全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$陕西省教育厅重点实验室科研计划"
#%12"3$
#
作者简介$廖曾慧"
#33(
#!女!在读硕士研究生!主要从事蕨类植物研究
4)56.7
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通信作者$王玛丽!教授!主要从事植物学系统与进化研究
4)56.7
$
567.
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/.06+>85
中国冷蕨属孢子形态研究
廖曾慧!王玛丽"
"西北大学 生命科学学院!西安
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#
摘
!
要$采用光学显微镜和扫描电子显微镜对中国产冷蕨属"
!
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#

种植物的孢子进行详细的观察
与比较结果表明$"
#
#冷蕨属孢子均为单裂缝!两侧对称!极面观为椭圆形!赤道面观为肾形但不同种孢子在大
小和周壁纹饰等方面均有差异"
!
#依据周壁表面纹饰将冷蕨属植物分为
%
种类型$第一种类型是刺状纹饰"或以
刺状纹饰为主#!主要有冷蕨"
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#)欧洲冷蕨"
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#和宝兴冷蕨"
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)00#)#
#&第二种类型是瘤状纹饰!主要有高山冷蕨"
!.5%06
$+0+
#&第三种类型是颗粒状纹饰!主要有皱孢冷蕨"
!.3)2/)+0+
#依据孢子纹饰的类型支持高山冷蕨作为独立类
群!同时发现颗粒状纹饰是皱孢冷蕨的明显特征
关键词$冷蕨属&孢子形态&扫描电子显微镜&中国
中图分类号$
B3$$+*
文献标志码$
C
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冷蕨属"
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年以
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为模式种建立起来的!
本属现知约有
!"
种!分布于世界温带)寒温带及热
带高山+#,中国现知有
##
种!分布于东北)华北)西
北及西南各省区的高山地带+!,
冷蕨属一直以来隶属于蹄盖蕨科"
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年提出成立冷蕨科"
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#)光叶蕨属"
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()15
#及亮毛蕨属
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#等
$
属!这一观点得到分子系统学的
支持+$)*,目前也得到
L等+&,和张宪春
等+,,的认可
关于国内冷蕨属植物孢粉学研究!通常是针对
某一地区!如刘家熙等+)3,对北京地区分布的冷蕨属
!
种植物的孢子形态进行观察!随后又对北京地区
分布的冷蕨属另
!
种植物的孢子形态进行观察!并
讨论了种间差异王兵等+#",对新疆冷蕨属植物孢
子进行了观察!并就其进化趋势和分类作了进一步
讨论或国内冷蕨属植物部分种!如中国科学院植
物研究所古植物学孢粉组+##,对本属部分种类光学
显微镜下的结构进行了报道!另外还有王全喜等+#!,
对国产冷蕨属
,
种植物的孢子进行观察及种属间周
壁纹饰的比较
本研究采用光学显微镜和扫描电子显微镜对中
国产冷蕨属

种植物的孢子进行了系统的观察与分
析!并根据纹饰特点对其进行了分类整理!旨在进一
步研究本属每个种的孢子形态特征!讨论种间差异!
试图为属内种间分类提供孢粉学依据
#
!
材料和方法
;+;
!
材
!
料
实验所用孢子材料均取自腊叶标本"表
#
#!凭
证标本保存于西北大学生命科学学院植物标本馆
"
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#和中国科学院植物研究所标本馆"
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#
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!
方
!
法
将取自腊叶标本的孢子均匀撒在双面胶上!然
表
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!
材料来源
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种名
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凭证标本
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西宁冷蕨
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高山冷蕨
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新疆昭苏
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后固定在标本台上!经喷金后在
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型扫描电子显微镜下观察和照相同时!每种再取
!"
粒孢子!无任何处理直接在光学显微镜下观察和
测量孢子大小及纹饰!孢子大小以极轴
b
赤道轴计!
结果为
!"
个测量值的平均值
!
!
结果与分析
<+;
!
冷蕨属孢子形态特征
冷蕨属的孢子为两侧对称!极面观为椭圆形!赤
道面观为肾形单裂缝!其长度为孢子全长的
#
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!
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极轴长为
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5
!赤道轴长为
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!不同种植物孢子大小存在差异
周壁表面形成各种突起!如刺状!瘤状!颗粒状!皱褶
状或不规则突起!不同种类纹饰长短及疏密程度存
在差异"表
!
&图版
"
!
#
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#
#
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!
冷蕨属孢子周壁类型
冷蕨属植物的孢子周壁表面隆起形成下列
%
种
纹饰类型$
!
#
"
!
刺状纹饰!或以刺状纹饰为主"
!
冷蕨$
刺状纹饰!形态单一周壁表面还具疣状突起或者
细褶皱"图版
"
!
#
)
!
#西宁冷蕨$刺状纹饰!分布均
匀!较稀疏表面遍布均匀的细褶皱"图版
"
!
%
)
$
#
膜叶冷蕨$刺状纹饰!分布均匀!长短不一致纹饰
整体较粗短周壁表面具较明显的细褶皱"图版
"
!
*
)
&
#藏冷蕨$刺状纹饰和耳状纹饰!多为不规则形
刺状纹饰!基部多宽阔分叉"图版
"
!
,
)

#欧洲冷
蕨$刺状纹饰和棒状纹饰!分布较稀疏!棒状纹饰基
部较宽阔接近耳状纹饰!此外周壁表面还具瘤状突
起"图版
"
!
3
)
#"
#宝兴冷蕨$刺状纹饰和瘤状纹
饰!分布稀疏"图版
"
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瘤状纹饰
!
高山冷蕨$瘤状纹饰!多为不
规则瘤状纹饰"图版
"
!
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#
!
%
"
!
颗粒状纹饰
!
皱孢冷蕨不同于其他种类
的明显特征是周壁密被颗粒状纹饰西藏的皱孢冷
蕨!周壁具明显不规则突起!整个周壁"包括纹饰#上
均分布有细小颗粒"图版
"
!
#*
)
#&
#&新疆的皱孢冷
蕨!周壁具皱状纹饰和脊状纹饰!整个周壁"包括纹
饰#上分布着密集的颗粒状纹饰"图版
"
!
#,
)
#
#
产自于新疆的皱孢冷蕨的孢子明显大于产自于西藏
的皱孢冷蕨
%
!
讨
!
论
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!
表面纹饰
冷蕨属植物孢子纹饰的分类!与王全喜等+#!,将
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期
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廖曾慧!等$中国冷蕨属孢子形态研究
表
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冷蕨属植物孢子形态
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种名
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表面纹饰
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纹饰长度
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图版
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刺状!棒状!瘤状
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颗粒状!皱状!脊状
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无明显突起
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#
冷蕨属孢子纹饰分为
%
种类型的观点相近!他将冷
蕨属孢子表面纹饰分为刺状纹饰)瘤状纹饰和具颗
粒的皱状纹饰!并提到宝兴冷蕨是介于刺状和瘤状
之间的
依据观察将冷蕨属的孢子纹饰也分为
%
种!分
别是刺状纹饰)瘤状纹饰和颗粒状纹饰冷蕨)西宁
冷蕨和膜叶冷蕨含结构单一的刺状纹饰!藏冷蕨含
刺状纹饰和耳状纹饰!欧洲冷蕨含刺状纹饰)棒状纹
饰及瘤状突起!宝兴冷蕨含刺状纹饰和瘤状突起&高
山冷蕨所含纹饰中多为瘤状纹饰&皱孢冷蕨不同于
其他种类的明显特征是周壁密被颗粒状纹饰
王兵等+#",和
Z6AW/
等+#%,观察到皱孢冷蕨的
!
种纹饰!我们也观察发现了皱孢冷蕨孢子表面纹饰
的不一致性常见的是周壁具明显不规则突起!整
个周壁"包括纹饰#上均分布有细小颗粒"图版
"
!
#*
)
#&
#&另一种周壁具无明显突起的皱状纹饰!同时
还有少量脊状隆起!整个周壁"包括纹饰#上分布着
密集的颗粒状纹饰"图版
"
!
#,
)
#
#王兵等+#",!
Z6AW/
等+#%,和王中仁+#$,认为
!
种纹饰类型的出现
是可能是基因水平上的差异导致的比较皱孢冷蕨
!
种纹饰类型!发现它们最明显的或一致性的特征
是周壁密被颗粒状纹饰因此!我们认为该特征可
以作为区分皱孢冷蕨的依据
=+<
!
属内种间分类问题
L6A7
等+#*,依据分子系统学将全球冷蕨属植物
分为
$
个类型$高山冷蕨型"
!
"
#$%
&
$()#5%0$+0+
>76U:
#)欧洲冷蕨型"
N<:#13$)2+>76U:
#)球茎冷蕨
型"
N<:41-4)
*
(+>76U:
#和其他型"
!.
*
(+
,
)-)#>85)
T
7:#他们认为高山冷蕨作为独立的类群已得到
广泛支持&欧洲冷蕨和宝兴冷蕨关系密切!同时这
!
种冷蕨与膜叶冷蕨有很近的亲缘关系!他们共同归
于欧洲冷蕨型&球茎冷蕨型不存在于亚洲&除此之外
的其他冷蕨属植物均归于其他型中国产其中
%
类
型$高山冷蕨型)欧洲冷蕨型和其他型!从孢子形态
上分析支持高山冷蕨作为独立类型的观点欧洲冷
蕨和宝兴冷蕨纹饰形状类似!同时两者纹饰分布均
比较稀疏!区分于其他种类!这与
L6A7
认为欧洲冷
蕨和宝兴冷蕨关系密切的观点相符
冷蕨和皱孢冷蕨在生境!外部形态等方面几乎
一样+#%)#$,容易造成混淆在周壁纹饰方面!冷蕨孢
子含刺状纹饰!形态单一&皱孢冷蕨含明显颗粒状纹
饰!且周壁表面有不规则褶皱状突起或皱状纹饰
可以作为辨别冷蕨和皱孢冷蕨的依据
=+=
!
科内属间分类问题
2608
等+$,)王玛丽等+*,和
L6A7
等+#*,依据分子
系统学得出冷蕨属和亮毛蕨属亲缘关系密切!而与
羽节蕨属亲缘关系较远从孢子形态上来看!冷蕨
属与光叶蕨属比较接近!而与亮毛蕨属)羽节蕨属的
孢子形态差异较大+#!,因此认为!孢子形态不能单
独用于确定属间关系!只能作为结合形态及分子系
统等综合因素进行分类及亲缘关系鉴定时的一个
参照
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西
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北
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植
!
物
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学
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报
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卷
参考文献!
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,
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中国科学院中国植物志编辑委员会
+
中国植物志"第
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卷第
!
分册#+
K
,
+
北京$科学出版社!
#333
$
%+
+
!
,
!
郭晓思!徐养鹏
+
秦岭植物志"第
!
卷#+
K
,
+
北京$科学出版社!
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##+
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