全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
!"#$*",*"!
基金项目$国家自然科学基金资助项目"
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#&国家自然科学基金资助项目"
%#%,"$%)
#
作者简介$纪倩倩"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事克隆植物和植物生理生态方面的研究
2*34/5
$
6/
7
89
:
;1
:
#&,
!
#-%+<;3
"
通信作者$李德志!教授!博士生导师!主要从事种群与群落生态学(生理与理论生态学及克隆植物生态学方面的研究
2*34/5
$
=>5/
!
=90+9<18+9=8+<1
常绿阔叶林
$
种乔灌木叶片氮含量
及其分配与光合能力的关系
纪倩倩%!李德志#!!%"!刘
!
微%!赖苏雯%!
陈惠娟%!陈青青%!耿
!
松%!
!
小涛%
"
#
华东师范大学 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室!上海
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!
浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究
站!浙江宁波
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&
%
华东师范大学 资源与环境学院环境科学系!上海
!""!$#
#
摘
!
要$以浙江天童国家森林公园常绿阔叶林为研究对象!采用空间代替时间的方法!研究了
)
个不同演替阶段常
见的
$
种乔木以及
$
种灌木叶片的光饱和速率"
!
34?
#(光合氮素利用效率"
!"#$
#及其与叶片氮含量"
"
@
#(叶片
氮素在细胞壁的分配比例"细胞壁
A
%叶片总
A
!
"
BC
%
"
@
#(氮素在光合酶中的分配比例"
"
D
%
"
@
#(单位面积叶干重
"
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#的相互关系结果表明$"
#
#演替系列
$
种乔木和
$
种灌木各种间指标除
"
@
外均表现出显著差异!前期种
较后期种具有更高的
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D
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!而后期种
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BC
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@
"细胞壁干重%叶片总干重#更大!
"
@
在乔木各种间差异不明显!在灌木种间则差异显著&乔木种较灌木种具有更大的
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(
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BC
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!而
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则较灌木小&

种植物的
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34?
与
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@
以杨梅为最高!连蕊茶最低&苦槠具有最高的
!"#$
!而栲树最低"
!
#
随着演替的进行!前期种的
"
D
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34?
有减小趋势!而
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逐渐增大!后期种则表
现出相反的趋势"
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与
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之间呈显著正相关关系!而
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则与
!
34?
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显著负相关研究认为!
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D
%
"
@
与
"
BC
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"
@
之间的负相关性及其对
!"#$
的影响可以在一定程
度上解释树木在光合与维持两方面的权衡关系以及演替的生理机制
关键词$常绿阔叶林&演替&光合氮利用效率&氮素分配&比叶重
中图分类号$
E&$)+,&
文献标志码$
F
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0
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56/785
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7
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7
1SK9S/<1/SU;
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40N95
40SK9/UU954S/;10K/
0N/SKSK91/SU;
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9145;<4S/;1/1<95 N45
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41=594V3400
9U81/S4U94
"
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;V$SU99041=$0KU860/1=/VV9U91S08<<900/;145
0S4
:
90;VSK99Y9U
:
U9916U;4=*594Y9=V;U90S/1Z/41S;1
:
A4S/;145W;U90S]4U^ N9U90S8=/9=6
7
SK939SK;=;V
0
4<9/10S94=;VS/39+ZK9U9085S0K;N9=SK4S
$"
#
#
ZK9U9N9U90/
:
1/V/<41S=/VV9U91<90V;U9Y9U
7
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SK93941Y45890;V"
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34?
/194U5/9U08<<900/;1450S4
:
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:
K9USK41SK;09/154S9U
08<<900/;1450S4
:
90
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SK90
9:
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:
K9U%&
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1/V/<41S=/VV9U91<90N9U9V;81=43;1
:
SK9Y45890;V"
@
/1SK9$SU990+O;N9Y9U
!
SK9U9N9U90/
:
1/V/<41S
=/VV9U91<9043;1
:
SK90KU860+ZK93941Y45890;V%&
!
"
BC
%
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BC
%
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/1SU990N9U9K/
:
K9USK41
SK;09/10KU860
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NK/59SK9"
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K4=41;
\;0/S9S91=91<
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K/
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3
),41)5,2K4=SK95;N90SY45890+/,64,57
8
6*66+21)7
8
9
(
22,K4=SK9K/
:
KS90SY45890;V
!"#$
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/,64,57
8
6*6
3
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:
16**
!
/1SK9<;1SU4!
SK95;N90S+
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C/SKSK9
U;
:
U900;VSK908<<900/;1
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"
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34?
;VSK994U5/9U08<<900/;1450S4
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U4=845
7
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BC
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U90
97
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90K4=4;
\;0/S9SU91=+
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"
D
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N400/
:
1/V/*
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7
19
:
4S/Y95
7
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BC
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;0/S/Y95
7
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!
34?
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"
@
U90
97
"
!
#
"+"#
#
+ZK9U9094U::
90S9=
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:
4S/Y9<;UU954S/;169SN991"
BC
%
"
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41="
D
%
"
@
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54/1
SK9SU4=9*;VV69SN991SK9
K;S;0
7
1SK90/041=
9U0/0S91<940N9540SK9
K
7
0/;5;
:
/<4539<900/;1S;0;399?S91S+
B(
A
?"/!3
$
9Y9U
:
U9916U;4=*594Y9=V;U90S
&
08<<900/;1
&
K;S;0
7
1SK9S/<1/SU;
:
918099VV/7
&
1/SU;
:
9145;*
<4S/;1
&
594V3400
9U81/S4U94
!!
群落动态研究在生态学中占有重要位置群落
演替是群落动态的一个重要类型!自
G;K1F=583
提出演替概念以来)#*!大批生态学家开展了对植物
群落的研究!并提出了各种有关植物群落演替的假
说但早期关于演替的研究!重在定性描述和总体
分析!直到
!"
世纪
"
年代!美国植物生理学家
_4*
>>4>
提出通过比较+优势种生理生态特性,的方法来
研究从先锋群落到顶级群落演替的机理)!*$*!由此开
始了研究植物群落演替的生理生态学本质和机理的
新时代从一定意义上说!不同优势种的更替过程
在植物群落的整个演替过程中起着主导作用!明确
了优势种的更替机理!在一定程度上也就能解释群
落的演替机理对于植物而言!叶片光合作用适应
环境的能力和环境条件共同决定了植物的存活和生
长!并在一定程度上决定了植物的分布方式和多
度)*!叶片光合能力的大小主要受比叶重(叶氮含
量(氮利用效率(氮素在光合结构的分配比例等因素
的影响)-*关于比叶重(叶氮含量等对光合效率影
响的研究多有报道!但是关于氮素在不同细胞器以
及细胞器不同组分中分配的研究较少)-*,*!以此揭示
种间竞争能力的差异以及群落演替机理的研究更是
未曾见报道
基于此!本研究选择浙江省天童国家森林公园
常绿阔叶林群落不同演替阶段中的常见种"主要是
优势种!优势种是指对群落结构和环境的形成有明
显控制作用的植物种!它们通常是那些个体数量多(
投影盖度大(生物量高(体积大(生活能力强(占有竞
争优势并能通过竞争来取得资源的优先占有地位!
即优势度较大的种!在演替前期群落中占优势的种
定义为前期优势种!可简称为前期种如苦槠(杨梅!
在中期群落中占优势的种称为中期种如石栎(
!
木(
山矾!在后期群落中出现较多的优势种称为后期种
如木荷(栲树(连蕊茶#为对象!旨在探索处于不同演
替阶段的物种叶片氮素分配与比叶重和光合效率的
关系!并从此角度解释种间竞争能力的差异以及群
落演替的原因
#
!
研究地区概况
本实验研究区天童国家森林公园位于浙江省鄞
县东南!浙东丘陵与滨海平原交错区"
A!&`$a
!
2#!#`$,a
#!距宁波市
!, 3^
公园面积
%)%+%K3
!

一般山体海拔
%""3
左右!最高峰太白山海拔
-)%+%3
由南向北三面被沙发地形包围!对北来
的寒流和南来的季风起着天然屏障作用该地气候
全年温暖潮湿!属典型的亚热带季风气候冬夏季
风显著!温度适中!四季分明!光照充足!热量较优!
雨量丰沛!空气湿润全年平均气温为
#-b
!年平
均降雨量为
#))#33
!年相对湿度高达
)c
)

*

通过野外踏查和固定样地调查!该森林公园范
围内发育着较完整的常绿阔叶林演替系列"
#
#次
生灌丛$该阶段是在原常绿阔叶林的砍伐迹地上发
育起来的!植物种类复杂!灌木以
!
木"
%7)7
8
14,2-0
")#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
+9*51561
#(杨梅"
&
(
)*+,)-.),
#为优势种!伴生窄基
红褐柃"
$-)
(
,)-.*
:
*576,Y4U+,4415-,4,
#(山矾
"
;
(
0
8
27+766-0-54*,
#!乔木主要有木荷"
;+9*0,
6-
8
1).,
#(石栎"
%*497+,)
8
-6
:
2,.1)
#和苦槠"
/,6<
4,57
8
6*66+21)7
8
9
(
22,
#&"
!
#马尾松林"
!*5-60,667<
5*,5,
#$马尾松为乔木层优势种!群落下层常绿阔叶
树种较多!其中木荷的种群结构为增长型!栲树
"
/,64,57
8
6*6
3
,)
:
16**
#幼苗偶见!灌木层以
!
木(山
矾为主!伴有较多窄基红褐柃&"
%
#马尾松
d
木荷林$
马尾松的发育受抑制!木荷(栲树等常绿阔叶树种逐
渐增加!灌木层中马银花"
=97>7>15>)757?,4-0
#(
山矾为优势种&"
$
#木荷
d
马尾松林$马尾松呈明显
消退趋势!木荷等常绿阔叶树种占优势!灌木层主要
是山矾(马银花(柃木"
$-)
(
,
@
,
8
75*+,
#和皱柄冬青
"
A21BC15
:
**
#&"
)
#木荷
d
栲树林$马尾松基本消失!
木荷(栲树成为共同优势种!苦槠生长受到抑制!灌
木层以浙江新木姜子"
"172*461,,-),4,Y4U+91C*<
,5
:
156*6
#(连蕊茶"
/,0122*,
3
),41)5,2
#(老鼠矢
"
;
(
0
8
27+7664122,)*6
#占优势&"
-
#栲树林$乔木层栲
树占绝对优势!木荷次优!伴生少量石栎!苦槠逐渐
退出群落!其灌木层连蕊茶为优势种)&*
!
!
材料和方法
C+D
!
样地和植物种类的选择
为了保证演替系列各阶段植物群落生态条件的
相似性!选择样地时使其他地形因子"海拔(坡向(高
度 #尽量保持一致本实验选取了其中
)
个演替阶
段作为研究样地!按照演替次序依次是$次生灌丛(
马尾松
d
木荷林(木荷
d
马尾松林(木荷
d
栲树林(
栲树林为了便于比较!针叶型的马尾松不在采样
范围其中!选取各演替阶段的不同优势种以分析
演替进程中发生物种代替的可能生理原因!选取各
阶段均存有的相同种以便分析同种植物在演替进程
中若干生理指标的变化!对于每种植物随机选取长
势良好的成树
)
株!并采集树冠阳面部位(健康枝条
上完全展开的成熟叶片
)
片进行相关实验测定实
验于
!"#%
年
-
月间晴朗天气进行!整个实验均重复
%
次
C+C
!
生理生态指标的测定
C+C+D
!
叶片光合生理指标
!
利用
@/*-$""
便携式
光合作用测定系统"
@/*B;U
!
LMF
#
)
#"
*
!于上午
&
$
%"
"
##
$
%"
测定植物叶片的气体交换参数!测定时使
用开放气路!空气流速为
"+)@
-
0
(#
!相对湿度为
-)c
!温度为
!) b
!在
BX
!
浓度为
%-"
#
3;5
-
3;5
(#
!在光照强度梯度为
!"""
(
#)""
(
""
(
)""
(
%""
(
!""
(
#""
(
)"
(
!"
(
"
#
3;5
-
3
(!
-
0
(#条件下!依
次测定相应叶片净光合速率"
!
1
#!以光量子通量密
度"
]WJ
#为横轴做
!
1
*]WJ
曲线!根据
_400341
的
方法拟合
!
1
*]WJ
曲线方程!计算
!
34?
以及光合氮
利用效率
!"#$
"每单位氮素光合效率
!
34?
%
"
@
#!
把完成光合生理测定的成熟叶片装入样袋并标记带
回实验室处理
C+C+C
!
叶片形态指标
!
用叶面积仪"
@H*%#""
#测定
叶面积"
M
#之后!将每片叶子沿中脉切分为对等的
两份!其中一份直接烘干称重!计算比叶重
%&
)叶
片干重"
&
@
#%叶面积"
M
#*!并用于测定叶片总氮含
量&另一部分速冻在液氮中!用于后续提取细胞壁!
并测定其氮素含量
C+C+E
!
氮素含量
!
!
#
"全叶氮含量
"
@
!
将切割后
的一份叶片烘干至恒重!用小球研磨仪研磨!之后!
用全自动间断化学分析仪"
B59Y9U!德国
产#测量氮素含量!最终以单位面积叶氮质量表示"
:
-
3
(!
#
!"细胞壁含量
&
BC
及其氮含量
"
BC
!
细胞壁
材料的提取方法改编自
X1;=4
等)##*#!*将另一份
叶片用液氮研磨之后!加入
$3@
含
%cMJM
的磷
酸缓冲液)##*#%*制成匀浆!放于离心机在
!)""
:
离
心
)3/1
!去除上清!剩余固体状小球在
&"b
条件
下加热
)3/1
!之后!用磷酸缓冲液离心
)3/1
上
述过程重复
$
次!剩余固体物质包含淀粉和细胞质
蛋白!先加入淀粉糖苷酶在
))b
条件下温育
%"
3/1
以除去淀粉!再加入
TXO
离心洗涤
)3/1
除去
胞质蛋白!剩余固体部分即为细胞壁材料)##*用蒸
馏水和乙醇分别离心洗涤
#"3/1
!然后将材料在
,)
b
条件下烘干(称重得到细胞壁含量
&
BC
"
:
#!再用
全自动间断化学分析仪测定其中氮含量
"
BC
"
:
-
3
(!
#!并计算
"
BC
%
"
@
"
c
#
!
%
"光合酶
D86/0<;
中氮素比例
"
D
#
"
@
!
c
"
!
根据
e4SSK9N
等)&*的方法进行计算!公式为$
"
D
%
"
@
f%&
("+$%)
C+E
!
数据分析
!
#
"方差分析与多重比较
!
以树种为因子!实验
测定的各指标为因变量!采用
M]MM#&+"
软件对数
据进行
X19*C4
7
FAXgF
方差分析&在方差齐性
情况下!选择
@MJ*Z90S
(
J81<41*Z90S
对不同植物
间的数据进行多重比较!检验方差非齐性时使用
J8119SS
.
0Z
%
"
%
#
!"相关分析
!
对实验指标
%&
(
&
BC
%
&
@
(
#)#
&
期
!!!!!!!!!
纪倩倩!等$常绿阔叶林

种乔灌木叶片氮含量及其分配与光合能力的关系
"BC
%
"
@
(
"
D
%
"
@
(
"
@
(
!"#$
(
!
34?
数据进行
]94U*
0;1
相关性分析!使用双侧检验两两分析得到各组
数据在
"+"#
以及
"+")
水平下的相关关系
!
%
"回归分析
!
分别以
!"#$
与
!
34?
为因变
量!以
"
@
(
"
D
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"
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(
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BC
%
&
@
(
"
BC
%
"
@
为自
变量!以
"
D
%
"
@
为因变量!
"
BC
%
"
@
为自变量进行
回归分析!拟合最优回归方程!确定两两之间的关
系!利用
2?<95
软件绘制散点图!并拟合回归线
形图
%
!
结果与分析
E+D
!
演替系列各群落中不同植物参数指标的总体
特征
EFDFD
!
1
>
%
1
1
(
1
1
(
2134
(
2
G)H
的变化特征
!
!
#
"
不同种植物间的变化特征
!
由表
#
(表
!
可知!
)
个
演替阶段中乔(灌木的
"
D
%
"
@
均表现为前期种大
于后期种&在乔木中后期优势种木荷与栲树差异不
显著!但与前期种比较!差异达显著水平&在灌木中!
前(中期优势种杨梅和
!
木间以及后期种山矾和连
蕊茶间差异不明显!但前期种较后期种数据明显增
大不同植物间
!"#$
(
!
34?
的差异表现出类似的
特征!演替前(中期种苦槠(石栎高于后期种木荷(栲
树!杨梅(
!
木大于山矾(连蕊茶在栲树群落中连
蕊茶
!"#$
值偏高!而苦槠的
!
34?
偏小
"
@
的差
异在乔(灌木中表现出不同的特征"表
#
(表
!
#
"
@
在乔木各树种间差异不明显!而灌木树种表现为前
期种数据大于后期种

种植物中杨梅有最高的
"
@
"
#+%$%h"+"##
#和
!
34?
"
&+-)h"+$")
#连蕊茶
最低$
"
@
"
"+&$"h"+"!%
#!
!
34?
"
)+#h"+!)$
#
!"#$
的大小顺序依次为$苦槠
$
杨梅
$
!
木
$
山
矾
$
石栎
$
连蕊茶
$
木荷
$
栲树"表
#
#从均值来
看
$
个指标的基本趋势是前期种较后期种更大
!"同一种植物随演替的变化特征
!
随着演替
的进行!乔木中前期种苦槠的
"
D
%
"
@
有变小的趋
势!石栎表现为先减小后略有增大!而后期种木荷与
栲树则逐渐增大!灌木中杨梅和
!
木的
"
D
%
"
@
随
着演替的进行逐渐减小!山矾先期增大后减小!连蕊
茶随着演替的进行有增大的趋势苦槠(石栎的
"
@
呈先减小后增大趋势!木荷与栲树先期逐渐增
大后期略有降低!灌木中(前期种杨梅与后期种连蕊
茶表现出类似的变化趋势!先增后减!而中期种
!
木
与山矾逐渐减小随着演替的进行
$
种乔木树种和
$
种灌木树种的
!"#$
与
!
34?
表现出类似的变化
趋势!前期优势乔木苦槠和灌木杨梅的
!"#$
与
!
34?
随演替进行逐渐减小!石栎先减小后略有增大!
后期种木荷(栲树与连蕊茶则不断增大!而
!
木和山
矾先增大后减小
$
个指标整体的变化趋势为中前
期种有所减小!后期种逐渐增大
EFDFC
!
56!
(
6
%I
%
6
1
(
1
%I
%
1
1
的变化特征!
#
"不
同种植物间的变化特征
!
在
)
个演替群落中!不同
种间的
%&
(
&
BC
%
&
@
(
"
BC
%
"
@
表现出基本相似
的变化规律"表
!
(表
%
#后期种叶片各参数大于前
期种对于乔木种除栲树群落中苦槠的数据高于石
栎外!其他群落中植物的
%&
(
&
BC
%
&
@
(
"
BC
%
"
@
大小顺序均为$栲树
$
木荷
$
石栎
$
苦槠从均值
来看
$
种灌木种的参数指标顺序为连蕊茶
$
山矾
$
!
木
$
杨梅其中在栲树群落中
!
木较杨梅!连蕊
茶较山矾有更小的
%&
值&在木荷
*
马尾松群落中
山矾的
&
BC
%
&
@
偏小!在木荷
*
栲树与栲树群落中
种间
&
BC
%
&
@
差异不明显!且连蕊茶数据偏低&在
木荷
*
马尾松以及木荷
*
栲树群落中山矾的
"
BC
%
"
@
偏小!且中后期
%
种灌木
!
木(山矾(连蕊茶间
"
BC
%
"
@
数据差异不明显!在栲树群落中连蕊茶
"
BC
%
"
@
偏小
!"同种植物随演替的变化特征
!
随着演替的
进行!同一种植物的
%
个指标间表现出相同的变化
趋势!其中乔木种苦槠在演替进行中各指标逐渐增
大!石栎则表现出先增后减的趋势!而后期种木荷(
栲树则略有减小&灌木种中杨梅(
!
木各指标不断增
大!山矾表现为先减后增!后期种连蕊茶则不断减小
"表
!
(表
%
#基本规律为前期种的
%&
(
&
BC
%
&
@
(
"
BC
%
"
@
随演替进行逐渐增大!后期种有所减小!而
中期种呈现出无规律变化特征
E+C
!
各参数指标之间的关系分析
经方差分析!除
"
@
与
!"#$
外!其他具相关
性的两两指标间
!f"+"""
按
$
f"+")
水平!拒绝
回归系数均为
"
的原假设!得到各指标间的回归方
程!标准预测值在
(!
"
!
间回归方程满足线性与
方差齐性假设在
"+")
和
"+"#
水平下对各参数间
相关性进行双侧
]94U0;1
相关性分析
EFCFD
!
2134
(
2
G)H
与
1
1
(
1
>
%
1
1
之间的关系
!
对
参数间进行相关性分析!对于具有相关性的参数间
进一步进行回归分析!确定参数间的回归关系随
着演替的进行!实验中所有植物种的
!
34?
均随
"
@
增加而增大!正相关性显著"图
#
!
F
&表
$
#!而
!"#$
与
"
@
之间正相关关系不显著"
!
$
"+")
&表
$
#
!"#$
(
!
34?
与
"
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"
@
分别呈显著线性正相关
关系"
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#
"+"#
&图
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西
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北
!
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物
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学
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书书书
表
!
!
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同
演
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阶
段
各
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物
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指
标
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种
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演
替
阶
段
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#!随着细胞壁中氮素投入水平的增加!光合酶中的
氮素水平逐渐降低!这体现了处于不同演替阶段的
各乔木和灌木叶片中氮素投入在结构物质和光合器
官之间的分配权衡
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不同演替阶段各乔(灌木叶片
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氮素是植物需求量最大的矿质元素!同时也是
植物个体或种群生长(竞争(替代乃至群落演替的重
要限制因子)#$*作为最重要的营养元素之一!叶片
中的氮含量与叶片的光合能力密切相关叶片中大
约有一半的氮素与光合作用有关!因此!光合器官是
植物最大的氮库)#)*#-*但是光合能力与叶片中氮含
量的相关程度在物种间的变异较大!因为叶片氮含
量在物种之间没有清楚的变化趋势)#,*!本实验中乔
木各树种间叶片氮含量差异不明显!而灌木的中(前
期种杨梅与后期种连蕊茶表现出类似的变化趋势!
所以光合氮利用率"
!"#$
#也许是植物种间光合能
力变异的最重要因素)#*本实验结果显示!常绿阔
叶林的演替前期优势种苦槠(
!
木(杨梅等具有较高
!"#$
我们通常认为!在演替过程中!植物间发生
取代的机理是凭借光合效率和生长速度!一般高者
代替低者但是随着演替的进行!群落郁闭度增加!
林下光透过率降低!具有高光合效率的阳生植物!反
倒生长不利!其光合效率有降低的趋势!而具有耐阴
性的树种栲树(连蕊茶或者如木荷这种适应性强的
树种则更易在不利的光环境中存活这些植物一方
面能适应更阴生的环境!其光合器官中氮素分配随
着演替的进行而增多!光合能力逐渐增强!另一方面
从本实验发现!演替后期种具有更大的
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一般认为!具有高
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的植物叶
片的细胞壁组分和碳含量较高!而细胞壁在植物组
织的机械韧性方面起着重要的作用!对于维持植物
寿命!抵御环境干扰起决定作用)#&*!"*!后期优势种投
入更多的氮素到细胞壁结构物质中!提高了结构材
料比重和韧性!叶片和树木本身的寿命增长!环境适
应性提高!进而有利于在演替进程中取得优势这
也许可以成为解释群落演替的一个氮素分配假说
大量研究表明!植物光合效率随叶片氮素含量
的增加而提高)!#*!$*本实验结果也得到相似的结
论$
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之间呈显著正相关关系!而另一个光
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之间则呈显著正相关关系
这表明!光合氮利用率的变化主要归因于叶片氮素
在光合酶中分配比例的多少!而非总叶氮含量的多
少
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羧化酶"
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#是光合作用中最丰富(
最关键的酶!其中氮含量占光合器官氮素的
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本实验数据基本在这个范围内!植物分
配越多叶氮到
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增大!因此!氮素在光合单位中分配比例的
不同正是各演替系列种
!"#$
差异的主要因素
本实验没有通过直接提取
D86/0<;
来测定其中氮素
含量!而是通过前人总结的公式加以计算!数据结果
显示的氮含量范围在理论范围之内!并且该公式被
多次使用验证)#-!#&!-*!,*!可靠度较高尽管如此!笔
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&
期
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纪倩倩!等$常绿阔叶林

种乔灌木叶片氮含量及其分配与光合能力的关系
者希望在后期实验中加入
D86/0<;
的提取并测定其
中氮素含量的工作!以便以实际数据更准确反映其
中的氮素动态
演替后期种通过根系从土壤中吸收的矿质养分
被贮存在叶片中!其中很大一部分被用于构建保卫
构造!如分配较多的氮于非溶性蛋白纤维!以增强其
细胞壁韧性!或者增加叶肉细胞密度!以防止环境伤
害)#*#&!*!同时!植物体内积累脯氨酸或蔗糖等可溶
性化合物!其结果是形成厚度较大而面积较小的叶
片!单位叶面积的干物质增加!即叶片
%&
增大!
细胞壁材料增加细胞壁是植物叶片的另一个氮
库)!*!相关研究表明!细胞壁物质中有
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的含氮
化合物)!&*!包括大量与防御(信号传导(生长发育(
细胞间联系(环境感应等相关的蛋白氮素在光合
器官和结构材料中的分配存在权衡关系)#!!#-!%"*%#*!
演替前期优势种分配更多的氮素于光合组织!使其
保持了较高的光合氮利用率!而后期种则选择投入
更多氮素到细胞壁!以增加环境适应能力但是!实
验中叶片
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提取细胞壁的过程中!磷酸缓冲液和为了除去胞质
蛋白添加的
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等溶液可能把一些与细胞壁结合
不够牢固的蛋白也除掉了导致对
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BC
量有所低
估&二是光合羧化酶和细胞壁中氮素大约占叶片中
氮素总量的
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"
$"c
!其他部分主要存在于除
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外其他光合蛋白(防御化合物(核酸中!而
光合蛋白如捕光复合体(电子传递链中的氮素浓度
的变化可能影响氮素在
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中的分配!另外一
些植物体可能含有一些富氮的防御化合物!如生物
碱(氰苷等"约占氮素含量的
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此外!一些
含氮化合物和细胞器!如胞质蛋白(线粒体(氨基酸(
核糖体等!也会对氮素的分配产生影响)!$!%$*因
此!关于这方面的工作还有进一步细化研究的必要
总之!本实验从光合和维持两方面解释了不同演替
阶段各乔木和灌木的生存策略!从氮素分配的角度
对物种间竞争(替代和群落演替的生理机制做了一
定程度的解释!希望对该区常绿阔叶林的演替机理
的研究及森林保护(恢复与重建提供理论参考
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