全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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#(!$#%("*
收稿日期$
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%修改稿收到日期$
!"#$("*(!)
基金项目$国家自然科学基金"
$##+""),
#%云南省面上基金"
!""*-."+*
#%中国博士后基金"
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#
作者简介$齐丹卉"
#*%*&
#!女!硕士!讲师!主要从事森林生态学方面的研究&
/(0123
$
%*)!*+
!44
5670
"
通信作者$刘文胜!博士!副教授!主要从事森林生态分子生态方面的研究&
/(0123
$
3289:12;;
!
#+$5670
兰坪铅锌矿区植被恢复初期土壤种子库
与地上植被关系的研究
齐丹卉#!刘文胜#!!$"!李世友#!朱明远#!苏焕珍#
"
#
西南林业大学 环境科学与工程学院!昆明
+"!!)
%
!
复旦大学 生物多样性与生态工程教育部重点实验室!上海
!"")$$
%
$
中
南林业科技大学 生命科学与技术学院!长沙
)#""#)
#
摘
!
要$尾矿废弃地是一种极端的生态系统!其植被恢复的研究将丰富传统的生态学理论&该研究通过野外植被
调查与室内萌发实验相结合的方法!探讨了兰坪铅锌矿区植被恢复初期不同群落类型地上植被土壤种子库及其
相互关系&结果显示$"
#
#与对照群落"云南松林高山栎灌丛#相比!尾矿区恢复期各群落"早熟禾人工草地魁蒿
群落马桑灌丛#地上植被及土壤种子库的物种数物种多样性均较低&"
!
#植被恢复时间较短的
!
个群落"魁蒿群
落人工草地#土壤种子库较地上植被物种多样性高&"
$
#尾矿区恢复期各群落地上植被及土壤种子库的优势种均
主要由风播种子繁殖的植物组成!菊科禾本科占较大比例!这些植物在尾矿区植被恢复初期起重要作用&"
)
#尾
矿区恢复期各群落土壤种子库与地上植被的物种相似性较高!各群落之间地上植被及土壤种子库的相似性则较
低&研究表明!尾矿区恢复初期土壤种子库与地上植被紧密联系!群落改造方式恢复时间对土壤种子库具有重要
影响&
关键词$铅锌矿区%植被恢复%土壤种子库%地上植被%相似性指数%物种多样性
中图分类号$
<*),5#
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文献标志码$
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#
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31@O670
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%
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V
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H
!!
土壤种子库"
:723:EEPS1@W
#是指埋藏在土壤中
或土壤表层全部活力种子的总体)#*&它是植物群落
的重要组成部分!是地上植被自然更新的物质基
础)!($*&而立地植被则是土壤种子库的主要种源!直
接影响土壤种子库的形成与动态)*&因而!地上植
被与土壤种子库紧密联系不可分割!研究二者的关
系对指导退化植被恢复具有非常重要的意义&
尾矿废弃地起源于尾矿!其植被恢复为典型的
原生演替&该废弃地土壤具有重金属浓度高营养
物质"如
[

Z

R
等#含量低等特点!抑制在该生境
中定居植物的生长生殖活动!从而影响其中土壤种
子库的形成与发展)!*%同时也影响该生境土壤种子
库的种子萌发幼苗生长等过程!进而影响地上植被
的形成)(+*&因而!尾矿废弃地是一类极端的生态系
统)%(,*!研究该生境土壤种子库地上植被及其相互
关系将丰富传统的生态学理论!并将有力指导该生
境植被恢复!具有重要的理论与实践价值&
本研究将对兰坪铅锌矿区尾矿废弃地植被恢复
早期不同群落类型土壤种子库地上植被及其相互
关系进行探讨!揭示其影响因素!以期为将来利用土
壤种子库技术进行植被恢复提供第一手资料&
#
!
材料和方法
C5C
!
研究区域概况
兰坪铅锌矿区位于云南省兰坪白族普米族自治
县县城西北
#,W0
处的凤凰山脉上!是中国最大的
铅锌矿基地&该区矿山开采始自
!"
世纪
*"
年代!
已有
!"
多年的历史!开采方式为露天开采&露采造
成自然植被完全破坏!废弃矿石尾矿等大量堆积于
地表!急待生态恢复&由于该区尾矿规模大!水土流
失环境污染严重!其植被恢复相当困难)**&
该区夏秋多雨冬春干旱!为典型的亚热带山
地主体型季风气候&全年有霜期
#%P
!最高气温
$#5!年均温
##5%!年平均降雨量
#"#5
00
)
#"
*
&矿山开采前该区分布最广的
!
种自然植被
类型为云南松"
!*(0)
1
0((#(()*)
#林与高山栎
"
20%-0)#
3
0*
4
"/*"*5)
#灌丛!主要分布于海拔相对
较高的地段&云南松林群落高度达
+0
!总盖度达
*"]
以上!由乔木层灌木层草本层构成&乔木层
郁闭度达
"]
!主要树种有云南松旱冬瓜"
+/(0)
(
$
#/()*)
#等%灌木层主要物种有碎米杜鹃"
78"9
5"5(5%"()
$
*-*
4
%0,
#马缨杜鹃"
765/#:#
1
*
#
等%草本层主要植物包括黄背草"
;8,5#
<
#
$
"(*9
-#
#尖叶苔草"
.#%="=
1$
8
1
//#
#沿阶草"
>
$
8*"9
$
"
?
"(@"5*(*%*
#金茅"
A0/#/*#)
$
-*")#
#等&高山
栎灌丛群落高度约
$0
!总盖度达
*"]
!由灌木层与
草本层构成&灌木层盖度达
%"]
!主要植物有高山
栎槲栎"
20%-0)#/*(#
#大白杜鹃"
765-"%0,
#
等%草本层主要植物有蛇莓"
B0-8)(#*(5*-#
#白
草"
!((*)&0,-(&%#)*#&*-0,
#等&
尾矿废弃地是尾矿矿石等在原山体的山谷中
层层堆积后形成的!与自然植被距离相对较远"约
!
W0
#&其主要植被类型包括魁蒿"
+%&,*)*#
$
%*(9
-
$
)
#群落马桑"
."%*#%*#(
$
#/()*)
#灌丛草地早
熟禾"
!"#
$
%#&()*)
#人工草地等&魁蒿群落为尾矿
弃置

年后自然形成!由于小生境不同!其植物在空
间上分布生长不均一&其群落高度达
#50
!平均
盖度达
"]
&主要植物还有香附子"
.
1$
%0)%"9
&0(50)
#画眉草"
A%#
?
%")&*)-*/*#(()*)
#长籽柳叶
菜"
A
$
*/"@*0,
$1
%%*-8"/"
$
80,
#等&马桑灌丛为尾
矿堆积
!"
年后自然恢复而成!其群落高度达
!5
0
!总盖度达
,"]
&马桑为该群落的建群种!草本层
主要植物有四脉金茅"
A0/#/*#
3
0#5%*(%:*)
#白茅
"
C,
$
%#&#-
1
/*(5%*-#
#野棉花"
+(,"(:*&*
4
"9
/*#
#等&由于该群落恢复时间较长!其土壤表层有
苔藓生物结皮现象&草地早熟禾人工草地"以下简
,#$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
称人工草地#为在尾矿上覆以表土!并人工种植草地
早熟禾后形成&其盖度达
%]
!高度达
!60
&主
要植物还有皱叶酸模"
70,=-%*)
$
0)
#戟叶蓼
"
!"/
1?
"(0,&80(@%
?
**
#紫苜蓿"
D5*-#
?
")#&*9
:#
#等&
C5D
!
野外调查
C5D5C
!
地上植被调查
!
在对矿区植被全面考察的
基础上!选择马桑灌丛魁蒿群落人工草地作为尾
矿恢复早期的群落代表!云南松林高山栎灌丛作为
对照群落代表进行植物调查&各样地均分布在北纬
!+^!$_
"
!+^!)_
东经
**^!_
"
**^!+_
!海拔在
!+%"
"
!%,"0
之间!其基本情况如表
#
&地上植被调查
采用样方法进行&在乔木林样地"云南松林#布设

个
#"0`#"0
的样方调查树种多样性!同时在样
方中央设置
#
个
0 `0
的灌丛样方调查灌木多
样性!共计

个乔木林样方 个灌丛样方%在灌丛
样地"高山栎灌丛马桑灌丛#分别布设

个
0 `
0
的样方调查灌木多样性!
!
种群落类型各设置

个灌丛样方&为便于比较各群落类型草本层的物种
多样性!各样地草本层的植物调查采取同一种方法
进行&即在所有

个样地各布设
#
条长度为
%"0
的样线!样线上每相距
0
设置
#
个
#0`#0
的
草本植物样方!每个样地分别布设
#
个样方!共计
%
个样方&乔木样方主要检测高度
#
$5"0
的乔
木!灌丛样方主要检测高度
#
#5"0
的所有灌木及
幼树!记录各植物物种名称个体数树高胸径"地
径#和物候等指标%草本样方主要调查并记录草本及
木本植物幼苗种名个体数高度盖度等&
C5D5D
!
土壤种子库取样
!
于
!"#"
年
##
月中旬!样
地大部分植物的种子已成熟并散落时!采用样线法
进行取样&在每个已进行地上植被调查的样地内部
"距样地边缘距离超过
#"0
#布设
#
条长度为
*0
的样线!并在样线上每隔
0
选择一个土壤种子库
取样点!每个样地各选择
!"
个取样点!所有

个样
地共布设
#""
个取样点&每个取样点取土面积均为
#"60 #`"60
!分上层"
"
!60
#中层"
!
"
60
#和
下层"

"
#"60
#
$
层进行取土&所有样地共采集
$""
份土壤种子库样品!作好标记后分别装入透气
良好的布袋!带回实验室进行萌发实验&
C5D5E
!
萌发实验
!
萌发实验在西南林业大学智能
温室内开展!该温室内阳光充足!温度保持在
!""
!!该条件利于种子萌发&土样取回后!去除
较大的砂砾枯根枯枝等杂质%将较大的土块碾碎!
并将土壤分别平铺于盛有珍珠岩作为基质的花盆
中&每天
#%
$
""
向花盆中喷洒少量水分!保持土壤
湿润&每
!P
为一周期观测种子萌发情况&种子萌
发出苗后!定期检查幼苗!一旦能够识别出幼苗的种
属便视为有发芽力的有效种子记数!并将其从花盆
中轻轻拔掉&暂时不能鉴定的幼苗进行标记后移栽
至同一花盆内!直到幼苗长大到能鉴定时为止&整
个实验持续时间为
#*+P
!至土样中不再有种子萌发
时结束&
C5E
!
数据分析
"
#
#采用
GA1@@7@(D2E@E;
指数"
E
#
G20
V
:7@
指数"
B
#均匀度指数"
A
#计算地上植被与土壤种子
库的物种多样性&
GA1@@7@(D2E@E;
指数$
Ea&
$
!
*
3@!
*
G20
V
:7@
指数$
Ba#&
$
!
*
!
Z2E378
均匀度指数$
AaE
(
3@Fa3@(
*
(
3@G
式中!
F
表示总物种数$
!
*
a(
*
(
G
!
G
为样地中植物
个体总数!
(
*
为第
*
种的个体数&
"
!
#采用
G7;E@:E@
相似性系数"
..
#测度各群
落地上植被之间土壤种子库之间及地上植被与土
壤种子库间物种组成的相似性&
..a!H
("
#=@
#
式中!
H
为不同群落类型现状植被或土壤种子库的
表
C
!
样地基本情况
U1S3E#
!
T1:26ME1O8;E:7MOAE:O8P
H
M2E3P:
编号
-7PE
群落名称
-7008@2O
H
@10E
高度
-7008@2O
H
AE2
F
AO
(
0
上层盖度
C
VV
E;
67NE;1
F
E
土壤状况
G723:O1OE
群落描述
-7008@2O
H
PE:6;2
V
O27@
#
云南松林
!*(0)
1
0((#(()*)M7;E:O
+5" "]
暗棕壤
.1;WS;79@:723
自然植被!次生林
[1O8;13:E6(
7@P1;
H
M7;E:O
$
高山栎灌丛
20%-0)#
3
0*
4
"/*"*5):6;8S
$5" %"]
暗棕壤
.1;WS;79@:723
自然植被!砍伐后形成
[1O8;13
NE
F
EO1O27@1MOE;ME3EP
%
马桑灌丛
."%*#%*#(
$
#/()*):6;8S
!5 %"]
土层较薄!有生物结皮现象
UA2@:72331
H
E;
92OAS2737
F
2613:7236;8:O:7@:8;M16E
尾矿自然恢复
!"
年
[1O8;13:86(
6E::27@M;70O1232@
F
:M7;!"
H
E1;:
&
魁蒿群落
+%&,*)*#
$
%*(-
$
)67008@2O
H
#5 "]
主要由尾矿构成
K12@3
H
670
V
7:EPS
H
O123(
2@
F
:
尾矿自然恢复

年
[1O8;13:86(
6E::27@M;70O1232@
F
:M7;
H
E1;:

人工草地
!"#
$
%#&()*)01@(01PE
F
;1::31@P
"5! %]
人工覆土厚度达
#60
!
K836A2@
F
:723:M7;
#602@PE
V
OA
人工种草
!
年
Z31@O2@
FF
;1::E:
M7;!
H
E1;:
*#$!
##
期
!!!!!!!!
刘文胜!等$兰坪铅锌矿区植被恢复初期土壤种子库与地上植被关系的研究
共有物种数!
#
为现状植被或土壤种子库的物种数!
@
为相应的现状植被或土壤种子库中的物种数)##*&
"
$
#采用重要值"
CI
#$测度植物在相应地上植
被或土壤种子库中的优势度&
地上植被的物种重要值$
CIa
"相对密度
=
相
对盖度
=
相对频度#(
$
土壤种子库的物种重要值$
CIa
"相对密度
=
相对频度#(
!
)
##
*
!
!
结果与分析
D5C
!
地上植被与土壤种子库的物种多样性
地上植被共检测出植物
#!*
种!分属
)+
科
*%
属&表
!
表明!云南松林物种数物种多样性指数
"
E

B

A
#均为草本层
%
乔木层
%
灌木层%高山栎灌
丛马桑灌丛物种数物种多样性"
E

B
#均表现为
草本层
%
灌木层!高山栎灌丛均匀度指数
/
则表现
为灌木层
%
草本层&

个群落草本层物种多样性比
较显示!相比对照群落"云南松林和高山栎灌丛#!尾
矿恢复各群落"马桑灌丛魁蒿群落人工草地#草本
层物种数物种多样性指数
E
和
B
值均较低!其中的
菊科禾本科是地上植被的优势科"表
!
#&
土壤种子库共检测出
*$
种植物!分属于
$
科
+
属&相比对照群落!尾矿恢复各群落的物种数
物种多样性指数"
E

B
#均较低&土壤种子库的优
势科与地上植被大致相同!其中的菊科禾本科是各
群落土壤种子库的优势科"表
!
#&
除人工草地外!各群落地上植被物种数均高于
土壤种子库物种数!特别是马桑灌丛地上植被物种
数远远高于土壤种子库物种数%物种多样性表现为
植被恢复时间较短的
!
个群落"魁蒿群落人工草
地#土壤种子库的多样性高于地上植被的!其他群落
趋势则相反%这说明植被恢复初期的
!
个样地具有
较丰富的种源!利于其植被恢复"表
!
#&
D5D
!
地上植被与土壤种子库的物种相似性
表
$
显示! 个对照群落间的物种相似性较高!
尾矿恢复期群落之间及与对照群落之间相似性则相
对较低&
$
个尾矿恢复群落相似性比较而言!马桑
灌丛魁蒿群落之间及其与对照群落间的相似度较
高!人工草地与对照群落相似性较低&这说明人工
草地受到人工改造后!其地上植被物种组成及结构
已发生较大改变&
表
$
土壤种子库间相似性比较显示!
!
个对照
表
D
!
各群落地上植被土壤种子库物种多样性比较
U1S3E!
!
-70
V
1;2:7@:7M:
V
E62E:P2NE;:2O
H
7M:O1@PNE
F
EO1O27@1@P:723:EEPS1@W:M;7067008@2O2E:
群落名称
-7008@2O
H
@10E
层次
G
H
@8:21
物种数
[757M
:
V
E62E:
物种多样性
G
V
E62E:P2NE;:2O
H
E B A
优势科
.702@1@O
M1023
H
云南松林
!*(0)
1
0((#(()*)
M7;E:O
乔木层
U;EE31
H
E; #) !5"*$ "5,)$ "5,#+
杜鹃花科壳斗科松科
/;2616E1E
!
Q1
F
16E1E
!
Z2@16E1E
灌木层
GA;8S31
H
E; #$ "5*$ "5!!* "5!%"
杜鹃花科壳斗科
/;2616E1E
!
Q1
F
16E1E
草本层
JE;S31
H
E; +! $5)* "5* "5,$
禾本科菊科百合科
Z716E1E
!
-70
V
7:2O1E
!
B23216E1E
土壤种子库
G723:EEPS1@W ) !5*#* "5*#" "5,")
菊科蔷薇科禾本科
-70
V
7:2O1E
!
Y7:16E1E
!
Z716E1E
高山栎灌丛
20%-0)#
3
0*
4
"/*"*5)
:6;8S
灌木层
GA;8S31
H
E; #! !5"+$ "5,!# "5,")
壳斗科杜鹃花科杨柳科
Q1
F
16E1E
!
/;2616E1E
!
G132616E1E
草本层
JE;S31
H
E; +* $5#$ "5*"! "5%)
菊科禾本科蔷薇科
-70
V
7:2O1E
!
Z716E1E
!
Y7:16E1E
土壤种子库
G723:EEPS1@W + !5,)" "5,*! "5%)
菊科蔷薇科禾本科
-70
V
7:2O1E
!
Y7:16E1E
!
Z716E1E
马桑灌丛
."%*#%*#(
$
#/()*)
:6;8S
灌木层
GA;8S31
H
E; + #5#+* "5+ "5+!
马桑科
-7;21;216E1E
草本层
JE;S31
H
E; $, !5++! "5,,) "5%"$
菊科禾本科蔷薇科
-70
V
7:2O1E
!
Z716E1E
!
Y7:16E1E
土壤种子库
G723:EEPS1@W !" #5%, "5+*$ "5+!
菊科紫草科禾本科
-70
V
7:2O1E
!
T7;1
F
2@16E1E
!
Z716E1E
魁蒿群落
+%&,*)*#
$
%*(-
$
)
67008@2O
H
草本层
JE;S31
H
E; !) !5!++ "5,)% "5%+
菊科禾本科蔷薇科
-70
V
7:2O1E
!
Z716E1E
!
Y7:16E1E
土壤种子库
G723:EEPS1@W !# !5)!# "5,* "5%"$
菊科十字花科禾本科
-70
V
7:2O1E
!
-;862ME;1E
!
Z716E1E
人工草地
!"#
$
%#&()*)
01@(01PE
F
;1::31@P
草本层
JE;S31
H
E; #) #5!) "5%#% "5+$
菊科蓼科禾本科
-70
V
7:2O1E
!
Z73
HF
7@16E1E
!
Z716E1E
土壤种子库
G723:EEPS1@W # !5"*" "5,$) "5%+
菊科豆科禾本科
-70
V
7:2O1E
!
BE
F
802@7:1E
!
Z716E1E
"!$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
表
E
!
不同群落地上植被土壤种子库之间的相似度
U1S3E$
!
G20231;2O
H
2@PEX
"
:7;E@:E@2@PEX
#
SEO9EE@:O1@PNE
F
EO1O27@1@P:723:EEPS1@W:
项目
?OE0
群落名称
-7008@2O
H
@10E
云南松林
!*(0)
1
0((#(()*)
M7;E:O
高山栎灌丛
20%-0)#
3
0*
4
"/*"*5)
:6;8S
马桑灌丛
."%*#%*#(
$
#/()*)
:6;8S
魁蒿群落
+%&,*)*#
$
%*(-
$
)
67008@2O
H
地上植被
GO1@P
NE
F
EO1O27@
高山栎灌丛
20%-0)#
3
0*
4
"/*"*5):6;8S "5)#
马桑灌丛
."%*#%*#(
$
#/()*):6;8S "5$$+ "5)%*
魁蒿群落
+%&,*)*#
$
%*(-
$
)67008@2O
H
"5!" "5)"" "5)""
人工草地
!"#
$
%#&()*)01@(01PE
F
;1::31@P "5##+ "5#+ "5!#, "5!##
土壤种子库
G723:EEP
S1@W:
高山栎灌丛
20%-0)#
3
0*
4
"/*"*5):6;8S "5),%
马桑灌丛
."%*#%*#(
$
#/()*):6;8S "5$# "5$$
魁蒿群落
+%&,*)*#
$
%*(-
$
)67008@2O
H
"5)"" "5$* "5$%
人工草地
!"#
$
%#&()*)01@(01PE
F
;1::31@P "5!*" "5!! "5$)$ "5)))
图
#
!
土壤种子库物种组成与现有地上植被物种组成的关系
#"
5
群落类型名称同表
#
%
..5G7;E@:E@
相似性系数
Q2
F
5#
!
YE31O27@:A2
V
SEO9EE@:723:EEPS1@W:
1@P:O1@PNE
F
EO1O27@
#"
5-7008@2O
H
O
HV
E:1;E:10E1:U1S3E#
%
..5G7;E@:E@:20231;2O
H
67EMM262E@O
群落之间
$
个尾矿恢复群落之间物种相似性较高!
对照群落与各尾矿恢复期群落之间则较低&
$
个尾
矿恢复期群落相比较!人工草地与对照群落之间相
似性较低&这可能是因为人工草地建立后!其群落
组成与结构已发生改变!从而与其他群落之间有较
大差异%同时!该群落建立时间不长!外来种子对其
种子库影响有限&
各群落土壤种子库与地上植被物种相似性如图
#
&与对照群落相比!尾矿恢复各群落地上植被与土
壤种子库共有物种数占种子库比例较高"均超过
"]
#%相似性指数及共有种占地上植被的比例则除
马桑灌丛较低外!其他
!
个群落均较高%马桑灌丛相
似性系数与对照群落相近&这说明尾矿恢复初期!
地上植被与土壤种子库之间有更紧密的联系&
D5E
!
地上植被与土壤种子库的物种组成
一个植物群落地面现有种与土壤种子库的种类
组成之间的关系可划分为
)
种类型!即地下种子和
地面植株都存在地下种子存在但地面植株不存在
地面植株存在但地下种子不存在地下种子与地面
植株均不存在)#!*&
各群落地上植被草本层及土壤种子库优势植物
如表
)
所示&其中!各群落土壤种子库优势种与地
上植被优势种均具有不完全同步性!各群落均有
!
"
)
个土壤种子库的优势种来自样地外&如云南松
林草本层中
#"
种优势度最大的植物中!魁蒿华火
绒草"
J"(&"
$
"5*0,)*(()
#西南金丝梅"
E
1$
9
%*-0,8(%
1
*
#为地上植被及土壤种子库共有的优
势种!而倒提壶"
.
1
("
?
/"))0,#,#@*/
#苦买菜
"
C=%*5*0,5(&*-0/#&#
#等仅在土壤种子库中出
现!未发现在草本层中出现%高山栎灌丛中蛇莓魁
蒿云南繁缕"
F&//#%*#
1
0((#(()*)
#长籽柳叶菜
为地上植被及土壤种子库共同的优势种!无只出现
于土壤种子库中的植物%马桑灌丛中!马桑香附子
野棉花魁蒿
)
种植物为地上植被与土壤种子库共
同的优势种!滇紫草"
>("),#
$
#(*-0/#&0,
#细蝇
子草"
F*/(
?
%#-*/*-#(/*)
#平车前"
!/#(&#
?
"59
$
%))#
#则仅在土壤种子库中出现%魁蒿群落中魁
蒿平车前小灯芯草"
K0(-0)@0
4
"(*0)
#为地上植
被土壤种子库共同的优势种!而碎米荠"
.#%5#,9
*(8*%)0&#
#荠"
.#
$
)//#@0%)#9
$
#)&"%*)
#中华山
蓼"
>=
1
%*#)*(()*)
#云南繁缕则仅在土壤种子库
中被发现%人工草地群落地上植被与土壤种子库共
有的优势种共有
+
种!包括草地早熟禾紫苜蓿皱
叶酸模魁蒿马桑西南金丝梅!而华火绒草香附
#!$!
##
期
!!!!!!!!
刘文胜!等$兰坪铅锌矿区植被恢复初期土壤种子库与地上植被关系的研究
子则仅在土壤种子库中出现&
各群落地上植被及土壤种子库优势种以菊科禾
本科占优势!大多具有种子传播能力强速度快等特
征&土壤种子库优势种主要为风播植物!而动物传播
的则较少!仅云南松蛇莓倒提壶滇紫草主要依靠
动物传播种子%沿阶草"
>
$
8*"
$
"
?
"(@"5*(*%*
#南烛
"
I#--*(*0,@%#-&#&0,
#腋花杜鹃"
76%#-,")0,
#野
草香"
A/)8"/&L*#-
1$
%*#(*
#西南金丝梅阿墩子龙胆
"
M(&*#(##&0(&)*()*)
#马桑拉拉藤"
M#/*0,
1
0(9
(#(()
#细蝇子草平车前毛蕊花"
I%@#)-0,&8#
$
9
)0)
#碎米荠荠云南繁缕紫苜蓿白车轴草"
;%*
4
"9
/*0,%
$
()
#主要依靠自身重力传播种子&大部分植
表
F
!
对照和尾矿恢复群落地上植被草本层与土壤种子库优势植物"
U1S3E)
!
.702@1@O:
V
E62E:7M:O1@PNE
F
EO1O27@1@P:723:EEPS1@W:2@;EME;E@6E
67008@2O2E:1@P67008@2O2E:;E67NE;EPM;70O1232@
F
:2OE:
群落名称
-7008@2O
H
@10E
物种名称
G
V
E62E:@10E
科
Q1023
H
生活型
B2ME
M7;0
传播方式
.2:
V
E;:13
V
1OOE;@
再生途径
YE
F
E@E;1O27@
07PE
重要值
?0
V
7;O1@ON138E
地上植被
GO1@P
NE
F
EO1O27@
土壤种子库
G723:EEP
S1@W
云南松林
!*(0)
1
0((#(()*)
M7;E:O
尖叶苔草
.#%="=
1$
8
1
//#
莎草科
-
HV
E;16E1E b D2@P D2
(
c CD5CG "5+"
黄背草
;8,5#
<
#
$
"(*-#
禾本科
Z716E1E b D2@P D2 H5II "5""
沿阶草
>
$
8*"
$
"
?
"(@"5*(*%*
百合科
B23216E1E b GE3M c I5FJ "5""
金茅
A0/#/*#)
$
-*")#
禾本科
Z716E1E b D2@P D2 F5GJ "5""
云南松
!*(0)
1
0((#(()*)
松科
Z2@16E1E U GE3M
(
>@2 G E5IC "5""
南烛
I#--*(*0,@%#-&#&0,
杜鹃花科
/;2616E1E J GE3M G E5CE "5""
魁蒿
+%&,*)*#
$
%*(-
$
)
菊科
-70
V
7:2O1E J D2@P D2 I5KD CD5DI
华火绒草
J"(&"
$
"5*0,)*(()
菊科
-70
V
7:2O1E J D2@P D2 E5DL CC5LJ
腋花杜鹃
78"5"5(5%"(%#-,")0,
杜鹃花科
/;2616E1E G GE3M G !5" J5KK
蛇莓
B0-8)(#*(5*-#
蔷薇科
Y7:16E1E J >@2 cT: #5*$ G5CJ
野草香
A/)8"/&L*#-
1$
%*#(*
唇形科
B1S21O1E J GE3M D2
(
T: !5,) F5GH
西南金丝梅
E
1$
%*-0,8(%
1
*
藤黄科
b8OO2ME;1E J GE3M T: E5JE G5CG
倒提壶
.
1
("
?
/"))0,#,#@*/
紫草科
T7;1
F
2@16E1E J >@2 D2 "5"" E5JE
白草
!((*)&0,-(&%#)*#&*-0,
禾本科
Z716E1E b D2@P D2 G5GE !5+,
苦买菜
C=%*5*0,5(&*-0/#&#
菊科
-70
V
7:2O1E b D2@P D2 "5"" E5EL
飞蓬
A%*
?
%"(#-%
菊科
-70
V
7:2O1E J D2@P D2 "5+ D5HL
香附子
.
1$
%0)%"&0(50)
莎草科
-
HV
E;16E1E b D2@P D2
(
c "5$$ D5LF
高山栎灌丛
20%-0)
#
3
0*
4
"/*"*5)
:6;8S
蛇莓
B0-8)(#*(5*-#
蔷薇科
Y7:16E1E J >@2 cT: DK5IH D5HH
白草
!((*)&0,-(&%#)*#&*-0,
禾本科
Z716E1E b D2@P D2 I5HE "5""
牡蒿
+%&,*)*#
<
#
$
"(*-#
菊科
-70
V
7:2O1E J D2@P D2 I5GI "5""
尖叶苔草
.#%="=
1$
8
1
//#
莎草科
-
HV
E;16E1E b D2@P D2 I5GK "5#,
魁蒿
+%&,*)*#
$
%*(-
$
)
菊科
-70
V
7:2O1E J D2@P D2 F5JF CI5DG
荩草
+%&8%#="(8*)
$
*50)
禾本科
Z716E1E b D2@P D2 E5DL "5""
云南繁缕
F&//#%*#
1
0((#(()*)
石竹科
-1;
H
7
V
A
H
316E1E J GE3M
(
D2@P D2 E5CC CK5KD
箭竹
N#%
?
)*#)*,*/#%*)
禾本科
Z716E1E b D2@P c D5LK "5""
云南松
!*(0)
1
0((#(()*)
松科
Z2@16E1E U GE3M
(
>@2 G D5GG "5""
长籽柳叶菜
A
$
*/"@*0,
$1
%%*-8"/"
$
80,
柳叶菜科
d@1
F
;16E1E J D2@P D2 D5KL D5JD
华火绒草
J"(&"
$
"5*0,)*(()
菊科
-70
V
7:2O1E J D2@P D2 "5)! J5CD
红茎马唐
B*
?
*&#%*#)#(
?
0*(#/*)
禾本科
Z716E1E b D2@P D2 "5,# G5FH
西南金丝梅
E
1$
%*-0,8(%
1
*
藤黄科
b8OO2ME;1E J GE3M T: #5"% F5CF
倒提壶
.
1
("
?
/"))0,#,#@*/
紫草科
T7;1
F
2@16E1E J >@2 T: "5$$ D5DK
飞蓬
A%*
?
%"(#-%
菊科
-70
V
7:2O1E J D2@P D2 "5+ D5HI
野草香
A/)8"/&L*#-
1$
%*#(*
唇形科
B1S21O1E J GE3M D2
(
T: "5# E5CL
马桑灌丛
."%*#%*#(
$
#/()*)
:6;8S
毛连菜
!*-%*)8*%#-*"*5)
菊科
-70
V
7:2O1E J D2@P D2 CE5HL "5""
四脉金茅
A0/#/*#
3
0#5%*(%:*)
禾本科
Z716E1E b D2@P D2 CD5LC "5""
白茅
C,
$
%#&#-
1
/*(5%*-#
禾本科
Z716E1E b D2@P D2 CK5EF "5""
阿墩子龙胆
M(&*#(##&0(&)*()*)
龙胆科
bE@O21@16E1E J GE3M T: G5HF "5""
!!$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
续表
)
!
-7@O2@8EPU1S3E)
马桑灌丛
."%*#%*#(
$
#/()*)
:6;8S
马桑
."%*#%*#(
$
#/()*)
马桑科
-7;21;216E1E G GE3M G G5EH D5IC
香附子
.
1$
%0)%"&0(50)
莎草科
-
HV
E;16E1E b D2@P D2
(
c I5DJ D5KF
野棉花
+(,"(:*&*
4
"/*#
毛茛科
Y1@8@68316E1E J D2@P D2 F5HG C5JL
魁蒿
+%&,*)*#
$
%*(-
$
)
菊科
-70
V
7:2O1E J D2@P D2 E5LF EI5CI
剪股颖
+
?
%")&*),#&)0,0%#
禾本科
Z716E1E b D2@P D2 E5JC "5""
拉拉藤
M#/*0,
1
0((#(()
茜草科
Y8S216E1E J GE3M D2 E5KF "5""
滇紫草
>("),#
$
#(*-0/#&0,
紫草科
T7;1
F
2@16E1E J >@2 D2 "5"" CD5HI
细蝇子草
F*/(
?
%#-*/*-#(/*)
石竹科
-1;
H
7
V
A
H
316E1E J GE3M D2 "5"" DC5IC
长籽柳叶菜
A
$
*/"@*0,
$1
%%*-8"/"
$
80,
柳叶菜科
d@1
F
;16E1E J D2@P D2 #5%" I5IK
平车前
!/#(&#
?
"5
$
%))#
车前科
Z31@O1
F
2@16E1E J GE3M D2 "5"" D5HJ
毛蕊花
I%@#)-0,&8#
$
)0)
玄参科
G6;7
V
A831;216E1E J GE3M D2 #5%+ D5GE
西南金丝梅
E
1$
%*-0,8(%
1
*
藤黄科
b8OO2ME;1E J GE3M T: !5% D5GE
魁蒿群落
+%&,*)*#
$
%*(-
$
)
67008@2O
H
魁蒿
+%&,*)*#
$
%*(-
$
)
菊科
-70
V
7:2O1E J D2@P D2 EE5GH CE5IJ
香附子
.
1$
%0)%"&0(50)
莎草科
-
HV
E;16E1E b D2@P D2
(
c CD5EI E5GG
马桑
."%*#%*#(
$
#/()*)
马桑科
-7;21;216E1E G GE3M G J5DF "5%!
画眉草
A%#
?
%")&*)-*/*#(()*)
禾本科
Z716E1E b D2@P D2 G5GG "5""
蛇莓
B0-8)(#*(5*-#
蔷薇科
Y7:16E1E J >@2 cT: G5KJ "5,
长籽柳叶菜
A
$
*/"@*0,
$1
%%*-8"/"
$
80,
柳叶菜科
d@1
F
;16E1E J D2@P D2 I5CD "5""
尖叶苔草
.#%="=
1$
8
1
//#
莎草科
-
HV
E;16E1E b D2@P D2
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平车前
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车前科
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滇杨
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1
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杨柳科
G132616E1E U D2@P G D5DF "5""
小灯心草
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4
"(*0)
灯心草科
e8@616E1E b GE3M T: D5KF L5GD
碎米荠
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十字花科
-;862ME;1E J GE3M D2 "5"" CF5GG
荠
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#)&"%*)
十字花科
-;862ME;1E J GE3M D2 "5"" J5IG
中华山蓼
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1
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蓼科
Z73
HF
7@16E1E J D2@P cT: "5"" J5CL
黄鹌菜
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菊科
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7:2O1E J D2@P D2 #5"! CD5GH
云南繁缕
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石竹科
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狗牙根
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禾本科
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草地早熟禾
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禾本科
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紫苜蓿
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豆科
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毛颖草
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禾本科
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皱叶酸模
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蓼科
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7@16E1E J D2@P D2 H5CH CJ5LE
戟叶蓼
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蓼科
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白车轴草
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豆科
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魁蒿
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菊科
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7:2O1E J D2@P D2 C5LC CH5DJ
马桑
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#/()*)
马桑科
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西南金丝梅
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藤黄科
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云南松
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松科
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羊蹄
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蓼科
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华火绒草
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菊科
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菊科
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莎草科
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注$本文仅列出相应样地地上植被与土壤种子库中重要值居前
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位的植物!以黑体字表示%
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双子叶草本%
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单子叶草本%
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灌木%
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乔木%
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风播%
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自我传播%
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动物传播%
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刘文胜!等$兰坪铅锌矿区植被恢复初期土壤种子库与地上植被关系的研究
物具有广泛传播的种子!仅沿阶草箭竹"
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#主要依靠克隆繁殖进行种群扩展"表
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讨
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论
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地上植被与土壤种子库的物种多样性
兰坪矿区尾矿恢复时期各群落地上植被及其土
壤种子库的物种多样性均低于对照群落!其原因可
能主要有
!
个方面!一是尾矿恢复各群落建立时间
均不长!尚处于初级恢复阶段!仅部分繁殖体传播能
力较强的先锋植物在其中定居%吕春娟等)#$*!郭逍
宇等)#)*研究也显示演替时间是影响矿区物种多样
性变化的主要因素之一&二是与对照群落相比!尾
矿废弃地土壤重金属含量较高营养成分含量较低!
对植物产生毒害作用!许多不耐重金属的植物不能
在其中萌发生长!因而该群落主要由重金属耐性较
强的植物组成%沈章军等)#*也认为尾矿废弃地地上
植被土壤种子库主要由耐性较强的植物组成&而
本研究的
!
个对照群落上层盖度相对较低!利于多
种植物共存%且其土壤受重金属污染少!适宜植物生
长!因而其物种多样性相对较高&
$
个尾矿恢复群落相比!地上群落物种多样性为
马桑灌丛
%
魁蒿群落
%
人工草地!土壤种子库则为魁
蒿群落
%
人工草地
%
马桑灌丛&马桑灌丛具有最高
的地上植被物种多样性与最低的土壤种子库物种多
样性!其原因一方面可能是马桑灌丛植被恢复时间达
!"
年!多种植物已开始在其中生长繁殖)如箭竹西
南子"
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4
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#等*%马桑灌丛郁闭
后!其根系盘根错节!阻碍了植物种子进入土壤种子
库%同时!该群落土壤具有生物结皮现象!阻碍了种
子的进入&苏延桂等)#+*沈章军等)#*研究也认为生
物结皮阻碍了植物种子进入土壤种子库&因此!马
桑灌丛具有较高的地上植被植物多样性与较低的土
壤种子库植物多样性&
兰坪矿区尾矿恢复初期各群落地上植被土壤
种子库主要由菊科禾本科植物组成!其优势种大部
分为风播且广泛分布的植物"表
)
#&
GA8
等)#%*王
改玲等)#,*吴祥云等)#**对矿区植被恢复初期地上植
物种类研究也发现先锋植物主要由菊科禾本科植
物组成&其原因可能主要是尾矿中无植物繁殖体存
在!其植被的自然恢复主要依靠外源植物进行%而菊
科禾本科的植物种子均具个体小数量多的特点!
且多具冠毛!能随风飘散!具有较强的种子传播能
力!可快速进入新的生境定居&
GA8
等)#%*研究也认
为尾矿废弃地植被恢复相当于原生演替!土壤内无
植物繁殖体!植物在群落演替初期主要通过风力自
样地外传播进入样地!并进入土壤种子库&因而!菊
科禾本科等植物为矿区植被恢复初期植物构成的
主体&
E5D
!
地上植被与土壤种子库的相似性
本研究中尾矿恢复各群落地上植被与土壤种子
库之间相似性系数在
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"
"5+"
之间!与对照群落
"相似性系数为
"5$+
"
"5$*
#及其他矿区恢复的植
物群落相比!其地上植被与土壤种子库的相似性较
高&如吴祥云等)#**研究显示露天矿排土场地上植
被与土壤种子库之间相似性在
"5#"
"
"5$$
之间%韩
丽君等)!"*发现安太堡露天排土场的相似性在
"5!%
"
"5)$
之间&沈章军等)#*研究显示铜矿废弃地的
相似性在
"5#)
"
"5)*
之间&其主要原因可能是本
研究尾矿废弃地与自然植被距离相对较远!种子雨
难以从自然植被中传入!这一点也可从自然植被物
种多样性远高于尾矿恢复各群落得到说明%同时!尾
矿废弃地各群落建立时间不长!除马桑灌丛外!尚未
形成稳定的植物群落!其地上植物主要由土壤种子
库萌发的幼苗形成&而其他的研究中群落已处入相
对稳定的阶段!土壤种子库对地上植被的贡献减弱&
这一点也说明本研究中土壤种子库将对地上植被的
建立起重要作用&
本研究中尾矿恢复各群落土壤种子库之间相似
性系数在
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"
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之间!高于与对照群落之间相
似性系数"
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"
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#!与韩丽君等)!"*"
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#吴祥云等)#**"
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"
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#的研究结果接近!
低于沈章军等)#*的研究结果"
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"
"5+)
#&其主
要原因可能是本研究人工草地经过了覆土改造!其
土壤成分及种类构成已与自然植被明显不同!这一
点也可从其地上植被相似性与其他群落类型较低得
到说明%另一方面!本研究几个尾矿恢复群落之间恢
复时间存在较大差异!分别为
!
年 年
!"
年!其地
上植被构成存在较大差异&这与韩丽君等)!"*吴
祥云等)#**的研究类似!他们的研究中各群落恢复时
间及改造方式上也存在差异&而沈章军等)#*所研
究的各群落均为自然演替!且演替时间相差不大&
这一研究结果也进一步说明植被恢复方式与恢复时
间是影响土壤种子库组成的
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个重要因素&
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