小差异明显的营养细胞和生殖细胞!由生
殖细胞在花粉粒中或花粉管中分裂形成
!
个精细
胞&此外!在花药发育过程中!小孢子母细胞的胼胝
质壁形成和四分体的胼胝质壁降解小孢子中大液
泡形成与二胞花粉中大液泡消失!绒毡层和中层细
胞的中途退化等也都是花药发育的特色(#)&被子植
物花粉发育的一个显著特点是其作为营养物质的库
积累大量营养物质!通常是淀粉或脂滴!为以后花粉
萌发时利用&已有的资料显示!花粉中营养物质的
积累具有一定的时空特性$一般是在小孢子分裂后
的二胞花粉中才开始大量积累营养物质(!)()&然而!
在不同的植物中!花药的发育规律不尽相同!积累的
营养物质也有差别!已发表的有关结果也因植物种
类不同而呈现出多样性&对不同植物花药发育中的
营养物质转运和转化规律还不清楚!需要进行更多
的探索&
含笑"
!"#$%&"
(
"
)
*
#是木兰科"
S.
A
:40/.3@.@
#
含笑属"
!"#$%&"
#的观赏树种!在中国已得到广泛
的栽培&含笑树形壮丽幽雅!花开如笑浓香袭人&
其木材优良!是良好的家具建筑用材!在药用香料
等方面也有较大用途!是具有巨大潜在应用价值的
珍贵植物(+)&敖成齐(1)对含笑的花粉发育做了初步
观察!描述了含笑的花药壁组成特征和小孢子发生
类型&但对其花药发育中的组织化学研究还未见报
道&含笑属于系统进化中较原始的类型&本研究对
含笑花药发育中多糖和脂滴类营养物质的分布进行
组织化学观察!以了解该种植物花药发育中营养物
质积累特征&
#
!
材料和方法
含笑"
!"#$%&"
(
"
)
*
#于
!"##
年
$
月至
*
月间
采自厦门大学校园内&分别取不同发育时期的花
药!迅速投入到含
!2(V
戊二醛
("--40
*
C
#二甲
胂酸钠"
R
912"
#缓冲液配制的前固定液中!室温固
定
$>
&用
("--40
*
C
#二甲胂酸钠"
R
912"
#缓
冲液配制的洗涤液换洗
$
次!每次
$"-/:
%再将材
料转入
("--40
*
C
#二甲胂酸钠"
R
912"
#
#V
锇
酸配制的后固定液中!在
*W
下固定过夜&采用相
同的洗涤液洗涤
$
次!每次
$"-/:
&梯度系列丙酮
脱水!
=
R
LGG
树脂包埋&用
C@/3.<0IG.3LIX
型超薄
切片机制作半薄切片!切片厚
#
"
-
&染色步骤参照
胡适宜等(&)的方法!用高碘酸
)
希夫反应"
R
@G/4Q/3
.3/Q)=3>/BBHI./:
!
Y6=
#标记细胞中的多糖类物质!
呈现红色%用苏丹黑
7
复染细胞中的脂类物质!呈
现黑色&用
C@/3.ZSX
显微镜观察与拍摄&
!
!
观察结果
<2=
!
造孢细胞时期
含笑花药在造孢细胞时期就已基本分化出药壁
各类细胞!最外层的是花药表皮细胞!从位置上很容
易区分&最内层的是绒毡层细胞!细胞体积很大!也
较容易区分&在表皮和绒毡层细胞之间是
*
层药室
内壁细胞和中层细胞!这些细胞的差别很小!难以区
分&在药室中央的造孢细胞体积较小!其中只有零
星的小脂滴&在花药壁的外层细胞中有一些染成红
色的多糖颗粒"图版
#
!
#
#!但在绒毡层细胞中没有&
绒毡层除体积大外!所含液泡为许多小液泡!而药壁
其他细胞高度液泡化!含有液泡的体积相对较大"图
版
#
!#&
<2<
!
小孢子母细胞时期
在含笑小孢子母细胞时期!药室中的小孢子母
细胞表面出现
#
层明显的红色细胞壁!推测这是小
孢子母细胞特有的胼胝质壁&小孢子母细胞之间出
现很大空隙以及形成胼胝质壁是其特征&此时!小
孢子母细胞核位于细胞中央!细胞内有零星脂滴!但
没有多糖颗粒&这时期的花药壁已分化出各层细
胞!由外向内依次是$表皮药室内壁中层及绒毡
层&最外层的花药表皮细胞很容易区分&最内层的
是绒毡层细胞体积很大!内部有大液泡!细胞质中有
零星的脂滴!但没有多糖颗粒!很容易与药壁的其他
细胞区分&在表皮和绒毡层中间的药室内壁细胞与
中层细胞共有
*
层!此时细胞之间的差别很小!难以
区分&在这
*
层细胞中!靠表皮的
!
层细胞中含有
较多的多糖颗粒!而靠绒毡层的
!
层细胞中的基本
没有多糖颗粒"图版
#
!
$
#&
<2>
!
四分体时期
含笑小孢子母细胞的减数分裂过程中没有发现
二分体!很可能是同时型分裂!在减数分裂
$
形成
*
!&%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
个小孢子&由于小孢子的外形不规则!形成的
*
个
小孢子的排列也不规则!从二维切面上看不出
*
个
小孢子的排列方式&在四分体小孢子内有一些脂
滴!但没有多糖颗粒&此时!药壁绒毡层细胞开始收
缩!体积有所减小!外形很不规则&在其细胞质中仍
有零星脂滴分布&在表皮和绒毡层之间的
*
层细胞
中!大液泡明显减小!细胞体积变小!外形呈扁平状%
在靠近表皮的
!
层细胞中的多糖颗粒和脂滴数量减
少!而在靠近绒毡层的
!
层细胞中多糖颗粒和脂滴
明显增加"图版
#
!
*
#&
<2?
!
小孢子时期
小孢子从四分体中释放出后!细胞核位于中央!
为小孢子早期!也称为花粉的单核中位期&释放出
的游离小孢子外形规则圆形!细胞质内除仍保留有
一些脂滴外!还出现了较多的多糖颗粒&此时!花药
壁的组成细胞在形态和结构上发生了变化$表皮细
胞体积变化不大!细胞质内的多糖颗粒减少%紧邻表
皮的
#
层细胞体积径向增大!并呈现出内切向壁和
径向壁加厚的迹象!表现出了药室内壁细胞的特征&
而在药室内壁细胞内侧的
$
层细胞为中层细胞!其
细胞呈扁平状!细胞内的多糖颗粒明显减少&在药
壁最内层的绒毡层细胞中仍有较大的液泡!细胞内
既无脂滴!也无多糖颗粒"图版
#
!
(
#&
随着小孢子的发育!晚期小孢子中的多糖颗粒
明显增加&含笑小孢子的发育晚期没有形成明显的
大液泡!只有一些较小的液泡分布在细胞质中!因此
没有普通小孢子的单核靠边特征&在花药壁层细胞
中!药室内壁细胞内出现一些多糖颗粒!内切向壁和
径向壁加厚的迹象更加明显&三层中层细胞的体积
减小!细胞变薄!其中的多糖颗粒很少&最内层的绒
毡层细胞体积进一步减小!呈现出退化状态!其中有
一些脂滴"图版
#
!
+
#&
<2@
!
二胞花粉早期
含笑小孢子有丝分裂后形成一个体积较小的生
殖细胞和一个体积较大的营养细胞!构成二胞花粉&
二胞花粉中的多糖颗粒仍较多!而黑色的脂类物质
也有增加&原来小孢子中较大的液泡消失!贴花粉
壁的生殖细胞移动到营养细胞中&此时!表皮细胞
已成为一薄层覆盖在花药的表面&药室内壁细胞的
内切向壁和径向壁明显加厚!细胞中的内含物很少&
中层细胞的结构虽然完整!但细胞内含物也很少&
绒毡层细胞已完全退化!剩下一些痕迹"图版
#
!
1
#&
<2A
!
成熟花粉时期
在开花的前一天!花粉已基本发育成熟!外形呈
圆形!内部充满内含物!包括有一些多糖颗粒和脂类
物质&在光学显微镜下!成熟含笑花粉有
#
层明显
的被染成红色的多糖类的花粉内壁!而由孢粉素组
成的花粉外壁则不明显&花药壁中药室内壁细胞的
内切向壁和径向壁达到最厚&中层细胞也只剩下
#
层&绒毡层细胞则完全退化的痕迹都看不到"图版
#
!
&
#&
$
!
讨
!
论
被子植物花药发育中!以花粉为库的营养物质
运输和转化是生殖器官的一个特征!与花粉育性有
直接关系(%)&在不同植物花药中!营养物质的运输
和转化特征呈现出多样性&绒毡层细胞是花药药壁
组织的最内层细胞!进入药室中的营养物质都需经
过绒毡层细胞的筛选和转运(#)&中国鹅掌楸(#")芒
果(##)和小麦(#!)的成熟花粉中以淀粉为储存物&在
这类植物中!体内运输到花药中的糖类物质可被花
粉直接吸收&这些植物的花药绒毡层细胞内没有脂
滴积累过程&然而!在其他一些植物中!绒毡层细胞
呈现出将糖类物质转化为脂类物质的特征&白菜花
药药隔组织中出现淀粉粒!但在绒毡层细胞中积累
的是脂滴!表明由体内其他部位向花药输送的营养
物是多糖!在绒毡层细胞中!多糖类物质被转化成脂
类物质供发育中的花粉粒吸收&当花药成熟时!在
成熟花粉粒中储存了大量的脂类颗粒(#$)&枸杞花
药药隔和药壁组织最先出现的也是淀粉粒!但在绒
毡层中只有脂滴!表明体内向花药转运的营养物质
是多糖!但被绒毡层细胞转化成脂类物质供花粉粒
吸收(#*)&在洋葱花药发育中!小孢子母细胞时期的
绒毡层细胞中先出现淀粉粒%在减数分裂时期脂滴
明显增加%到二胞花粉时期!退化绒毡层细胞中的脂
类物质被二胞花粉吸收(#()&在水鬼焦花药发育中!
造孢细胞和小孢子母细胞中就已积累了很多脂滴&
同时!在花药壁绒毡层细胞中也积累了大量的脂滴!
而在其他药壁细胞中出现了少量淀粉粒(#+)&上述
结果都表明!在这些植物中!体内运输到花药中的营
养物质是多糖类物质!由花药绒毡层细胞将多糖物
质转化为脂类物质供花粉吸收的功能&在本实验
中!含笑小孢子母细胞时期的绒毡层细胞内有少量
的脂滴!没有淀粉多糖&但在绒毡层细胞外侧的其
他药壁细胞中!靠近绒毡层的中层细胞中含有脂滴
和淀粉粒!而靠近表皮的药室内壁细胞只含有淀粉
"图版
#
!
*
#&含笑绒毡层细胞中没有淀粉多糖!但
脂滴也不多&很可能绒毡层细胞活跃地将营养物质
$&%#
#"
期
!!!!!!!!!!!!!
包
!
晗!等$含笑花药发育中多糖和脂滴组织化学研究
转运到药室中!呈现较少脂滴的现象&也有可能是
含笑绒毡层细胞并没有转化糖类为脂类的功能!仅
仅是将中层细胞中的脂滴转运到药室中的作用&被
子植物花药中的中层细胞很少研究!具有将糖类转
化为脂类的功能也未见报道!这可能是含笑花药绒
毡层和中层的特征之一&
参考文献!
(
#
)
!
胡适宜
2
被子植物生殖生物学(
S
)
2
北京$高等教育出版社!
""(
$
!%%!2
(
!
)
!
X!
6DDT\,XT7\29/HI43>@-/3.04PH@GF.I/4:H4:I>@H
R
4G4
A
@:4LHI/HHL@.:QI.
R
@IL-/:I>@.:I>@G4B,-
.
$*/0
1"
(
]
)
2
3
4*&*
)
"
!
#%&(
!
("
$
%*&2
(
$
)
!
UTM6XT=?
!
\J
I43>@-/3.0.:Q/--L:4B0L4G@H3@:3@HILQ
J
4B
R
4HI-@/4I/3Q@F@04
R
-@:I4B
R
0.H-4Q/.0I.
R
@IL-
/:5/6%7#84"9"/
)
"8"8C2.:Q/IHG@0@F.:3@I4I>@
R
.I>O.
J
4BH
R
4G4
R
40@:/:H@3G@I/4:
(
]
)
2:/*4*
.
&7;
!
#%&+
!
=>>
"
!$
#$
#""#**2
(
*
)
!
,0)\96^ 6CK!
],D=,DM62Z@F@04
R
-@:I4BO>@.I
"
5/"4"#-;%74"9-;
#
R
40@:2
$
29/HI43>@-/3.0Q/BB@G@:I/.I/4:4BO.0.:Q

P4Q/@HQLG/:
A
Q@F@04
R
-@:I
(
]
)
+<;%/+=+>*4+
!
#%&1
!
1*
$
#$%+#*#&2
()
!
?6C^ 8DT\C
!
=Y,X6D^ 66
!
?6X6ST,CU8X
!
%4&2M.0L0I)G.HIGL3ILG@.:QP/43>@-/3.0B@.ILG@H4BI>@=-
)
&-7/%
)
C2.:Q=-0
)
&-78"
)
/C2-.0@
A
.-@I4
R
>
J
I@
(
]
)
2?%@:&84A%
.
/*6
!
#%%"
!
$
$
#$%#*+2
(
+
)
!
STD\]
"明
!
军#!
\< M?9
"顾万春#
2X@H@.G3>.QF.:3@H4:!"#$%&"/:?>/:.
(
]
)
+=+2%84/&?*-4$B*/%+C8"9+
"中南林学院学报#!
!""*
!
"
(
#$
#*1#(!
"
/:?>/:@H@
#
2
(
1
)
!
68?95
"熬成齐#
2S/3G4H
R
4G4
A
@:@H/H
!
Q@F@04
R
-@:I4B-.0@
A
.-@I4
R
>
J
I@/:!"#$%&"
(
"
)
*.:QI>@/GH
J
HI@-.I/3H/
A
:/B/3.:3@
(
]
)
+D-"$"
"广西植物#!
""1
!
"
+
#$
&$+&$%
"
/:?>/:@H@
#
2
(
&
)
!
9<=9K
"胡适宜#!
_"徐丽云#
263
J
I43>@-/3.0I@3>:/
N
L@B4GQ@-4:HIG.I/4:4B0/
R
/QH
!
R
40
J
H.33>.G/Q@H.:Q
R
G4I@/:P4Q/@H/:I>/3`
G@H/:H@3I/4:
(
]
)
2<#4>*48"#?"8"#
"植物学报#!
#%%"
!
><
"
##
#$
&*#&*+
"
/:?>/:@H@
#
2
(
%
)
!
796DZ6XTDD2U>@-/3G4H
R
4G.:
A
/L-
(
S
)++
]89XT7S2,-PG
J
404
AJ
4B6:
A
/4H
R
@G-H27@G0/:29@/Q@0P@G
A
!
D@OK4G`
!
U4`
J
4
$
=
R
G/:
A
)
@G
!
#%&*
$
($#!#2
(
#"
)
!
KTD^;
"尹增芳#!
;6DXM
"樊汝汶#
2?
J
I43>@-/3.0HILQ
J
4:I>@-/434H
R
4G4
A
@:@H/H4BE"/"*6%86/*8#$"8%87%
"
9@-H02
#
=.G
A
(
]
)
+>-&0
&%4"8*
(
>*48
3
"植物学通报#!
#%%&
!
=@
"
$
#$
*$&
"
/:?>/:@H@
#
2
(
##
)
!
S6K
"马
!
燕#!
Z,D\ M
"邓
!
炜#!
UT6D 9 5
"田惠桥#
2?
J
I43>@-/3.0HILQ
J
4:I>@Q@F@04
R
/:
A
.:I>@GH4B!8
)
"
(
%/"86"#
(
]
)
+
D-"$"
"广西植物#!
"##
!
>=
"
$
#$
$&$*#
"
/:?>/:@H@
#
2
(
#!
)
!
CTZ_
"李东霄#!
CT"李
!
淦#!
;,D\=M
"冯素伟#!
%4&2?
J
I43>@-/3.04PH@GF.I/4:4BB@GI/0@.:QHI@G/0@.:I>@GH4BI>@G-4)H@:H/I/F@
A
@:/3-.0@)HI@G/0@O>@.I
(
]
)
2<#4<
)
/*8?"8+
"作物学报#!
"#$
!
>C
"
(
#$
#1
"
/:?>/:@H@
#
2
(
#$
)
!
_T,?9U
"谢潮添#!
K6D\K9
"杨延红#!
9^<_K
"朱学艺#!
%4&2U>@3
J
I43>@-/3.04PH@GF.I/4:4B.:I>@GH4B?>/:@H@3.PP.
A
@
,
H
-.0@)HI@G/0@
(
]
)
2<#4>"*&*
)
"%,@
.
%/";%84&"7?"8"#
"实验生物学报#!
""*
!
$1
$
!%($"!
"
/:?>/:@H@
#
2
(
#*
)
!
_<5
"徐
!
青#!
M6D\_5
"王仙琴#!
UT6D95
"田惠桥#
2U>@B@.ILG@4B
R
40
J
H.33>.G/Q@.:Q0/
R
/Q/:I>@Q@F@04
R
/:
A
.:I>@GH4BE
3
#"-;
1/1//8C2
(
]
)
+=*-/8&*
(
!*&%#-&/2%&&>"*&*
)3
"分子细胞生物学报#!
""+
!
>C
"
!
#$
#"$##"
"
/:?>/:@H@
#
2
(
#(
)
!
M,TZS
"魏冬梅#!
]T6DS_
"菅明霞#!
Z,D\9
"邓
!
桦#!
%4&2?
J
I43>@-/3.04PH@GF.I/4:4:I>@Q@F@04
R
/:
A
.:I>@GH4B<&&-;#%
.
C2
(
]
)
+=*-/8&*
(
!*&%#-&/2%&&>"*&*
)3
"分子细胞生物学报#!
""1
!
?D
"
+
#$
*(!*(1
"
/:?>/:@H@
#
2
(
#+
)
!
7689
"包
!
晗#!
=8D\KK
"宋玉燕#!
S6K
"马
!
燕#!
%4&29/HI43>@-/3.04PH@GF.I/4:4B
R
40
J
H.33>.G/Q@.:Q0/
R
/Q4:I>@Q@F@04
R
/:
A
.:I>@GH4BF
3
;%8*#&&"7&"44*/&"7
"
].3
N
2
#
X4-@
(
]
)
2:&84:$
3
7"*&*
)3
=*-/8&
"植物生理学报#!
"##
!
?B
"
+
#$
(+((+%
"
/:?>/:@H@
#
2
EF
6
+*0*$"%0%1
6
+*$(
$
2+*$(
#!
Z/HIG/PLI/4:4B
R
40
J
H.33>.G/Q@H.:Q0/
R
/QH/:I>@Q@F@04
R
/:
A
.:I>@G4B!+
(
"
)
*
"
a1""
#
7.Gb#"
"
-
%
=?2=
R
4G4
A
@:4LH3@0
%
,
R
2,
R
/Q@G-.03@0
%
,:2,:Q4I>@3/L-.03@0
%
SC2S/QQ0@0.
J
@G3@0
%
U2U.
R
@I.03@0
%
SS?2S/3G4H
R
4G@
-4I>@G3@0H2
;/
A
2#26:I>@GO.04B!+
(
"
)
*34:H/HI@Q4B@
R
/Q@G-.0
!
@:4I>@3/L-.0
!
-/QQ0@0.
J
@G.:QI.
R
@I.03@0H.II>@HI.
A
@4BH
R
4G4
A
@:4LH3@0
!
.B@O0/
R
)
/QHO@G@.33L-L0.I@Q/:I>@.:I>@GQLG/:
A
H
R
4G4
A
@:4LH3@0HI.
A
@O>/0@
R
40
J
H.33>.G/Q@H.
RR
@.G@Q/:4I>@G3@0H4B.:I>@GO.0
%
;/
A
2!2U>@H
R
4G4
A
)
@:4LH3@0HO@G@0.G
A
@.:QI>@G@O@G@.0H4.B@OF.3L40@H/:I>@3@0H
%
;/
A
2$2S/3G4H
R
4G@-4I>@G3@0HO@G@@:OG.
RR
@QP
J
G@Q3.04H@O.0.:Q.
B@O0/
R
/QH.
RR
@.G@Q/:I>@3@0H2=4-@0/
R
/QH.:Q
R
40
J
H.33>.G/Q@H.
RR
@.G@Q/:I>@3@0H4B@
R
/Q@G-.0
!
@:Q4I>@3/L-.0
!
-/QQ0@0.
J
@GH2U>@I.
R
@I.03@0H
/:3G@.H@Q@F/Q@:I0
J
P
J
F.3L40.I/4:.:QI>@G@O@G@.0H4.B@O0/
R
/QH/:I>@3@0H
%
;/
A
2*2U>@G@O@G@.B@O
R
40
J
H.33>.G/Q@H/:I>@I@IG.Q-/3G4)
H
R
4G@H2U>@I.
R
@I.03@0HP@
A
.:I4Q@3G@.H@.:QI>@G@O@G@.0H4.B@O0/
R
/QH/:I>@3@0H
%
;/
A
2(26II>@@.G0
J
-/3G4H
R
4G@HI.
A
@
!
-.:
JR
40
J
H.33>.)
G/Q@H.
RR
@.G@Q/:-/3G4H
R
4G@H26:Q@:Q4I>@3/L-3@0HP@34-@I>/3`@G.:Q/IH/::@GI.:
A
@:I/.0O.0Q/H
R
0.
J
H
R
40
J
H.33>.G/Q@-.I@G/.02U>@I.
R
@I.0
3@0HQ@3G@.H@Q@F/Q@:I0
J
.:Q.33L-L0.I@Q:40/
R
/QH.:Q
R
40
J
H.33>.G/Q@H
%
;/
A
2+26I0.I@-/3G4H
R
4G@HI.
A
@
!
0.I@-/3G4H
R
4G@H.G@HI/0.33L-L0.I@Q
-.:
J
0/
R
/QH.:Q
R
40
J
H.33>.G/Q@H2U>@I.:
A
@:I/.0O.0H.:QG.Q/.0O.0H4B@:Q4I>@3/L-3@0P@
A
.:I4I>/3`@:2U.
R
@I.03@0HQ@
A
@:@G.I@@F/Q@:I0
J
.:Q/IH3
J
I4
R
0.H-P@34-@H0/
R
/QH
%
;/
A
2126I@.G0
J
P/3@0L0.G
R
40@:HI.
A
@
!
I>@:L-P@G4B
R
40
J
H.33>.G/Q@H/:3G@.H@Q/:-/3G4H
R
4G@H2U>@I.:
A
@:I/.0
O.0H.:QG.Q/.0O.0H4B@:Q4I>@3/L-3@0I>/3`@:@Q@F/Q@:I0
J
!
R
40
J
H.33>.G/Q@HQ/H.
RR
@.G@Q/:I>@H@3@0H
%
;/
A
2&2S.:
J
0/
R
/QH.:Q
R
40
J
H.33>.G/Q@H
.G@.33L-L0.I@Q/:-.ILG@
R
40@:2U>@.:I>@GO.034:H/HI@Q4B4:@-/QQ0@0.
J
@G
!
@:Q4I>@3/L-
"
,:
#
.:Q@
R
/Q@G-/H
"
,
R
#
2
*&%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
!!
图版
#!
含笑花药发育中的多糖和脂滴分布"
a1""
#
标尺
b#"
"
-
%
=?2
造孢细胞%
,
R
2
表皮%
,:2
药室内壁%
SC2
中层细胞%
U2
绒毡层细胞%
SS?2
小孢子母细胞
#2
造孢细胞时期的花药已分化出了内部的造孢细胞和外部的药壁结构!在造孢细胞"
=?
#中有零星的脂滴分布!但在外部的药壁细胞中都
有染成红色的多糖颗粒%
!2
造孢细胞体积大!液泡化%
$2
具多糖成分的胼胝质壁包裹的小孢子母细胞!细胞中有一些脂滴&表皮"
,
R
#药室内
壁"
,:
#和中层细胞"
SC
#中出现了一些多糖颗粒和脂滴%绒毡层细胞"
U
#液泡化!体积增大!有零星分布的脂滴%
*2
小孢子母细胞减数分裂后!
四分体小孢子内仍有少量脂滴的分布&绒毡层细胞"
U
#体积缩小!液泡减少!细胞中有零星的脂滴分布%
(2
从四分体中释放出的早期小孢子内
出现了较多的多糖颗粒&药室内壁细胞体积径向增大&绒毡层细胞缩小!外形不规则!细胞内既无多糖颗粒也无脂滴分布%
+2
晚期小孢子内仍
有较多的多糖颗粒和脂滴&花药壁的药室内壁细胞的内切向壁和径向壁开始加厚!细胞质中出现一些淀粉粒&绒毡层细胞已呈退化状!出现
了一些脂滴%
12
在二胞花粉早期!花粉中的多糖颗粒数量增加&药室内壁细胞的内切向壁和径向壁明显加厚!细胞质中的淀粉粒消失%
&2
接近
成熟的花粉中充满了多糖颗粒和脂类物质&花药壁由表皮药室内壁"
,:
#和一层中层细胞"
SC
#组成&
(&%#
#"
期
!!!!!!!!!!!!!
包
!
晗!等$含笑花药发育中多糖和脂滴组织化学研究