全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４３(３): ３０１￣３０９(２０１３)
收稿日期: ２０１２￣０４￣０６ꎻ 修回日期: ２０１３￣０２￣１５
基金项目: 国家粮丰工程项目(２０１１ＢＡＤ１６Ｂ１２)ꎻ 山东省自然科学基金资助项目(ＺＲ２０１２ＣＱ０３７)
通讯作者: 傅俊范ꎬ教授ꎬ主要从事植物病害流行学和药用植物病理学研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｆｕｊｕｎｆａｎ＠１６３. ｃｏｍ
第一作者: 李金堂ꎬ男ꎬ副教授ꎬ主要从事植物病害流行学和蔬菜病害病理学研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉ＿ｊｉｎｔａｎｇ＠１６３. ｃｏｍꎮ
玉米三种叶斑病混发时的流行过程及产量损失研究
李金堂１ꎬ２ꎬ 傅俊范１∗ꎬ 李海春１
( １沈阳农业大学植物保护学院ꎬ 沈阳 １１０１６１ꎻ ２ 潍坊科技学院ꎬ 寿光 ２６２７００)
摘要:通过 ２ 年的田间小区人工接种试验ꎬ观察比较了玉米大斑病、弯孢叶斑病和灰斑病单独及混合发生时的流行过程及
对玉米产量损失的影响ꎮ 结果表明ꎬ在病害混发初期ꎬ病害间无明显的负相关性ꎬ随着病情的发展ꎬ病害间的负相关性逐渐
增大并达到显著水平ꎬ说明病害间有明显的抑制作用ꎮ 病害混发时造成产量损失并不完全等于各病害单独造成损失之和ꎬ
其中大斑病和弯孢叶斑病、弯孢叶斑病和灰斑病混合发生所造成的损失约为各病害单独造成损失之和的 ７６％ ~ ８８％ ꎬ大斑
病和灰斑病混合发生所造成的损失可近似看作两种病害各自引起产量损失之和ꎬ３ 种病害同时发生时最终损失率约为各自
造成损失之和的 ６７％ ~ ７２％ ꎮ
关键词:玉米大斑病ꎻ 弯孢叶斑病ꎻ 灰斑病ꎻ 流行学ꎻ 产量损失
Ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｌｅａｆ ｂｌｉｇｈｔ (Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ ｔｕｒｃｉｃｕｍ)ꎬ
Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ (Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｕｎａｔａ) ａｎｄ ｇｒａｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ (Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ￣ｍａｙ￣
ｄｉｓ) ｏｆ ｍａｉｚｅ ｗｈｅｎ ｔｈｅｙ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ＬＩ Ｊｉｎ￣ｔａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＦＵ Ｊｕｎ￣ｆａｎ１ꎬ
ＬＩ Ｈａｉ￣ｃｈｕｎ１ ( １ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０１６１ꎬ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２ Ｗｅｉｆａｎｇ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｓｈｏｕｇｕａｎｇ ２６２７００ꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｍｉｃ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｌｅａｆ ｂｌｉｇｈｔ (Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ ｔｕｒｃｉｃｕｍ)ꎬ Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ
ｌｅａｆ ｓｐｏｔ (Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｕｎａｔａ) ａｎｄ ｇｒａｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ (Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ￣ｍａｙｄｉｓ) ｏｆ ｍａｉｚｅ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ
ｐｌｏｔｓ ｆｏｒ ｔｗｏ ｙｅａｒｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｗｈｅｎ ｔｈｒｅｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒꎬ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｓｏｍｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ａ￣
ｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ. Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｏｏ ｗｅａｋ ｔｏ ｂｅ ｃｈｅｃｋｅｄ ｗｉｔｈ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ
ｗａｓ ｖｅｒｙ ｌｏｗꎬ ａｎｄ ｉｔ ｇｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｓ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｗｈｅｎ ｔｈｒｅｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈ￣
ｅｒꎬ ｄｉｄ ｎｏｔ ａｂｓｏｌｕｔｅｌｙ ｅｑｕａｌ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｍ ｏｆ ｔｈａｔ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｅｖｅｒｙ ｓｉｎｇｌｅ ｄｉｓｅａｓｅ. Ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｌｅａｆ ｂｌｉｇｈｔ ａｎｄ Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｏｒ Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ａｎｄ ｇｒａｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｗｅｒｅ ａｂｏｕｔ ７６％ ~８８％ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｍ
ｏｆ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｔｈａｔ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｓｉｎｇｌｅ ｄｉｓｅａｓｅ. Ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｌｅａｆ ｂｌｉｇｈｔ ａｎｄ
ｇｒａｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｗａｓ ｅｑｕａｌ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｍ ｏｆ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｔｈａｔ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｓｉｎｇｌｅ ｄｉｓｅａｓｅ. Ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ
ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｒｅｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｗｅｒｅ ａｂｏｕｔ ６７％ －７２％ ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｍ ｏｆ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｔｈａｔ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｓｉｎｇｌｅ
ｄｉｓｅａｓｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ ｔｕｒｃｉｃｕｍꎻ Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｕｎａｔａꎻ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ￣ｍａｙｄｉｓꎻ Ｅｐｉｄｅｍｉｏｌｏｇｙꎻ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ
中图分类号: Ｓ４３５. １３１. ４ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０３￣０３０１￣０９
玉米整个生育期可能遭受多种病虫害的为害ꎬ
利用系统工程的原理建立一种有害生物综合治理
体系ꎬ确定关键性防治对象ꎬ以做到主治兼治相结
合ꎬ将有害生物控制在经济危害水平之下[１ ~ ４]ꎮ 玉
米大斑病 ( Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ ｔｕｒｃｉｃｕｍ)、弯孢叶斑病
(Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｕｎａｔａ)和灰斑病(Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅｍａｙｄｉｓ)
植物病理学报 ４３ 卷
是我国玉米上的 ３ 种重要病害ꎬ长期以来一直是玉
米高产、稳产的重要限制因素ꎮ 这 ３ 种病害主要为
害玉米的叶片ꎬ它们的生物学特性、发生规律及抗
病机制等均有较多研究报道[５ ~ １３]ꎮ ３ 种病害在玉
米田间经常混合发生ꎬ但对它们之间相互关系的研
究却很少ꎬ这种相互关系是玉米多病虫害预测及组
建多病虫害综合治理模型的基础ꎬ也是植保系统工
程的重要研究内容[１ꎬ３ꎬ４]ꎮ 为此ꎬ在田间通过人工
接种的方法研究了 ３ 病混发时的流行过程及产量
损失ꎮ
１ 材料与方法
１. １ 供试品种
试验品种为屯玉 ２ 号和海禾 １４ꎬ购于沈阳农
业大学种子公司ꎬ这 ２ 个品种是当前辽宁生产上的
主栽品种ꎮ ２００５ 年 ４ 月 ３０ 日播种屯玉 ２ 号ꎬ２００６
年 ４ 月 ２８ 日播种海禾 １４ꎬ自播种到收获整个生育
期以常规栽培技术管理ꎮ
１. ２ 试验设计
试验于 ２００５ 和 ２００６ 年在沈阳农业大学试验
田进行ꎮ 设 ８ 个接菌组合:分别单独接种玉米大斑
病(Ａ处理)、弯孢叶斑病(Ｂ 处理)、灰斑病(Ｃ 处
理)ꎻ同时接种大斑病和弯孢叶斑病(ＡＢ处理)、同
时接种大斑病和灰斑病(ＡＣ处理)、同时接种弯孢
叶斑病和灰斑病(ＢＣ 处理)ꎻ同时接种大斑病、弯
孢叶斑病和灰斑病(ＡＢＣ 处理)ꎬ以自然发病为对
照(ＣＫ)ꎬ重复 ３ 次ꎮ ２００５ 年 ２ 个接种期:小喇叭
口期(６ 月 １５ 日)和大喇叭口期(６ 月 ２５ 日)ꎻ２００６
年 ２ 个接种期:小喇叭口期(６ 月 １４ 日)和大喇叭
口期(６ 月 ２４ 日)ꎮ 采用随机区组设计ꎬ小区面积
１. ８ ×１０ ｍ２ꎬ每小区播种 ３ 行ꎬ行距 ０. ６ ｍꎬ每行播
种 ２５ 株ꎬ小区间隔 １ ｍꎬ内设保护行ꎮ
１. ３ 接种
接种前ꎬ对大斑病、弯孢叶斑病和灰斑病三种
病菌进行扩繁产孢ꎬ以备接种使用ꎮ 根据天气预
报ꎬ分别于 ２００５ 和 ２００６ 年的小喇叭口期和大喇叭
口期降雨前进行人工接种ꎬ接种方法应用灌注孢子
悬浮液接种法ꎬＡ、Ｂ、Ｃ处理中分别灌注大斑病、弯
孢叶斑病和灰斑病病菌孢子悬浮液各 ５ ｍＬꎬ孢子
浓度均为每视野 ２ ~ ３ 个(１０ ×１０ 倍)ꎬ灌注方法为
应用无菌注射器将孢子悬浮液灌注于玉米小喇叭
口(大喇叭口)组织中ꎬＡＢ、ＡＣ、ＢＣ和 ＡＢＣ处理则
灌注大斑病、弯孢叶斑病或灰斑病病菌的混合孢子
悬浮液(３ 种病菌的孢子悬浮液均各为 ５ ｍＬ)ꎬ每
种病菌的孢子浓度均为每视野 ２ ~ ３ 个(１０ × １０
倍)ꎮ
１. ４ 发病情况调查
接种发病后ꎬ每隔 ４ ｄ 调查 １ 次发病情况ꎮ 为
病情计测准确ꎬ试验选取有代表性的穗上叶和穗下
叶作为病害调查单位ꎬ测量记录病斑面积(玉米大
斑病)、病斑个数(玉米弯孢叶斑病)或同时记录病
斑面积及病斑个数(玉米灰斑病)ꎬ对玉米大斑病
和弯孢叶斑病的病情分别用病斑面积和病斑个数
表示ꎬ玉米灰斑病则因病害前期病斑个数增加ꎬ而
后期主要表现为病斑面积增加ꎬ采用病情指数记录
病情[１４]ꎮ 同时调查各病害的自然发病情况(ＣＫ)ꎮ
数据处理时ꎬ各处理病情减去对照(ＣＫ)病情ꎬ得
到实际病情ꎮ 各种病害潜育期的计算标准为所有
调查叶片的 ５０％出现典型病斑ꎮ
１. ５ 产量损失测定
玉米完熟后按小区收获装袋ꎬ自然风干后测量
不同小区(处理)玉米的穗粒数、百粒重并测定单
穗(单株)产量ꎮ
２ 结果与分析
２. １ 田间发病情况
由图 １ 和图 ２ 可知ꎬ２００５ 和 ２００６ 年由于温度、
湿度等气候条件适宜ꎬ３ 种病菌接种后均发病ꎮ
２００５ 年屯玉 ２ 号小喇叭口期和大喇叭口期接种试
验中ꎬ弯孢叶斑病最早显症ꎬ潜育期仅为 ２ ｄꎬ其次
则为灰斑病ꎬ但灰斑病在不同接种处理中的潜育期
有差异ꎬ单独接种灰斑病的处理(Ｃ 处理)中ꎬ灰斑
病的潜育期为 １８ ｄꎬ而在灰斑病菌与其他病菌混合
接种的处理中(ＡＣ、ＢＣ、ＡＢＣ 处理)潜预期则均为
２２ ｄꎬ较单独接种的潜育期长 ４ ｄꎬ大斑病的潜育期
最长ꎬ在各处理中均为 ２２ ｄꎮ
２００５ 年接种试验中ꎬ３ 种病菌在不同时期接种
的发病情况有所差异ꎬ在大喇叭口期接种的试验
２０３
３ 期 李金堂ꎬ等:玉米三种叶斑病混发时的流行过程及产量损失研究
Ｆｉｇ. １ Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｗｈｅｎ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｉｎ ２００５
Ｔｈｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｆ ａꎬ ｂꎬ ｃ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｓｍａｌｌ ｂｅｌｌｍｏｕｔｈｅｄ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｄꎬｅꎬｆ ｉｎ ｂｉｇ ｂｅｌｌｍｏｕｔｈｅｄ
ｓｔａｇｅ ｉｎ ２００５. Ａꎬ Ｂꎬ Ｃ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ Ａꎬ Ｂ ａｎｄ Ｃ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ ＡＢ(Ａ)ꎬ ＡＣ(Ａ)ꎬ ＡＢＣ(Ａ)
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ ｔｕｒｃｉｃｕｍ ｏｆ ＡＢꎬ ＡＣ ａｎｄ ＡＢＣꎻ ＡＢ(Ｂ)ꎬ ＢＣ(Ｂ)ꎬ ＡＢＣ(Ｂ)
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｕｎａｔａ ｏｆ ＡＢꎬ ＡＣ ａｎｄ ＡＢＣꎻ ＡＣ(Ｃ)ꎬ ＢＣ(Ｃ)ꎬ
ＡＢＣ(Ｃ) ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ￣ｍａｙｄｉｓ ｏｆ ＡＣꎬ ＢＣ ａｎｄ ＡＢＣ.
中ꎬ大斑病的病情低于小喇叭口期接种的病情ꎬ弯
孢叶斑病的病情高于小喇叭口期接种的病情ꎬ而灰
斑病在大喇叭口期和小喇叭口期接种的病情基本
相同ꎮ 由图 １ 还可看出ꎬ一般情况下ꎬ３ 种病害单
独发生的病情最高ꎬ两两混合发生的病情次之ꎬ３
种病害混合发生的病情最低ꎮ 但也有例外情况ꎬ如
大斑病与灰斑病混合发生时大斑病的病情要低于
３ 种病害同时发生时大斑病的病情ꎮ 在病害发生
初期ꎬ各种病害在混合发生(ＡＢ 处理、ＡＣ 处理、
ＡＢＣ处理)中的病情与单独发生相差不大ꎬ但随着
时间的增加ꎬ它们的差异逐渐增加ꎮ ２００６ 年的发
病情况与 ２００５ 年基本相同ꎮ
２. ２ ３ 种病混发时病害间相互关系分析
表 １ 结果显示ꎬ病害间的相关系数在初期表现
为极小的负值ꎬ随着各病害病情的发展ꎬ病害间的
负相关性逐渐增强ꎬ表明病害间的相互抑制作用也
逐渐明显ꎮ约在病害接种后３４ ~ ３８ ｄꎬ各病害间的
３０３
植物病理学报 ４３ 卷
Ｆｉｇ. ２ Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｗｈｅｎ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｉｎ ２００６
Ｔｈｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｆ ａꎬ ｂꎬ ｃ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｓｍａｌｌ ｂｅｌｌｍｏｕｔｈｅｄ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｄꎬｅꎬｆ ｉｎ ｂｉｇ ｂｅｌｌｍｏｕｔｈｅｄ
ｓｔａｇｅ ｉｎ ２００６. Ａꎬ Ｂꎬ Ｃ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ Ａꎬ Ｂ ａｎｄ Ｃ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ ＡＢ(Ａ)ꎬ ＡＣ(Ａ)ꎬ ＡＢＣ(Ａ)
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ ｔｕｒｃｉｃｕｍ ｏｆ ＡＢꎬ ＡＣ ａｎｄ ＡＢＣꎻ ＡＢ(Ｂ)ꎬ ＢＣ(Ｂ)ꎬ ＡＢＣ(Ｂ)
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｕｎａｔａ ｏｆ ＡＢꎬ ＡＣ ａｎｄ ＡＢＣꎻ ＡＣ(Ｃ)ꎬ ＢＣ(Ｃ)ꎬ ＡＢＣ(Ｃ)
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ￣ｍａｙｄｉｓ ｏｆ ＡＣꎬ ＢＣ ａｎｄ ＡＢＣ.
负相关性达到 ０. ０５ 显著水平ꎬ４２ ~ ５０ ｄ 达到 ０. ０１
显著水平ꎬ这可能是由于病害间的重叠侵染和抑制
作用引起的ꎮ ２００６ 年的试验结果与 ２００５ 年相近
(表 ２ )ꎮ
２. ３ 产量损失
表 ３ 为 ２００５ 年不同接种期、不同病害组合接
种后对玉米产量的影响ꎬ从表 ３ 可以看出不同病害
组合处理对玉米的穗粒数和百粒重均有影响ꎬ其中
对穗粒数的影响可占总损失的 ２０％ ~ ４０％左右ꎬ
对百粒重的影响可占总损失的 ６０％ ~ ８０％ ꎮ 小喇
叭口期接种造成的产量损失一般要重于大喇叭口
期接种所造成的产量损失ꎬ且由穗粒数减少引起的
损失占总损失的比重也高于大喇叭口期ꎮ
４０３
３ 期 李金堂ꎬ等:玉米三种叶斑病混发时的流行过程及产量损失研究 ５０３
植物病理学报 ４３ 卷６０３
３ 期 李金堂ꎬ等:玉米三种叶斑病混发时的流行过程及产量损失研究
由表 ３ 可以看出ꎬ不同病害组合接种对玉米产
量的影响不同ꎬ在 ３ 种病害的单独接种中ꎬ以玉米
弯孢叶斑病造成的产量损失最大ꎬ损失率达到
２１ ３４％ ~ ２３. ６７％ ꎬ且与玉米大斑病、玉米灰斑病
所引起的损失率差异显著ꎮ 在混合接种的病害中ꎬ
混合接种所造成的损失并不完全等于各病害单独
造成损失之和ꎬ其中大斑病和弯孢叶斑病、弯孢叶
斑病和灰斑病混合发生所造成的损失约为各病害
单独造成损失的 ７６％ ~ ８８％ ꎻ大斑病和灰斑病混
合发生所造成的损失可近似看作两种病害各自引
起损失之和ꎻ在 ３ 种病害的混合发生中ꎬ最终损失
率约为各自损失之和的 ６７％ ~ ７２％ ꎮ 上述结果可
能是由于病害间的相互作用造成的ꎮ 表 ４ 为 ２００６
年不同接种期、不同病害组合接种后对玉米产量的
影响ꎬ由表 ４ 中可以看出ꎬ在 ２００６ 年的试验中大斑
病造成的损失要高于 ２００５ 年所造成的损失ꎬ弯孢
叶斑病的损失在 ２００６ 年则低于 ２００５ 年ꎬ灰斑病相
差不大ꎬ相互作用造成的损失与 ２００５ 年的试验结
果基本相同ꎮ
３ 结论与讨论
混合接种试验中ꎬ一般情况下ꎬ３ 种病害单独
发生的病情最高ꎬ两两混合发生的病情次之ꎬ３ 种
病害混合发生的病情最低ꎮ 但也有例外情况ꎬ如大
斑病与灰斑病混合发生时大斑病的病情要低于 ３
种病害同时发生时大斑病的病情ꎮ 在病害发生初
期ꎬ各种病害在混合发生中的病情与单独发生相差
不大ꎬ但随着时间的增加ꎬ它们的差异逐渐增加并
达到显著水平ꎮ
病害间的相关系数在初期表现为极小的负值ꎬ
随着各病害病情的发展ꎬ病害间的负相关性逐渐增
强ꎬ表明病害间的相互抑制作用也逐渐明显ꎮ 约在
病害接种后 ３４ ~ ３８ ｄꎬ各病害间的负相关性达到
０. ０５ 显著水平ꎬ４２ ~ ５０ ｄ 达到 ０. ０１ 显著水平ꎬ这
可能是由于病害间的重叠侵染和抑制作用引起ꎬ也
可能是先侵染的病菌诱导引发寄主的抗病性ꎬ对后
来侵染的病菌产生一定的抗性反应所致ꎮ
试验中不同病害组合处理对玉米产量的两个
因素:穗粒数和百粒重均有影响ꎬ且对穗粒数的影
响可占总损失的 ２０％ ~ ４０％左右ꎮ 这可能与接种
较早有关ꎬ本试验 ２ 次接种的时期分别是小喇叭口
期和大喇叭口期ꎬ玉米的雌穗分化起始于小喇叭口
期ꎬ大喇叭口期则处于小花分化期ꎬ在这 ２ 个生育
期接种后病菌在植株体内的扩展可能会影响玉米
碳氮代谢及内源激素的变化[１５ꎬ１６]ꎬ从而影响玉米
穗粒数的形成ꎮ 小喇叭口期接种造成的产量损失
一般要重于大喇叭口期接种所造成的产量损失ꎬ且
由穗粒数减少引起的损失占总损失的比重也高于
大喇叭口期ꎮ 在 ３ 种病害的单独接种中ꎬ以玉米弯
孢叶斑病造成的产量损失最大ꎬ这可能是由于弯孢
叶斑病潜育期短ꎬ在 ７ ~ １０ ｄ 即可完成 １ 次侵染循
环ꎬ发病重所造成的ꎮ 在混合发生的病害中ꎬ混合
发生所造成的损失并不完全等于各病害单独造成
损失之和ꎬ其中大斑病和弯孢叶斑病、弯孢叶斑病
和灰斑病混合发生所造成的损失约为各病害单独
造成损失的 ７６％ ~ ８８％ ꎻ大斑病和灰斑病混合发
生所造成的损失可近似看作两种病害各自引起损
失之和ꎻ在 ３ 种病害的混合发生中ꎬ最终损失率约
为各自损失之和的 ６７％ ~ ７２％ ꎮ
试验结果中 ３ 种病害的相互作用与 Ｄｏｎｇ
等[２]对小麦田间 ３ 种病害混合流行的研究结果相
似ꎬ但对产量损失的影响则不同ꎬ各种病害混合发
生所造成的损失并不一定都等于各种病害单独发
生造成产量损失之和ꎬ因病害种类不同而不同ꎬ有
的病害混合发生所造成的损失小于各种病害单独
发生造成产量损失之和ꎮ 大多病害混合接种造成
的减产损失不及单独接种高ꎬ可能与其接种后对植
株体内 ＲｕＢＰ羧化酶和 ＰＥＰ 羧化酶活性的影响有
关ꎬ从而影响玉米的净光合速率ꎮ Ｗｕ 等研究表
明ꎬ玉米褐斑病不同发病程度造成的损失不同ꎬ其
主要原因就在于病害对这两种酶活性的影响[１７]ꎮ
同时ꎬ单独接种与混合接种相比ꎬ单独接种同一病
菌病斑的大小和扩展速度要高于混合接种ꎬ尤其到
了中后期ꎬ因为病菌毒素或占位效应等的影响ꎬ混
合接种的病斑扩展较慢ꎬ也可能导致混合接种的减
产损失低于单独接种ꎮ 再如ꎬ玉米灰斑病与大斑病
或弯孢叶斑病同时发生时其潜育期变长ꎬ病斑形成
时间晚于单独接种ꎬ也会对产量损失造成影响ꎮ 本
次试验观察到玉米灰斑病与大斑病或弯孢叶斑病
同时发生时其潜育期变长的现象ꎬ具体原因尚难以
确定ꎬ将在随后的试验中进行进一步研究ꎮ
玉米不同生育期接种发病情况不同ꎬ这可能与
接种菌量、寄主抗病性及气候条件有关ꎬ另外ꎬ本次
试验只进行了不同病害等量混合接种试验ꎬ若不同
７０３
植物病理学报 ４３ 卷８０３
３ 期 李金堂ꎬ等:玉米三种叶斑病混发时的流行过程及产量损失研究
病害的菌量不同ꎬ可能结果有所差异ꎬ同时试验是
在人工接种的条件下进行的ꎬ其结果与病害自然流
行区实际病害流行情况可能有一定差异ꎬ其代表性
和实用性有待于进一步研究和检验ꎮ
目前对玉米 ３ 种叶斑病混发时的相互关系尚
未见系统报道ꎮ 虽然本试验仅观测到 ３ 种病害间
相互作用的一种趋势ꎬ但可为玉米多病害混发时的
病情监测、产量损失及综合治理模型的建立提供理
论依据ꎬ同时说明利用田间小区试验研究病害间的
相互关系是可行的ꎮ
参考文献
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ｔｈｅｙ ｏｃｃｕｒ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ｓｃｉ￣
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[３] Ｇｅｔｚ Ｗ Ｍꎬ Ｇｕｔｉｅｎｅｚ Ａ Ｐ. Ａ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｎ ｓｙｓｔｅｍ ａ￣
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ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｌｅａｆ ｂｌｉｇｈｔ ｆｒｏｍ Ｅｘｓｅｒｏｈｉｌｕｍ ｔｕｒｃｉｃｕｍ ｉｎｆｅｓｔｅｄ
ｒｅｓｉｄｕｅ ｓｏｕｒｃｅ [Ｊ] . Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏ￣
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[８] Ｐａｔｒｉｃｋ Ｏꎬ Ｒｕｂａｉｈａｙｏ Ｐ Ｒꎬ Ｅｋｗａｍｕ Ａꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｎｔｅｒａｃ￣
ｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｏｓｔꎬ ｐａｔｈｏｇｅｎ ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｎ
ｇｒｅｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｅｐｉｄｅｍｉｃｓ ｉｎ Ｕｇａｎｄａ [ Ｊ] . Ｅｕｒｏｐｅａｎ
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[９] Ｂｕｒｔｏｎ Ｈ Ｂꎬ Ｂｒａｈａｍ Ｄꎬ Ｅｒｉｋａ Ａ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｎａｌｙｓｅｓ
ｏｆ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｔａｇｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍａｉｚｅ ｆｏｌｉａｒ ｐａｔｈｏ￣
ｇｅｎ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｚｅａｅ￣ｍａｙｄｉｓ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｎｏｖｅｌ ｇｅｎｅｓ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅꎬ ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓꎬ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｔｈ [Ｊ] . ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓꎬ ２００８ꎬ ９: ５２３.
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[１２] Ｌｉｕ Ｔꎬ Ｌｉｕ Ｌ Ｘꎬ Ｊｉａｎｇ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ￣ｍｅｄｉ￣
ａｔｅｄ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｓ ａ ｕｓｅｆｕｌ ｔｏｏｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｇｅｎ Ｃｕｒｖｕｌａｒｉａ ｌｕｎａｔａ
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[１４] Ｘｕ Ｘ Ｄꎬ Ｄｏｎｇ Ｈ Ｙꎬ Ｊｉａｎｇ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ
ｆｏｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｇｒａｙ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｏｎ
ｍａｉｚｅ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐｈｙｌａｃｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
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[１５] Ｚｈａｎｇ Ｆ Ｌꎬ Ｗａｎｇ Ｚ Ｍꎬ Ｚｈａｏ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ
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ｋｅｒｎｅｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍ￣
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[１７] Ｗｕ Ｓ Ｈꎬ Ｊｉａｎｇ Ｘ Ｙꎬ Ｎｉｅ Ｌ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｍｏｄｅｌ
ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｈｉｇｈ￣ｙｉｅｌｄｉｎｇ ｓｕｍｍｅｒ
ｍａｉｚｅ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｂｙ Ｐｈｙｓｏｄｅｒｍａ ｍａｙｄｉｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ)
[Ｊ] . Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ (应用生态
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责任编辑:曾晓葳
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