全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#
作者简介$王梦君"
#1(#
#!女!高级工程师!博士!主要从事恢复生态学自然保护区规划与保护研究工作(
2)34.5
$
360
7-
80940
7!
#!,+
:;3
"
通信作者$刘万德!副研究员!博士!主要从事恢复生态学功能生态学生物多样性保育研究(
2)34.5
$
5.8940<6
!
#!,+:;3
中国西南季风常绿阔叶林不同恢复
阶段凋落物动态分析
王梦君#!刘万德!"!徐崇华%
"
#
国家林业局昆明勘察设计院!昆明
,*"!#,
&
!
中国林业科学研究院资源昆虫研究所!昆明
,*"!!$
&
%
云南太阳河省级自然保护
区管理局!云南普洱
,,*"""
#
摘
!
要$为探索季风常绿阔叶林不同恢复阶段群落凋落物产量及其动态变化规律!于云南普洱地区通过设置凋落
物承接网并定期收集网内的凋落物!对中国西南季风常绿阔叶林区不同恢复阶段群落凋落物产量及其动态变化进
行研究(结果表明$"
#
#不同恢复阶段季风常绿阔叶林年凋落物总量在
(#%%+#
"
(&1(+%=
7
%
>3
! 之间!年凋落物
总量大小关系为恢复
%"
年群落
#
老龄林群落
#
恢复
$"
年群落(其中叶凋落量最高!其次为枝凋落量!两者贡献
量超过总凋落量的
%
%
$
("
!
#季风常绿阔叶林不同恢复阶段群落中凋落物随时间的动态变化趋势大致相同! 月份
达到高峰值!随后逐渐减少!在
1
月份降至最低!随后又有所升高!为单峰或多峰曲线&在不同凋落物组分凋落量时
间动态上!不同恢复阶段群落叶凋落量随月份变化均为单峰曲线&枝凋落量在恢复群落中为单峰曲线!而在老龄林
中则为多峰曲线&皮凋落量随月份的变化在恢复
%"
年及老龄林群落间均为单峰曲线!但在恢复
$"
年群落中为平
缓曲线!月份间变化不大&繁殖体凋落物在恢复
%"
年及老龄林群落间均为多峰曲线!但在恢复
$"
年群落中为单峰
曲线&半分解物凋落量在恢复
%"
年及老龄林群落中随月份呈单峰曲线!在恢复
$"
年群落中则为多峰曲线("
%
#在
短刺栲刺栲和红木荷
%
种优势物种中!短刺栲叶片年凋落量在所有群落中均最大"分别占恢复
%"
年群落的
*%+1%?
恢复
$"
年群落的
$&+(%?
老龄林的
!(+%!?
#!红木荷次之"分别占恢复
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年群落的
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恢复
$"
年
群落的
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老龄林的
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#!刺栲最少"分别占恢复
%"
年群落的
,+#?
恢复
$"
年群落的
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老龄林
的
,+%,?
#(短刺栲叶凋落量随月份的变化在恢复群落中呈单峰曲线!而在老龄林中则呈现多峰曲线&红木荷在
%
种群落中则均为单峰曲线&刺栲则是在恢复
%"
年及老龄林中呈单峰曲线!而在恢复
$"
年群落中呈多峰曲线(
关键词$凋落物&组分&物种丰富度&优势物种&季风常绿阔叶林
中图分类号$
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A
$
文献标志码$
B
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7
N660\N;4<)564O6!!
凋落物是森林生态系统的一种重要结构和功能
单元!是林地有机质的主要物质库和维持土壤肥力
的基础!是物质循环和能量流动的重要环节!具有不
可替代的生态学作用*#)%+(研究表明!多数生态系统
中植物所吸收的养分都来自于植被凋落残体归还给
土壤的养分再循环*$+(作为,植物
)
凋落物
)
土壤-森
林生态系统养分循环中的,纽带-*),+!凋落物及其物
质分解在森林生态系统的养分循环中占有极其重要
的地位*&+!是森林生态系统得以维持的重要因素*(+(
凋落物是养分基本载体*1+!是植物和微生物所需养
分的主要来源!并对森林生态系统中的土壤*#")#%+水
文*#$)#*+微环境*#,+等具有重要作用!使得森林凋落
物成为森林生态学森林土壤学森林水文学生物
地球化学环境化学等学科的重要研究内容*,+!越来
越引起林学家生态学家微生物学家土壤学家以
及森林经营工作者的重视(
近年来!相关研究人员将森林凋落物放在全球
气候变暖大背景下来进行研究!非常重视凋落物在
碳循环和营养元素循环中所起的作用凋落物分解
和土壤微生物活动释放的
K_
!
对温室效应的贡
献*#&+及全球气候变暖对凋落物动态的影响等*#()#1+(
由于针对对普洱季风常绿阔叶林恢复群落凋落物的
研究还未见报道(本研究针对这种现状!通过对普
洱季风常绿阔叶林演替系列中
%
种群落类型进行为
期
#!
个月的凋落物动态研究!探讨普洱季风常绿阔
叶林演替植被的凋落物产量组成特征及其月份动
态变化!为阐明该地区物质循环过程提供科学依据(
#
!
研究区概况及研究方法
A+A
!
研究区域概况
研究区域位于云南省中南部的普洱市!地理位
置为
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"
!$`*"aD
!
11`"1a
"
#"!`#1a2
!海拔
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"
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(该区地处热带北缘向南亚热带的过渡
地区!气候主要受印度洋及太平洋季风控制!形成夏
秋季多雨冬春季干旱年温差小日温差大干湿季
明显的气候特征(该地区年平均气温
#&+&b
!年均
降雨量
#*$&+,33
!雨水主要集中在
*
"
#"
月!占
全年降雨量的
(&+%?
!年平均蒸发量
#*1"33
!相
对湿度
(!?
(土壤以赤红壤为主(
中国西南季风常绿阔叶林是中国最复杂生产
力最高生物多样性最丰富的地带性植被类型之一!
对保护环境和维持全球碳平衡等都具有极重要的作
%&%
!
期
!!!!!!!!!!!
王梦君!等$中国西南季风常绿阔叶林不同恢复阶段凋落物动态分析
用(但由于人类干扰活动的长期破坏!原生的季风
常绿阔叶林分布面积日益缩减!分布范围缩小!森林
质量下降!导致群落结构简单功能衰退外来种侵
入大量物种濒临灭绝甚至消失生态环境恶化调
节气候及储藏养分能力弱土壤退化和肥力下降病
虫害频繁等等一系列问题!季风常绿阔叶林严重退
化所造成的生态破坏业已影响经济的可持续发展!
威胁到群众的生命和财产安全(近年来!随着各种
森林保护措施的出台!森林得以不断恢复!形成了不
同演替时间的季风常绿阔叶林群落*!"+(该区植被
乔木主要以短刺栲"
!"#$"%&

#(#)*+(,%&*"-

"
#刺
栲"
!"#$"%&

#(#+
.
#$-(/
#红木荷"
0*+(1"2"33(5
*+((
#等为优势树种&灌木则以珍珠伞"
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73&#"
#小叶干花豆"
8&-,("1(*-&

+
.
33"
#等为主&
草本多为毛果珍珠茅"
0*3)-("+)-9)*"-

"
#及蕨类
"
YS6N.<;
[
>
P
S4
#等&同时群落中乔木的树干和林冠上
附生有蕨类和兰科"
_N:>.<4:646
#植物!此外!板根
现象和层间植物是该地区季风常绿阔叶林的一个重
要特征(
A+B
!
数据收集
选择季风常绿阔叶林干扰"采伐#后自然恢复
%"
年及
$"
年群落并以原始林群落为对照设置调
查样地(样地面积为
%"3c%"3
!每个恢复时间群
落设置
%
个重复!共设置调查样地
1
块(样地调查
方法按照生态学常规方法进行(样地调查结束后!
在每个样地中安置
,
个凋落物承接网!承接网面积
为
#3c#3
!距地面高度为
"+*3
!凋落物承接网
在样地内均匀分布(共设置
*$
个凋落物承接网(
凋落物承接网设置后于当月月末将承接网内所有凋
落物清除!并于次月月末开始定期收集承接网内的
凋落物(收集时间为每个月的
!1
和
%"
两日"
!
月
份收集时间为
!&
和
!(
日收集#!共收集
#!
次!即收
集一年的凋落物(
凋落物收集后带回实验室!在实验室内按照叶
枝繁殖体"种子和花#树皮半分解物"主要为碎
叶碎枝木屑昆虫粪便等#进行区分!同时对叶片
进行物种鉴别!将每个组分"叶片是按照物种划分#
利用废旧报纸包起!并在报纸表面标明样地号承接
网号物种名称或组分名称取样时间等信息(将包
好的凋落物放入烘箱内!在
(*b
条件下烘干至恒
重!待冷却后进行称量(
A+C
!
数据处理与分析
将同一样地内
#!
个月收集到的所有凋落物重
量之和作为该样地年凋落量"单位转化为
=
7
%
>3
!
#!
同一群落类型
%
个重复样地的平均值作为该群落类
型年平均凋落量(同时!将凋落物按照叶片枝皮
繁殖体半分解物等组分进行分别统计不同群落类
型各组分年凋落量(
不同恢复阶段季风常绿阔叶林凋落物动态统计
过程中!按照叶片枝皮繁殖体半分解物等组分
及总凋落量按照月份进行统计每个样地凋落量!将
同一类型群落所有重复样地月凋落量取平均值后!
以时间作为横轴!月凋落量作为纵轴!做折线图分析
凋落量随时间的动态变化规律(
根据凋落叶片物种鉴定结果!统计不同恢复阶
段季风常绿阔叶林凋落叶片物种组成情况!并同时
统计不同月份凋落叶片物种组成情况!分析凋落叶
片物种组成随时间的动态变化(
根据凋落物中不同物种叶片凋落量所占总叶片
凋落量的比重及本地季风常绿阔叶林物种组成及其
优势情况!确定优势物种"本文为短刺栲刺栲红木
荷#!统计优势物种凋落量及其随时间的动态变化(
文中所有数据均在
MYMM#1+"
软件中进行统计
分析(不同恢复阶段季风常绿阔叶林凋落量不同
组分凋落量之间的比较采用单因素方差分析"
_06)
C4
P
B0;O4
#!当统计数据方差具有齐性时!选择
GMR
"
G64/SM.
7
0.T.:40SR.TT6N60:6
#进行比较&当统
计数据方差不具有齐性时!将数据进行
50
转换后再
进行比较(凋落量及优势物种凋落量随时间的动态
分析采用多重比较!并利用
M.
7
34Y5;S
进行绘图(
差异显著性水平为
:
#
"+"*
(
!
!
结果与分析
B+A
!
不同恢复阶段季风常绿阔叶林年凋落量
不同恢复阶段季风常绿阔叶林年凋落物总量在
(#%%+#
"
(&1(+%=
7
%
>3
! 之间!年凋落物总量大小
关系为恢复
%"
年群落
#
老龄林群落
#
恢复
$"
年群
落!但彼此之间没有显著性差异"表
#
#!表明该地区
季风常绿阔叶林凋落量在演替
%"
年后!年凋落量与
恢复时间没有明显的相关性(
不同凋落物组分间对凋落物总量的贡献存在显
著性差异(在
%
种群落类型中!叶凋落物数量均是
最高!分别占恢复
%"
年群落
$"
年群落及老龄林群
落的
,"+%?

,,+!?
及
,#+1?
!均超过总凋落量的
一半(贡献量排在第二位的是枝!分别占恢复
%"
年
群落
$"
年群落及老龄林群落的
#*+!?

#&+&?
及
!#+(?
(可见!叶枝总贡献量超过了凋落物总量的
%
%
$
(在恢复
%"
年的群落中!半分解物年总凋落量
$&%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
A
!
不同恢复阶段群落年凋落量
X4\56#
!
B008455.SS6N
^
840S.S
P
.0:;3380.S.6/;T<.TT6N60SN6/S;N4S.;0/S4
7
6/
"
3640dM2
#
凋落物组分
G.SS6N:;3
[
;060S
%"
年
%"
P
64N
%"
=
7
%
>3
!
#
$"
年
$"
P
64N
%"
=
7
%
>3
!
#
老龄林
_5<
7
N;9S>T;N6/S
%"
=
7
%
>3
!
#
叶片
G64T $1"$+*d*1&+%4 *(!$+,d!"!+14 *!1*+,d%"%+(4
枝条
eN40:> #!%,+*d#,"+14 #**,+$d$$+#4\ #(*1+1d!*"+&树皮
e4N= &",+1d*1!+,4 !*#+"d!,+%4 #$%+,d,,+"4
繁殖体
YN;
[
4
7
856 &&#+,d#%"+,4 *#,+$d#*"+!4 **1+&d!!$+&4
半分解物
f45T<6:;3
[
;/.S.;0 *#%+$d1,+,4 ,$1+1d*,+14 ,($+"d&*+,4
合计
X;S45 (#%%+#d,$!+$4 (&1(+%d!1$+,4 (*$!+(d,,%+,4
仅为
*#%+$=
7
%
>3
!
!为所有组分中最低!但在恢复
$"
年及老龄林群落中!树皮年凋落量为最低值(叶
片与枝在凋落物中所占比例较高这一结果与其它相
关研究结果相同!表明二者是凋落物中最主要的组
分!其大小影响凋落物总量的大小(
B+B
!
不同恢复阶段季风常绿阔叶林凋落量的动态
变化
季风常绿阔叶林不同恢复阶段群落中凋落物量
随时间的动态变化趋势大致相同! 月份达到高峰
值!随后逐渐减少!在
1
月份达到最低!随后又有所
升高"图
#
!
B
#(尽管是不同恢复阶段的群落!但由
于所在区域相同!气象条件物候特征等相似!导致
凋落物随时间的动态趋势大致相同(
恢复
%"
年群落与总趋势一致! 月达到最高值
后逐渐降低(恢复
$"
年群落则存在
!
个峰值!分别
为
!
月份和
$
月份!
$
月以后呈逐渐降低趋势(老
龄林则存在
%
个峰值!分别为
!
月份
$
月份和
(
月
份!并且
!
月份和
$
月份同为最高值(不同恢复阶
段群落凋落量峰值数量不同可能与群落物种组成存
在密切关系!随着群落的演替!物种组成在逐渐变
化!而物种的变化影响了群落整体的物候特征!导致
了凋落量峰值的变化(
B+C
!
不同恢复阶段季风常绿阔叶林凋落物组分动
态变化
在凋落物不同组分中!叶凋落量随月份的变化
在不同恢复阶段群落间变化趋势一致!均为单峰曲
线! 月份为最高值!随后逐渐降低!
##
月份后又有
所升高"图
#
!
e
#!这是该地区气象条件与物种物候
特征共同影响的结果(在
!
月份时!恢复
$"
年群落
叶凋落量明显高于恢复
%"
年及老龄林群落!而后两
者间无显著性差异(其它月份!
%
种群落间叶凋落
量差异较小(
枝凋落量随月份的变化与叶凋落量不同"图
#
!
K
#(恢复群落枝凋落量均在
$
月份最高!为单峰曲
线!但老龄林群落则在
!
月
$
月
(
月存在明显的
%
个高峰值!为多峰曲线!并且在
$
月和
(
月时!其枝
凋落量明显高于恢复群落"
%"
年和
$"
年#!其它月
份!
%
种群落间枝凋落量差异较小(
皮凋落量随月份的变化在恢复
%"
年及老龄林
群落间变化趋势一致!均为单峰曲线!
(
月份为最高
值"图
#
!
R
#!其余各月份间变化较小(但在恢复
$"
年群落中!全年皮凋落量随月份变化不大!为平缓曲
线(在
(
月份时!恢复
%"
年群落皮凋落量明显高于
恢复
$"
年及老龄林群落(其它月份!
%
种群落间皮
凋落量差异较小(
在
%
种群落中!繁殖体随月份的变化较为剧烈
"图
#
!
2
#(恢复
%"
年群落中!繁殖体凋落量高峰值
分别出现在
!
月份和
,
月份!而恢复
$"
年群落高峰
值仅出现在
!
月份!老龄林群落高峰值则出现在
!
月份和
*
月份(
半分解物凋落量在恢复
%"
年群落中随月份呈
现单峰曲线形式!最高值出现在
$
月份"图
#
!
U
#(
但在恢复
$"
年群落中则为多峰曲线!高峰值分别出
现在
!
月份
$
月份
(
月份及
#"
月份(在老龄林群
落中!半分解物凋落物也呈现单峰曲线形式!最高值
出现在
$
月份!而最低值则出现在
1
月份(
B+D
!
季风常绿阔叶林优势物种凋落量及其动态
变化
根据群落调查及凋落物收集数据分析!恢复群
落及老龄林群落中短刺栲刺栲及红木荷均是最主
要的凋落物种!因此!本文中优势物种选择为短刺
栲刺栲和红木荷(
短刺栲刺栲和红木荷
%
种优势物种年叶片凋
落量见表
!
(
%
个优势物种中!短刺栲叶片年凋落量
在所有群落中均最大!红木荷次之!刺栲最少(短刺
栲在恢复
%"
年群落中叶片年凋落量达到
!,$$+11
=
7
%
=3
!
!占所有物种叶片年凋落量的
*%+1%?
!而在
恢复
$"
年群落中!叶片年凋落量达到
!&(,+##
=
7
%
=3
!
!占所有物种叶片年凋落量的
$&+(%?
!但在
老龄林中仅为
#$11+*(=
7
%
=3
!
!占所有物种叶片
*&%
!
期
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王梦君!等$中国西南季风常绿阔叶林不同恢复阶段凋落物动态分析
年凋落量的
!(+%!?
(红木荷在恢复
%"
年群落中
叶片年凋落量达到
$#$+*(=
7
%
=3
!
!占所有物种叶
片年凋落量的
(+$*?
!而在恢复
$"
年群落中!叶片
年凋落量达到
,!%+1#=
7
%
=3
!
!占所有物种叶片年
凋落量的
#"+&#?
!但在老龄林中则为
#,&&+1(
=
7
%
=3
!
!占所有物种叶片年凋落量的
%#+,1?
(刺
栲在恢复
%"
年群落中叶片年凋落量为
!11+#&
=
7
%
=3
!
!占所有物种叶片年凋落量的
,+#?
!而在恢
复
$"
年群落中!叶片年凋落量达到
$%(+,=
7
%
=3
!
!
占所有物种叶片年凋落量的
&+*%?
!但在老龄林中
为
%%,+1$=
7
%
=3
!
!占所有物种叶片年凋落量的
,+%,?
(
%
种优势物种展现出不同的叶凋落量时间动态
规律"图
!
#("
#
#对于短刺栲!恢复
%"
年及
$"
年群
落中叶凋落量最大值出现在
!
月份!随后呈现出逐
渐降低的趋势&而在老龄林群落中!叶凋落量最大值
出现在
#
月份!随后逐渐降低!
$
月份再次升高后继
续逐渐降低("
!
#对于红木荷!
%
种群落叶凋落量最
大值均出现在
!
月份!随后呈现出逐渐降低的趋势(
在
!
月份时!老龄林具有较高的夜凋落量!而在其它
图
#
!
凋落物随时间的动态变化
B+
凋落物总量&
e+
叶片&
K+
枝&
R+
皮&
2+
繁殖体&
U+
半分解物
U.
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刺栲
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月份!
%
种群落间差异不限制("
%
#对于刺栲!恢复
%"
年群落中叶凋落量最大值出现在
$
月份!随后呈
现出逐渐降低的趋势&而在恢复
$"
年群落中!叶凋
落量具有
%
个峰值!分别出现在
%
月
*
月和
1
月&
在老龄林中!其叶凋落量随时间动态变化与恢复
%"
年群落相同(
%
!
讨
!
论
凋落物是森林生态系统的重要组成部分!是森林
生态系统功能的体现!其凋落量受植被类型地理位
置气候等多种因素控制(不同恢复阶段季风常绿阔
叶林年凋落物总量在
(#%%+#
"
(&1(+%=
7
%
>3
!之间!
低于福建木荷马尾松林"
1+!"1S
%
>3
!
#!而高于杭州
木荷常绿阔叶林"
&+$&S
%
>3
!
#
*
!#
+和鼎湖山马尾松
木荷林"
&+",S
%
>3
!
#现存量*!!+!比福建
!"
年生木
荷马尾松"鲜重
%+1#S
%
>3
!
#和木荷黄山松林"鲜重
!+,&S
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#
*
!%
+大得多!但介于中亚热带常绿阔叶
林"
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"
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#
*
!*
!
&
+之间!这反映了凋落量受
植被类型及地理位置的影响(同时!林分结构的复
杂性也会影响凋落物产量(林分结构越复杂物种
多样性越高林层越多!其凋落物产量越高(这在本
文的季风常绿阔叶林凋落物产量高于福建
!"
年生
木荷马尾松和木荷黄山松林体现较为明显(
凋落物是森林的第一性生产力的重要组成部
分!其动态变化在一定程度上反映了森林生态系统
生物量的变化(本文研究发现
%
种群落总凋落量最
大值均出现在
!
月份!这与研究区域气候有关(普
洱地区在每年的
##
月份至次年
$
月份之间为旱季!
植物停止生长!进行新旧器官的更替!大量凋落物主
要发生在这个时段(同时!由于普洱季风常绿阔叶
林主要由壳斗科和山茶科物种组成!而这两个科物
种落叶主要发生于
!
月份"物候观测数据#!从而导
致该时段群落总凋落量最大(而在
*
"
1
月份为树
木生长期!其产生的凋落物较少!进入
#"
月份后!树
木休眠期开始!凋落物逐渐开始产生(
在不同凋落物组分中!叶片凋落量动态变化与
总凋落量变化一致!这是由于叶片是最主要的凋落
物组分!总量超过了
,"?
(枝凋落量在恢复群落与
老龄林群落间的差异可能由于老龄林中大树更多!
部分枯死木和枯枝的存在!在雨季风雨的作用下!导
致枝凋落量在
(
月份出现了高峰值(皮凋落量在
(
月份出现高峰值则可能与树木生物学特性及枯死木
和枯枝的存在有关(繁殖体的多峰曲线则与物种开
花与落果的时间有关! 月份的高峰值主要是落果!
而在生长季中的高峰值主要与开花有关(而半分解
物凋落量的多少则与气候病虫害等因素有关!雨季
的雨量多少持续时间林内昆虫数量及产生的粪便
多少落叶后产生的碎叶数量均会影响半分解物凋
落量的大小(
总之!森林凋落物数量大小及其动态变化是受
多种因素影响!是多因素共同作用的结果(探寻森
林凋落物数量大小及其动态的影响因素!对于森林
经营具有重要的科技指导作用(
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王梦君!等$中国西南季风常绿阔叶林不同恢复阶段凋落物动态分析
参考文献!
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